돌리히베스풀라 실베스트리스

Dolichovespula sylvestris
나무말벌
Dolichovespula sylvestris.jpg
돌리히브네풀라 실베스트리스. 등측도
Vespidae - Dolichovespula sylvestris.JPG
측면도
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 히메놉테라속
패밀리: 베스피과
속: Dolichovespula
종:
실베스트리스
이항식 이름
돌리히베스풀라 실베스트리스
D sylvestris distribution.png
D. 실베스트리스 분포
동의어 [2]
리스트
  • 베스파 영어 스미스, 1843년
  • 베스파캄파나리아 파울러, 1833년
  • 베스파 전두엽 Latreille, 1802
  • 베스파 홀사티카 패브릭시오스, 1793년
  • 베스파 두정류 해리스로1776번길
  • 베스파 필로셀라 코스타, 1858년
  • 베스파 섬큐슈토사 데 비손, 1905년
  • 베스풀라신장엔시스 1986년 이

나무 말벌(Dolichovespula sylvestris)은 유라시아의 온대 지역, 특히 서유럽에서 발견된 베스피과의 유교적 말벌의 일종이다. 나무 말벌이라고 불렸음에도 불구하고 공중과 지하의 종이 둥지를 모두 짓고, 농촌과 도시 서식지에서 찾아볼 수 있다.[2] 실베스트리스는 중형 크기의 말벌로, 노랗고 검은 줄무늬가 있고, 클라이페우스 중앙에 검은 점이 있다.[3] 이 말벌은 3.5개월의 군집 주기 동안 5월과 9월 사이에 나타나는 것이 가장 흔하다.[4]

나무 말벌은 일꾼들의 치안유지 활동을 수행하고, 성결정 시스템을 가지고 있는데, 이것은 군락 내에서 높은 수준의 연관성을 초래한다.[5][6] 노동자들은 첫 번째 노동자들이 성년이 되면 여왕으로부터 모든 노획물을 넘겨받을 것이다. 일꾼 말벌은 전형적으로 다른 곤충, 식물의 과즙, 그리고 둥지 건축을 위해 소화하는 나무를 찾아다닌다.[4][7] 나무 말벌은 때로 둥지 기생충 돌리케브스풀라 오미사의 희생양이 되기도 하는데, 오미사는 물론, D. 실베스트리스의 둥지에 알을 낳는다.[8][9]

분류학

나무 말벌은 1763년 자연학자이자 많은 종을 분류하는 것으로 유명한 의사인 조반니 안토니오 스코폴리에 의해 처음 분류되었다.[10] 그는 원래 베스파 실베스트리스(Vespa sylvestris)로 분류했고, 이후 돌리케네브풀라속(Dolichovespula)으로 옮겨졌다.[11] D. 실베스트리스는 이제 돌리코브풀라 불리는 18종의 사회적 말벌의 작은 속 중 하나로, 여기에는 대머리 말벌(D. maculata), 색슨 말벌(D. saxonica), 중위 말벌(D. media)과 같은 종들이 포함된다.[9] 그것은 사회적 말벌, 사회적 말벌, 노란색 재킷을 포함하는 베스피네 아과에 속한다.[11]

분포 및 서식지

실베스트리스는 서유럽 전역과 중앙아시아를 거쳐 중국까지 볼 수 있으며, 북아프리카에서도 볼 수 있다. 그것은 세계의 이 지역 이외의 지역에 사는 것으로 알려져 있지 않다.[1] 이 종의 말벌은 온화한 기후를 선호한다.[9] 이 지역에서는 나무와 관목을 포함한 대부분의 서식지, 집들에 매달린 채, 그리고 땅에서 발견될 수 있다. 그것은 종종 도시와 농촌 모두에서 발견된다.[2]

나무 말벌이라고 불렸음에도 불구하고 D. 실베스트리스는 나무와 울타리에 공중 둥지와 지하 둥지를 짓는다. 이러한 지하 둥지는 일반적으로 기존의 구멍에 있는 지표면 근처에 지어진다.[4][9] 모든 둥지는 바위, 풀줄기, 집 지붕 등 매달릴 수 있는 구조물이 필요한 것으로 보이지만, 이들 구조물의 위치와 종류는 크게 다를 수 있다.[7]

설명 및 식별

얼굴표식 클로즈업

Dolichovespula sylvestris는 노동자의 경우 11–15 밀리미터(0.43–0.59인치), 여왕의 경우 15–19 밀리미터(0.59–0.75인치), 남성의 경우 13–17 밀리미터(0.51–0.67인치)의 길이에 도달할 수 있다.[12] 이 중간 크기의 종은 많은 사회 말벌의 전형적인 흑색과 노란 줄무늬를 가지고 있다. 머리와 흉부는 주로 검은색이며 노란색 그림이다. 복부는 가로로 노란 띠를 두른 검은 색이다. 날개가 약간 갈색이다. 하악눈(oculo-malar space)과 하악눈(oculo-malar space) 사이의 거리는 더듬이의 폭과 같거나 길다.[13] 큰 눈은 가장자리에 칼집이 세서 C자형이다. 머리 꼭대기에는 세 개의 작은 오셀리가 있다. 이 종은 단 하나의 작고 중심적인 검은 점, 긴 측면 털을 가진 흉부, 그리고 두 개의 후측 황반점을 가진 단단한 황반으로 식별할 수 있다.[3][14]

이 종은 많은 말벌에 비해 공격성이 떨어지지만, 둥지를 보호하기 위해 동물과 인간을 모두 쏘게 될 것이다.[4] 둥지는 나무의 소화, 일반적으로 죽은 나무껍질에서 나오는 종이로 만들어지며 평균 4개의 빗으로 지름 10-15 센티미터(3.9~5.9인치)로 측정된다.[4][7][9]

군집 사이클

함부르크 키르흐워더의 나무 말벌

D. 실베스트리스의 군집 주기는 일반적으로 약 3.5개월이며 5월부터 8월 또는 9월까지 발생한다.[4][9] 식민지는 종종 5월 중순에 한 여왕에 의해 시작되는데, 여왕은 재빨리 둥지를 짓기 시작하고, 그녀가 지을 때 세포 안에 알을 낳는다. 그녀는 종종 한 주에 세 개의 봉투를 완성한다. 이 근로자들은 난자로부터 성인으로 발전하는 데 2.5주에서 3.5주가 걸린다.[15] 이 단계에서 약 40개의 일용 난자가 둥지에서 생산되지만, 여왕이 제공하는 자원의 한계로 인해 완전히 성숙하지 못하는 경우도 있다. 여왕 군락지로 알려진 이 단계가 끝나면 작은 세포가 만들어지고 더 많은 일꾼과 첫 번째 수컷이 양육되는 단계가 온다. 이 단계는 몇 주 동안 계속되며, 일반적으로 6월 말까지 계속된다. 이 무렵 여왕과 더 많은 수컷의 양육 과정을 수용하는 대형 세포의 건설이 시작된다. 이들 개인은 7월 중순경 성인으로 부상한다.[9] 식민지는 8월 말경까지 발전하며, 이때 성(남자와 왕비를 재현하는 것)은 모두 떠나고 원래의 여왕은 죽는다. 이제 보금자리의 사회구조가 붕괴되고 남아 있는 노동자들은 기아나 노령으로 인해 곧 사망하게 된다.[4][15] 떠난 여왕들은 동면에 들어가 다음 5월에 새로운 식민지를 시작한다. 하나의 성숙한 나무 말벌 군락에는 평균 800개의 세포가 둥지에 있으며, 총 400명의 작은 세포 성인과 300명의 큰 세포 성인들이 있다.[9]

포세이징 동작

식민지에서 여왕은 일꾼들이 성숙할 때까지 둥지를 찾는 모든 일을 책임진다. 이것은 유충을 위한 먹이뿐만 아니라 둥지를 위한 펄프로 만들기 위한 나무를 찾는 것을 포함한다. 대부분의 근로자들은 성인으로 둥지에서 나온 다음 날 먹이를 찾는 것을 돕기 시작한다. 거의 즉시, 그들은 여왕을 위한 모든 수렵 활동을 대신한다.[4] 노동을 하는 노동자들의 행동은 그들의 활동에 따라 다르다. 파리를 잡으려는 사람들은 한 꽃 머리에서 다른 꽃 머리로 빠르게 이동하고, 파리가 발견되면 먹이를 향해 덤벼든다.[4][7] 이에 비해 꿀을 찾는 말벌들은 더 느리게 움직이며 꽃마다 더 많은 시간을 보낸다. 다른 일꾼들은 죽은 나무에서 펄프를 채취하여 둥지 건설에 사용한다. 말벌이 파리를 빨리 잡을 수 없으면 꿀을 채취하는 것으로 나타나 한 노동자가 항상 같은 종류의 물질을 수집하는 것은 아니라는 것을 암시한다. 각 활동에는 각기 다른 시간이 주어지며, 액체를 모으는 데 가장 많은 시간이 소요되고, 그 다음 펄프를 채집하고, 포획은 식민지에 필요한 자원을 유지하기 위해 매일 대략 일출에서 일몰까지 이루어진다.[7]

노동자-여왕 갈등

노동자의 치안유지

D. 실베스트리를 포함한 eussocial Hymenoptera의 둥지는 종종 수컷 알의 생산을 놓고 일꾼들과 여왕 사이에 갈등을 빚는다. 수컷 알은 수정될 필요가 없기 때문에 짝짓기를 하지 않는 근로자에 의해 생산될 수 있다. 여왕과 일꾼 둘 다 서로보다 더 많은 유전자를 가지고 있기 때문에 그들은 그들 자신의 난자를 생산함으로써 더 많은 이익을 얻는다. 나무 말벌 둥지에는 수컷 알의 절반가량이 일꾼으로 생산돼 있어 일꾼과 여왕의 갈등이 심해질 가능성이 있다. 이러한 갈등을 줄이기 위해, 노동자들이 생산한 계란은 노동자의 치안유지라고 알려진 과정에서 파괴된다. 이 알들은 여왕이나 노동자들이 생산 직후에 먹지만, 노동자들은 거의 경찰 여왕이 낳은 알을 먹지 않는다. 일꾼의 치안유지활동은 다른 말벌 종, 특히 일꾼의 산란계 수준이 높은 작은 군락에서 일어나는 것으로 알려져 있다.[6]

공격성

일꾼에서 태어난 유충을 예방하는 또 다른 방법은 다른 일꾼이나 여왕이 난자, 알을 낳는 일꾼들을 독방에서 쏘거나 밀어내는 것이다. 근로자들은 여왕에게 공격적인 행동을 하거나 여왕이 알을 낳는 것을 막으려고 한 적이 거의 없다는 점을 유념해야 한다. 이것은 여왕이 낳은 거의 모든 달걀을 성숙하게 만든다.[6] 식민지의 원래 여왕이 죽고 새로운 여왕이 떠난 후에도, 일꾼들은 알을 낳을 수 있지만, 이 알들은 보통 굶어 거의 성숙하지 못한다.[4]

식민지의 유전적 관련성

하플로디플로이디

나무 말벌에서는 다른 히메놉테라 종과 마찬가지로 수컷은 무정화 하플로이드 알에서, 암컷은 수정화 이플로이드 알에서 생산된다. 이것은 happloidy로 알려진 성 결정 방법이다. 이렇게 되면 생산된 모든 정자는 동일하고, 형제는 0.5의 연관성을 가지고 있는 반면, 생산된 모든 정자는 어머니의 유전자의 절반을 받기 때문에 자매는 0.75의 연관성을 갖게 된다. 그러나 디플로이드 어머니는 아들딸과 모두 0.5로 친분이 있다. 이들 종에서는 근로자가 형제나 친딸보다 자매와 관계가 많아 성비를 놓고 왕비와 노동자 사이에 갈등이 생기는 경우가 많은데, 이는 남성보다 여성이 더 많도록 성비를 밀어내고 싶다는 뜻이다. 동시에 여왕은 두 가지 모두와 동등하게 연관되어 있기 때문에 비율을 1:1로 유지하는 것이 가장 유익하다.[16] 이 나무의 말벌은 암컷에게 유리한 비율을 유지하기 위해 노동자들이 낳은 수컷 알을 감시하지만 여왕개미에게는 거의 간섭하지 않는다. 이 종은 여왕 알과 일꾼 알만 구별할 수 있을 뿐 수컷과 암컷 알은 구별하지 못할 가능성이 높다. 이처럼 암란을 파괴할 위험이 너무 많아 여왕의 알을 방해할 수 없다.[5] 이것은 노동자와 여왕의 갈등을 통제하는 데 도움이 된다.

참고 항목: 하플로디플로이디

근로자-근로자 관련성

연구 결과에 따르면 D. 실베스트리스 여왕을 포함한 돌리코브스풀라 여왕은 단 한 번만 짝짓기를 하거나 대부분의 정자를 수정하는 난자를 짝짓기에서 얻는다고 한다. 이 여왕개미들은 한 쌍의 짝을 가지고 있고, 오직 1~2쌍의 여왕개미만이 둥지에서 알을 낳으며, 높은 수준의 일꾼들은 둥지에 사는 개인들과 매우 밀접한 관계가 있을 것이라는 것을 보여준다. 한 연구에서는 20명의 근로자와 여왕이 각각 10개의 둥지에서 수집한 데이터를 바탕으로 근로자들의 연관성이 0.68이라고 추정했다. 이 값은 연구원들이 남성이 여왕개미인지 노동자의 아들이었는지 확인할 수 있는 3개의 DNA 미세 위성 위치 분석으로 계산되었다. 그리고 나서 컴퓨터 프로그램을 이용하여, 둥지에 있는 개인들 사이의 연관성을 추정할 수 있었다.[5] 둥지에 있는 말벌들 사이의 높은 수준의 연관성은 이 종의 사회적 행동을 설명하는 것일 것이다.[16]

라발 다이어트

D. 실베스트리스 유충의 식습관은 유충 알갱이의 정밀 분석과 관찰을 바탕으로 결정되었다. 말벌 애벌레는 꽃의 다른 곤충과 꿀을 모두 섭취한 것으로 밝혀졌다. 여왕은 곤충이나 과즙을 발견하고 일꾼들이 사냥과 먹이 활동을 하기 전에 여왕개미 동안 각 유충에게 먹이를 주기 위해 둥지로 돌아온다. 이때, 일꾼들은 같은 종류의 먹이를 사용하여 유충에게 먹이를 주기 시작한다. 곤충은 파리를 행군하는 파리(비비오니아과)와 두루미파리(티풀과)를 포함하되 이에 국한되지 않는 많은 종류의 파리를 포함했다. 주요 식량원으로 선정된 곤충의 종류는 계절의 시기에 따라 달랐다. 이 말벌들은 파리를 먹는 것을 선호하고 개미나 거미를 피하는 경향이 있다. 여왕개미들은 또한 애벌레의 혀와 입을 모아 꽃의 꿀을 한 방울씩 먹이는 것이 관찰되었다. 이 과즙은 블랙베리, 라즈베리, 로도덴드론 같은 식물의 꽃에서 나온다. 꿀은 여왕이나 일꾼들 모두가 곤충이나 둥지를 위한 펄프보다 더 많은 여행을 하고 더 많은 시간을 수집했기 때문에 애벌레 식단에서 매우 중요한 부분인 것 같다. 유충에 대한 실험은 과즙 속의 당분이 필요한 에너지원이며, 그것이 없으면 유충은 금방 생존할 수 없게 된다는 것을 보여주었다. 그러므로 곤충과 꿀은 모두 애벌레 식단의 중요한 부분이다.[7]

기생충

사회적 기생충

돌리케베스풀라 오미사는 유럽에서 실베스트리스의 사회적 기생충으로 알려져 있다.[9] D. 오미사는 일꾼 카스트가 없고 대신 이 기생 종의 여왕들은 숙주 종의 일꾼들이 새끼를 키우게 한다. 이것은 D. 오미사에게 유익하다. 왜냐하면 그들은 새끼를 기르기 위해 자원을 사용할 필요가 없기 때문이다. 이와는 대조적으로, 이것은 일꾼들이 전혀 관련이 없는 자손을 기르기 위해 그들의 자원을 사용하고 있는 나무 말벌에게 매우 나쁘다.[1][17] 사회적 기생충 D. 오미사나 그것이 D. 실베스트리스의 둥지에 미치는 영향에 대해 알려진 것은 거의 없다.[9]

개별 기생충

D. 실베스트리스는 또한 개인에게 영향을 미치는 기생충에 의해서도 영향을 받는다. 여기에는 곰팡이와 회충이 모두 포함된다. 특히 곰팡이균인 파실로미세스 파리노수스와 메르미티드 회충인 페로메르미스파치소마(Pherromermis pachysoma)는 말벌레를 기생시키는 것으로 알려져 있다.[2][8] P.파리오소스는 죽은 후에 말벌과 둥지를 가장 자주 감염시키므로 식민지의 건강에 큰 영향을 미치지 않는다. P. 파치소마는 보통 회충 알을 먹으면 파리나 다른 곤충을 감염시킨다. 기생충은 그 후 곤충에서 부화하여 감염된 곤충이 말벌 애벌레에게 먹이를 주면 말벌을 감염시킨다. 이 회충들은 보통 감염된 말벌을 죽이지 않고 복부에서 자라나 성충들이 무균 상태가 될 수 있다. 이는 번식을 못하고 유전자를 다음 세대에 전가하지 못하기 때문에 개인에게 부정적인 영향을 미친다.[8][18] 하지만, 대부분의 일꾼 난자는 경찰이고 여왕개미들은 일반적으로 단 한 마리의 짝만 가지고 있기 때문에 이것은 식민지에 큰 영향을 미치지는 않을 것 같다.[5][6]

인간의 중요성

실베스트리스는 많은 지역에 널리 퍼져 있고 땅, 울타리, 집의 처마 등에 매달려 사는 도시 지역에 살고 있음에도 불구하고 일반적으로 해충으로 여겨지지 않는다.[2] 이는 대부분 이 종의 말벌이 건물에 들어가는 것을 좋아하지 않고 사람이 섭취하는 음식의 종류에 관심이 없기 때문이다. 사람들이 원하지 않는 곳에 둥지를 짓지 않거나 아이들이 둥지를 마주칠 위험이 있는 곳에 둥지를 짓지 않는 한, 보통 인간 주변의 문제는 아니다. 나무 말벌은 다른 말벌 종에 비해 그다지 공격적이지는 않지만 둥지가 위협받고 있다고 느끼면 침을 쏠 수 있다.[4] 반면, 스코틀랜드에서 보고된 말벌의 해충 문제들 중 다수는 D. 실베스트리스인 것으로 밝혀져 많은 사람들이 이를 해충으로 여기고 있다는 것을 암시하고 있다. 이것이 단지 둥지의 존재 때문이었는지 말벌들의 공격 때문이었는지는 알 수 없다.[19]

참조

  1. ^ a b c Archer, Michael E. (12 January 1998). "Taxonomy and World Distribution of the Euro-Asian Species of Dolichovespula (Hym, Vespinae)". Entomologist's Monthly Magazine: 153–160.
  2. ^ a b c d e T. Ings & R. Edwards (2002). "Dolichovespula sylvestris (Scopoli,1763)". Bees, Wasps and Ants Recording Society. Retrieved 20 September 2014.
  3. ^ a b Pendleton, Trevor; Pendleton, Dilys. "The identification of Nottinghamshire Social Wasps". The website dedicated to Nottinghamshire's invertebrate fauna. Retrieved 21 September 2014.
  4. ^ a b c d e f g h i j k Edwards, Robin (1980). Social Wasps: Their Biology and Control. Felcourt, East Grinstead, W Sussex RH192JY: Rentokil Limited. ISBN 978-0906564011.{{cite book}}: CS1 maint : 위치(링크)
  5. ^ a b c d Foster, Kevin R. (2001). "Colony kin structure and male production in Dolichovespula wasps". Molecular Ecology. 10 (4): 1003–1010. doi:10.1046/j.1365-294x.2001.01228.x. PMID 11348506.
  6. ^ a b c d Wenseleers, T.; Tofilski, A.; Ratnieks, F. L. W. (12 January 2005). "Queen and worker policing in the tree wasp Dolichovespula sylvestris" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 58 (1): 80–86. doi:10.1007/s00265-004-0892-4.
  7. ^ a b c d e f Brian, M. V.; Brian, A. D. (6 November 1951). "The Wasp Vespula Sylvestris Scopoli: Feeding, Foraging, and Colony Development". Transactions of the Royal Entomological Society of London. 103: 1–26. doi:10.1111/j.1365-2311.1952.tb02261.x.
  8. ^ a b c Rose, E. A. F.; Harris, R. J.; Glare, T. R. (1999). "Possible pathogens of social wasps (Hymenoptera: Vespidae) and their potential as biological control agents". New Zealand Journal of Zoology. 26 (3): 179–190. doi:10.1080/03014223.1999.9518188.
  9. ^ a b c d e f g h i j Archer, Michael E. (2006). "Taxonomy, distribution and nesting biology of species of the genus Dolichovespula (Hymenoptera, Vespidae)". Entomological Science. 9 (3): 281–293. doi:10.1111/j.1479-8298.2006.00174.x.
  10. ^ Soban, Branko. "A Living Bond between Idrija and Uppsala". The Slovenian. Retrieved 20 September 2014.
  11. ^ a b Carpenter, James; Kojima, Jun-ichi (5 September 1997). "Checklist of the species in the subfamily Vespidae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae)". National History Bulletin, Ibaraki University. 1: 51–92.
  12. ^ J.K. 린지 코맨스터
  13. ^ DVOřAK & Roberts의 종이와 사회 말벌의 열쇠
  14. ^ "Tree Wasp - Dolichovespula sylvestris". NatureSpot: recording the wildlife of Leicestershire and Rutland. Retrieved September 21, 2014.
  15. ^ a b Bunn, D.S. (23 October 1981). "Notes on the Nesting Cycle of Dolichovespula Sylvestris Scop. (Hym. Vespidae)". Entomologist's Monthly Magazine: 213–218.
  16. ^ a b Davies, Nicholas B.; Krebs, John R.; West, Stuart A. (2012). An Introduction to Behavioural Ecology (4th ed.). Wiley-Blackwell Publishing. pp. 367–371. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  17. ^ Nonacs, Peter; Tobin, John E. (December 1992). "Selfish Larvae: Development and the Evolution of Parasitic Behavior in the Hymenoptera". International Journal of Organic Evolution. 46 (6): 1605–1620. doi:10.2307/2410019. JSTOR 2410019.
  18. ^ Martin, S. J. (2004). "A simulation model of biological control of social wasps (Vespinae) using mermithid nematodes". New Zealand Journal of Zoology. 31 (3): 241–248. doi:10.1080/03014223.2004.9518376.
  19. ^ Seath, Craig J. (1999). "Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Trapping with Carbohydrates". Proceedings of the 3rd International Conference of Urban Pests. 275: 275–280.

외부 링크

위키미디어 커먼스의 돌리히브스풀라 실베스트리스 관련 매체