생물 발광 박테리아

Bioluminescent bacteria
생물발광판

생물 발광 박테리아는 주로 바닷물, 해양 퇴적물, 부패한 물고기의 표면, 해양 동물의 내장에 존재하는 빛을 내는 박테리아다. 흔한 것은 아니지만, 박테리아 생물 발광은 지상이나 담수 박테리아에서도 발견된다.[1] 이 박테리아는 자유 생활일 수도 있고(비브리오 하베이와 같은) 하와이 밥테일 오징어(Alivibrio fischeri) 또는 육상 네마토드(Photorhabdus luminescens)와 같은 동물과 공생할 수도 있다. 숙주 유기체는 이 박테리아들에게 안전한 집과 충분한 영양분을 제공한다. 대신, 호스트들은 위장, 먹이 그리고/또는 짝짓기를 위해 박테리아에 의해 생성된 빛을 사용한다. 생물 발광 박테리아는 두 참가자가 거의 동등하게 이익을 얻는 다른 유기체와의 공생 관계를 진화시켰다.[2] 박테리아가 발광 반응을 사용하는 또 다른 가능한 이유는 박테리아 세포 밀도에 반응하여 유전자 발현을 조절할 수 있는 능력인 정족수 감지 때문이다.[3]

역사

생물 발광 박테리아에 대한 기록은 수천 년 동안 존재했다.[4] 그것들은 스칸디나비아와 인도 아대륙을 포함한 많은 지역의 민속학에서 나타난다. 아리스토텔레스와 찰스 다윈 모두 바다가 빛나는 현상을 묘사했다.[4] 30년도 채 안 된 발견 이후, 루시퍼아제 효소와 그 규제 유전자인 럭스는 리포터 유전자로써의 사용을 통해 분자 생물학의 주요한 발전을 가져왔다.[5] 루시퍼아제는 1955년 맥엘로이와 그린에 의해 처음 정화되었다.[6] 이후 루시퍼아제에는 서브유닛 α와 β라고 불리는 두 개의 서브유닛이 있다는 사실이 밝혀졌다. 이들 효소인 럭스A와 럭스B를 각각 부호화한 유전자는 알리비브리오 피셰리의[4] 럭스 피페론에서 처음으로 분리되었다.

생체 발광의 목적

생물 발광의 광범위한 생물학적 목적은 짝을 유인하는 것,[7] 포식자에 대한 방어, 경고 신호 등을 포함하지만 이에 국한되지는 않는다. 생물 발광 박테리아의 경우, 생물 발광은 주로 분산형 역할을 한다. 장내 박테리아, 특히 바다 깊은 곳에 만연해 있는 박테리아들이 효과적인 분포의 형태로 생체 발광을 채택한다는 가설이 제기되었다.[8] 어류와 다른 해양생물의 소화기에 들어가 배설 알갱이에 배설된 후, 생물 발광 박테리아는 그들의 생체 발광 능력을 활용하여 다른 유기체에서 유인하고 박테리아를 함유한 배설물을 신속하게 섭취할 수 있다.[9] 따라서 박테리아의 생체 발광은 다른 유기체에 침투하여 살 수 있기 때문에 박테리아의 생존, 지속성, 분산을 보장한다.

생체 발광 규제

박테리아의 생체 발광 조절은 루시퍼아제라는 산화 효소의 조절을 통해 이루어진다. 생물 발광 박테리아는 에너지를 보존하기 위해 개체수가 희박할 때 루시퍼아제 생산률을 낮추는 것이 중요하다. 따라서 박테리아 생물 발광은 정족수 감지라고 하는 화학적 의사소통을 통해 조절된다.[10] 기본적으로 특정 박테리아 수용체를 가진 자동유도기로[11] 명명된 특정 신호 분자는 박테리아의 인구 밀도가 충분히 높을 때 활성화된다. 이러한 수용체들의 활성화는 궁극적으로 가시적인 발광을 산출하는 루시퍼아제 생산의 조정된 유도로 이어진다.[12]

생물 발광의 생화학

박테리아 루시퍼아제는 붉은색과 파란색으로 표시된 두 개의 하위 단위로 구성되어 있다.

생물 발광의 원인이 되는 화학반응은 효소 루시퍼아제에 의해 촉매된다. 산소가 있는 곳에서, 루시퍼아제는 루시퍼린이라고 불리는 유기 분자의 산화를 촉진한다.[13] 박테리아, 곤충, 디노플라겔레이트 등 다양한 유기체에 걸친 생체 발광은 이러한 일반적인 방식(루시퍼아제, 루시퍼린 활용)으로 기능하지만, 루시퍼린-루시퍼아제 시스템에는 여러 종류가 있다. 특히 박테리아 생체 발광의 경우, 생화학적 반응은 플라빈 단핵화 환원에 의한 알리프데히드의 산화를 포함한다.[14] 이 산화반응의 산물로는 산화플라빈 모노뉴클레오티드, 지방산 체인, 청록색 가시광선 형태의 에너지 등이 있다.[15]

반응: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H2O + 조명

생물 발광의 진화

해양의 모든 빛 방출체 중에서 생물 발광 박테리아가 가장 풍부하고 다양하다. 그러나 생물 발광균의 분포가 고르지 않아 진화적 적응을 시사한다. Photorhabdus와 같은 지상생물의 박테리아 종은 생물 발광이다. 반면 비브리오와 셰와넬라 원니덴시스 등 생물 발광성 종을 가진 해양생물은 발광체가 아닌 밀접하게 연관된 종들이 다르다.[16] 그럼에도 불구하고, 모든 생물 발광 박테리아는 알데히드의 효소 산화 작용과 럭스 피연산제에 의한 플라빈 모노뉴클레오티드 감소라는 공통 유전자 순서를 공유한다.[17] 독특한 생태학적 틈새에서 나온 박테리아는 이 유전자 서열을 포함하고 있다. 따라서, 동일한 유전자 서열은 분명히 생물 발광 박테리아가 진화적 적응에 의해 발생한다는 것을 암시한다.

실험실 도구로 사용

럭스 피연산자가 발견된 후 생물 발광 박테리아를 실험 도구로 사용한 것이 환경 미생물학 영역에 일대 혁신을 일으켰다고 주장한다.[4] 생물 발광 박테리아의 적용에는 오염물질 탐지를 위한 바이오센서, 오염물질 독성 측정, 환경으로 방출되는 유전자 조작 박테리아의 모니터링이 포함된다.[20][21][22] 유도성 있는 추진자의 통제 하에 럭스 유전자 구조를 배치하여 만들어진 바이오센서를 사용하여 특정 오염물질의 농도를 결정할 수 있다.[4] 바이오센서는 생물학적으로 이용 가능한 오염물질과 불활성화 및 이용 불가능한 오염물질도 구별할 수 있다.[4] 예를 들어 필로모나스 플루오레스크는 살리실산과 나프탈렌을 분해할 수 있도록 유전적으로 설계되어 있으며, 살리실산과 나프탈렌의 생체이용가능성을 평가하기 위한 바이오센서로 사용된다.[4] 바이오센서는 또한 세포 대사 활동을 나타내는 지표로 사용될 수 있고 병원균의 존재를 감지하는 데 사용될 수 있다.[4]

진화

생물 발광의 이면에 있는 빛을 내는 화학은 생물 발광 유기체의 선에 따라 다양하다.[16] 이러한 관찰을 바탕으로 생물 발광은 적어도 40회 이상 독자적으로 진화한 것으로 생각된다.[16] 생물 발광성 박테리아에서는 비브리오 피쉐리 종족 집단을 새로운 속종인 알리비브리오로 재분류하여 생물 발광의[16] 진화 기원에 대한 관심이 높아지게 되었다. 박테리아 중에서 생물 발광종의 분포는 다혈질이다. 예를 들어, 지구 속 Photorhabdus의 모든 종은 발광성이지만, 제네랄 Alivibrio, Photobacterium, Shewanella, Vibrio는 발광성과 비광성을 모두 포함한다.[16] 공통의 기원을 공유하지 않는 박테리아의 생물 발광에도 불구하고, 그들은 모두 공통의 유전자 염기서열을 공유한다. 매우 다른 생태학적 틈새에서 나온 박테리아에 보존이 잘 되어 있는 럭스 피연산자의 모습은 빛을 내는 데 드는 높은 에너지 비용에도 불구하고 강한 선택적 이점을 시사한다. DNA 수리는 박테리아에서 빛 생산을 위한 초기 선택적 이점이라고 생각된다.[16] 결과적으로, 럭스 피연산자는 보다 효율적인 DNA 수리 시스템을 진화시킨 박테리아에서 손실되었을 수 있지만 가시광선이 선택적 우위가 된 박테리아에서 유지되었을 수 있다.[16][23] 쿼럼 감지의 진화는 경량 생산에 더욱 선택적 우위를 제공했다고 여겨진다. 쿼럼 감지는 박테리아가 충분한 농도가 보이지 않는 한 빛을 내는 화학물질을 합성하지 않도록 함으로써 에너지를 절약할 수 있게 한다.[16]

생물 발광을 보이는 세균군

생물 발광이 있다고 보고된 모든 박테리아 종은 비브리오나과, 쉐와넬라과, 엔테로박테리아과에 속하며, 모두 감마프로테오박테리아 등급에 배정된다.[24]

가족 속 종
엔토박테리아과 포토라브두스 포토하브두스증상균

광포하브두스 루민센스

광포하브두스속

셰와넬라과 쉐와넬라 셰와넬라 우디

셰와넬라 하네다이

비브리오나과 알리비브리오 알리비브리오 피셰리

알리비브리오 로게이

알리비브리오목

알리비브리오시피아과

알리비브리오 "토리이"

알리비브리오 우다니스

포토박테리움 광포박테리움 아퀴마리스

포토박테리움담셀레아과

기시타니 포토박테리움

포토박테리움라이오그나티

포토박테리움 만다파멘시스

포토박테리움인포름

비브리오 비브리오아즈레우스자리

비브리오 "베이제린키"

비브리오캄프벨리

비브리오샤가시

비브리오콜레라과

비브리오하베이

비브리오메데라네이

비브리오 오리엔탈리스

비브리오 사가미엔시스

비브리오 브란투스

비브리오패혈증

"캔디다투스 포토데스무스" "Candidatus Photodesmus katoptron"

(Dunlap and Henryk (2013), "유연세균", The Prokaryotes )

분배

생물 발광성 박테리아는 영양소 농도가 높은 봄철 꽃피는 동안 해양환경에서 가장 풍부하다. 이러한 발광 유기체는 주로 북부 아드리아 해, 트리에스테 만, 카스피해 북서쪽 부분, 아프리카 해안 등 강 유출 근처의 해안 바다에서 발견된다.[25] 이것들은 우유빛 바다라고 알려져 있다. 생물 발광성 박테리아는 담수 및 지상 환경에서도 발견되지만 해수 환경보다 확산 폭이 적다. 그들은 세계적으로, 자유 생활, 공생 또는 기생적인 형태로서, 그리고 어쩌면 기회주의적 병원균으로 발견된다.[24] 생물 발광성 박테리아의 분포에 영향을 미치는 요인으로는 온도, 염도, 영양분 농도, pH 수준, 일사량이 있다.[26] 예를 들어 알리비브리오 피체리는 온도가 5~30℃이고 pH가 6.8 이하인 환경에서 잘 자라는 반면, 포토박테리움 인산오름은 온도가 5~25℃이고 pH가 7.0 이하인 환경에서 번성한다.[27]

유전적 다양성

모든 생물 발광 박테리아는 공통적인 유전자 서열을 공유한다:[24] 럭스CDABE 유전자 조직으로 특징지어지는 럭스 피연산자. 생물 발광 반응에 대한 알데히드 합성을 담당하는 지방산 환원효소 복합체에 대해서는 룩사브 코드인 반면 루시퍼아제 코드는 룩사브 코드인 것이다. 이 흔한 유전자 조직에도 불구하고, 다른 럭스 유전자의 존재와 같은 변화는 종들 사이에서 관찰될 수 있다. 럭스 피연산자는 유전자 성분과 조직의 유사성을 바탕으로 알리비브리오/셰와넬라 타입, 포토박테리움 타입, 비브리오/캔디다투스 포토데스무스 타입, 포토라브다투스 타입 등 4가지 구별되는 타입으로 정리할 수 있다. 이 조직은 비브리오나과(Alivibrio, Photobacterium, Vibrio)의 회원들에 대한 제네랄 분류 수준을 따르고 있지만, 진화의 역사는 알려져 있지 않다.[24]

Photorhabdus 피연산자 유형을 제외하고, 럭스 피연산자의 모든 변종에는 플라빈 환원효소-인코딩 럭스G 유전자가 포함되어 있다.[24] 알리비브리오/셰와넬라형 피연산자 대부분은 쿼럼 감지 중 자동유도작용에 사용되는 추가적인 luxI/luxR 규제 유전자를 포함하고 있다.[28] 포토박터균 피연산자는 리보플라빈을 암호화하는 늑골 유전자가 존재하는 것이 특징이며, 럭스-립 피연산자를 형성한다. 비브리오/캔디다투스 포토데스무스 피연산자 유형은 피연산자와 직접 관련된 규제 유전자가 없다는 점에서 알리비브리오/쉐와넬라 및 포토박테리움 피연산자 유형과 모두 다르다.[24]

메커니즘

모든 박테리아 루시퍼아제는 α와 β의 두 하위 단위를 포함하는 약 80KDa 헤테로디메이터다. α 서브유닛은 빛 배출을 책임진다.[4] luxA 유전자와 luxB 유전자는 각각 α와 β 서브유닛에 대해 인코딩된다. 대부분의 생물 발광성 박테리아에서 럭스A와 럭스B 유전자는 룩스C와 럭스D에 의해 업스트림과 럭스E에 의해 다운스트림된다.[4]

생체 발광 반응은 다음과 같다.

FMNH2 + O2 + R-CHO -> FMN + HO2 + R-COOH + 라이트(약 495nm)

분자 산소는 FMNH2(감소된 플라빈 모노뉴클레오티드), 롱체인 알데히드와 반응하여 FMN(플라빈 모노뉴클레오티드), 물, 해당 지방산을 생성한다. Photobacterium phosphormi와 Vibro harveyi가 생산하는 것과 같은 생물 발광의 청록색 광 방출은 이러한 반응에서 비롯된다.[4] 광 방출은 각 광자에 대해 6개의 ATP 분자를 소모하는 것을 수반하기 때문에, 그것은 에너지적으로 비싼 과정이다. 이러한 이유로, 빛 방출은 생물 발광 박테리아로 구성적으로 표현되지 않는다; 그것은 생리학적으로 필요할 때만 표현된다.

참고 항목: 루시퍼아제

쿼럼 감지

박테리아 정족수 감지

박테리아의 생물 발광은 자동 유발 또는 정족수 감지라고 알려진 현상을 통해 조절될 수 있다.[4] Quorom 센싱은 세포 밀도에 반응하여 유전자 발현을 바꾸는 세포 대 세포 통신의 한 형태다. 자동유도기는 생물 발광성 박테리아에 의해 구성적으로 생성되는 확산성 페로몬으로 세포외 신호분자 역할을 한다.[4] 환경 내 생물 발광 세포에 의해 분비되는 자동유도기의 농도가 임계치(mL당7 10셀 이상)에 도달하면, 루시퍼아제 및 생물 발광에 관여하는 다른 효소의 발현을 유도한다.[4] 박테리아는 환경 내 자동유도기의 수준을 감지해 밀도를 추정할 수 있고 세포 수가 충분히 많을 때만 발현되도록 생체 발광을 조절할 수 있다. 충분히 높은 세포 집단은 세포에 의해 생성되는 생물 발광이 환경에 가시화될 수 있도록 보장한다.

쿼럼 감지의 잘 알려진 예는 알리비브리오 피셰리와 그 호스트 사이에 발생하는 것이다. 이 과정은 룩스I와 룩스R에 의해 규제되며, 각각 룩스I와 룩스R로 암호화된다. 럭스I는 자동유도기(AI)를 생산하는 오토유도기 신소제(Auto Inducator Synthase)로, 럭스R은 럭스 오페스턴의 수용체와 전사 인자로 기능한다.[4] 럭스R이 AI를 결합하면 럭스R-AI 콤플렉스는 럭스 피연산자의 전사를 활성화해 루시퍼아제 발현을 유도한다.[28] 이 시스템을 사용하여, A. fischree는 박테리아가 숙주와 연관되어 있고 충분한 세포 밀도에 도달했을 때만 생물 발광이 표현된다는 것을 보여주었다.[29]

생물 발광성 박테리아에 의한 정족수 감지의 또 다른 예로는 무생물로 알려진 비브리오 하베이가 있다. 알리비브리오 피셰리와 달리 브이 하베이는 럭스I/럭스R 규제 유전자를 보유하고 있지 않기 때문에 쿼럼 감지 규제 메커니즘이 다르다. 대신, 그들은 3채널 쿼럼 감지 시스템으로 알려진 시스템을 사용한다.[30]

참고 항목: 쿼럼 감지

역할

생물 발광의 사용과 박테리아 공생을 위한 숙주 유기체를 포함한 동물에 대한 생물학적, 생태학적 중요성은 널리 연구되어 왔다. 특히 생물 발광 박테리아에 대한 생물학적 역할과 진화 역사는 여전히 매우 신비롭고 불명확한 상태로 남아있다.[4][31] 그러나 박테리아 생물 발광이 끊임없이 변화하는 환경과 사회에 미칠 수 있는 영향을 결정하기 위해 지속적으로 새로운 연구가 이루어지고 있다. 과학적이고 의학적인 많은 사용과는 별도로, 과학자들은 또한 전기의 필요성을 줄이기 위해 생물 발광 식물뿐만 아니라 생물 발광 박테리아를 도시 광원에 통합하는 새로운 방법을 탐구하기 위해 예술가들과 디자이너들과 함께 최근 함께 하기 시작했다.[32] 그들은 또한 인간 사회의 경이로움과 즐거움을 위해 생물 발광 박테리아를 예술과 도시 디자인의 한 형태로 사용하기 시작했다.[33][34][35]

박테리아 생물 발광의 역할에 대한 한 가지 설명은 생화학적 측면에 있다. 몇몇 연구들은 발광 경로의 생화학적 역할을 보여주었다. 저산소 농도하에서 전자 흐름의 대체 통로 역할을 할 수 있어 발효성 기질이 없을 때 유리할 수 있다.[1] 이 과정에서 빛 방출은 신진대사의 부수적인 산물이다.

박테리아 루시퍼아제가 산화 스트레스의 저항성에 기여한다는 증거도 제시된다. 실험실 문화에서는 루시퍼아제 활성이 부족했던 비브리오하베이의 럭스A와 럭스B 돌연변이가 야생형에 비해 높은 산화 스트레스 속에서 성장 장애를 보였다. 루시퍼아제에는 영향을 받지 않았지만 발광을 만들어낼 수 없었던 럭스D 돌연변이는 거의 또는 전혀 차이를 보이지 않았다. 이것은 루시퍼아제가 활성산소의 해독을 매개한다는 것을 암시한다.[36]

또한 박테리아 생물 발광은 광분해제에 의해 수행되는 DNA 수리 과정인 광분화에서 내부 빛의 원천이 될 것으로 제안되었다.[37] 실험 결과, 비 발광 V. 하베이 돌연변이는 UV 조사에 더 민감해 생물 발광성 매개 DNA 수리 시스템의 존재를 시사했다.[23]

"배트 가설"이라고 불리는 또 다른 가설은 박테리아 생물 발광이 그들의 분산을 도와줄 포식자들을 유인한다는 것이다.[37] 그것들은 물고기에 의해 직접 섭취되거나 동물성 플랑크톤에 의해 간접적으로 섭취되며, 결국 더 높은 영양 수준에 의해 소비될 것이다. 궁극적으로, 이것은 박테리아가 분열되고, 배설되고, 그들의 순환을 계속할 수 있는 영양분이 풍부한 환경인 물고기 내장으로의 통로를 허락할 수 있다. 발광성 포토박테리움 라이오그나티와 비 발광 돌연변이를 이용한 실험에서는 발광이 동물성 플랑크톤과 물고기를 유인해 이 가설을 뒷받침하는 것으로 나타났다.[37]

다른 유기체와의 공생

하와이 단꼬리 오징어 유프림나 스코프와 해양 그램 음성 박테리아 알리비브리오 피쉐리 사이의 공생 관계는 잘 연구되어 왔다. 두 유기체는 A. fischeri가 생산한 생물 발광이 오징어 숙주에게 기도를 끌어들이는데 도움을 주는 상호주의적 관계를 보이며, 오징어 숙주는 A.에게 영양분이 풍부한 조직과 보호 환경을 제공한다. 피셰리[38] 또한 A. fischeri가 제공한 생물 발광은 오징어 E. 스코프들의 야간 포획 활동 중에 위장 기능을 제공함으로써 오징어 E. 스코프들의 방어를 돕는다.[39] 박테리아 식민지화에 따라 오징어의 전문 장기는 발달 변화를 겪으며 관계가 성립된다. 오징어는 매일 아침 박테리아 수의 90%를 배출한다. 왜냐하면 더 이상 대낮에 생물 발광을 할 필요가 없기 때문이다.[4] 이 퇴치는 박테리아의 확산을 돕음으로써 박테리아에게 유익하다. 오징어 한 마리에 의한 단 한 마리의 제방은 해안에서 발견되는 것과 비슷한 농도로 1만m의3 바닷물을 채울 수 있는 충분한 박테리아 공생물을 만들어낸다.[39] 따라서 적어도 일부 서식지에서는 A. fischeri와 E. scolope 사이의 공생 관계가 E. scolope의 풍부함과 분포를 결정하는 데 핵심적인 역할을 한다. E. 스코프 근처에 A. fischeri의 풍부함이 더 높으며, 숙주의 서식지와의 거리가 증가함에 따라 이 풍부함은 현저하게 감소한다.[39]

생물 발광 포토박테리움 종도 물고기, 오징어와 상호 유익한 관계를 맺고 있다.[40] P.kishitanii, P.leiogathi, P.mandapamensis 빽빽한 인구 해양 물고기와 오징어의 발광 기관에 reproduction[40]에 성 특정적인. 신호에, 약탈자, 회피거나 유도 먹이 위치를 지정하고 schoolin에 도움이 될 수들의 숙주에 생물 발광 대가로 영양분과 산소로 제공됩니다 살 수 있다.g.[40]

물고기와 오징어와 공생하는 빛장기의 발광 세균종 표
아래 표에서 오른쪽의 이미지는 공생적으로 발광하는 물고기와 오징어과의 다른 빛의 기관의 위치를 파란색으로 나타낸다.[41] E는 생물 발광 박테리아가 바닷물로 직접 배출되는 것을 나타낸다. 나는 소화관에 있는 생체 발광 박테리아의 내부 배출을 나타낸다. (E) 또는 (I)는 배출을 시행하는 국소화를 나타낸다.[42]
Luminous bacterial species in light organ symbiosis in fish and squid.png

참고 항목

참조

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