벤투리아이네퀄리스
Venturia inaequalis| 벤투리아이네퀄리스 | |
|---|---|
 | |
| 게딱지 잎의 큐티클을 통해 분출되는 벤투리아 이네퀄리스의 생식 코니디아 | |
과학적 분류  | |
| 킹덤: | 곰팡이 |
| 구분: | 아스코미코타 |
| 클래스: | 도티데오균류 |
| 순서: | 늑골목 |
| 패밀리: | 벤투리아과 |
| 속: | 벤투리아 |
| 종: | 브이아이네퀄리스 |
| 이항식 이름 | |
| 벤투리아이네퀄리스 | |
| 동의어 | |
| |
Venturia inaequalis는 사과 딱지병을 일으키는 아스코메테 균이다.[1]
계통학
Venturia inaequalis anamorphes는 Fusicladium dendricum과 Spilocaea pomi라는 이름으로 설명되어 왔다. V. inaequalis가 단일 종인지 아니면 여러 종의 암호종을 포함하고 있는지는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 최근의 유전자 연구는 그 종의 상당한 균일성을 밝혀냈다.[2] 게다가, 피라칸타의 기생충인 스필로케아 피라칸테아 균은 유전적으로 V. 이나퀄리스와 다르지 않아, 따라서 후자의 특별한 형태가 되었다.
형태학
열매를 맺는 몸, 아스코카프는 가성체 형태로 나타난다. 그들은 홀로 있고 숙주 식물 조직에 내장되어 있다. 가성비는 개복부 주변에 작은 검은 털이 있으며, 아시와 함께 가성홍색포도포도포도포도포도포도포도포도포도포도포도포도포도포도포도포 아스시에는 8개의 하플로이드 아스코포스가 있다. V. inaequalis의 haploid 염색체 번호는 7이다.[3][4][5][6]
라이프 사이클
감염 주기는 적절한 온도와 습기가 V. inaequalisascospospospospace의 분비를 촉진하는 봄철에 시작된다.
이러한 포자는 공기 중으로 솟아올라 취약한 나무 표면에 착지하는데, 거기서 발아하여 식물의 왁시 큐티클을 직접 관통할 수 있는 세균관을 형성한다. 큐티클과 기저에 있는 표피 조직 사이에 곰팡이 균사체가 형성되어 무균적으로 코니디아가 발달하며, 숙주나무의 신선한 부분에서 발아하여, 다시 다른 세대의 원추동 포자를 생산한다. 이차 감염의 주기는 겨울의 시작에 나무에서 잎과 열매가 떨어질 때까지 여름 내내 계속된다.
V. 이너퀄리티스는 대부분 성재생이 일어나는 미성숙한 페리테시아로서 이기며, 다음 해 봄 출시되는 새로운 세대의 아스코스포스를 생산한다. 나무 조직 위에 위치한 딱지 병변도 제자리에 있는 겨울 동안 발생할 수 있지만 성 생식 주기는 거치지 않는다; 이러한 병변들은 봄에 여전히 효과적이지 않은 연골 포자를 만들어 낼 수 있다.
이펙터
이펙터는 병원균에 의해 암호화된 단백질로, 숙주세포의 반응을 유발하는 작용을 하며, 숙주 면역 반응을 조절하는 경우가 많다. 숙주 품종이 이펙터의 존재를 인지하고 저항 반응을 탑재할 수 있는 경우 이펙터를 항변성 단백질이라고 한다.
현재 V. unaequalis에서 Apple에서 저항 반응을 이끌어내는 이펙터 유전자인 AvrVg만이 확인되었다.
호스트 및 증상
Venturia inaequalis pathogen은 다양한 목질 숙주에 걸쳐 유사한 증상을 일으키는 곰팡이균이다. 여기에는 보통 배(Pyrus spp.), 불탄(Pyracantha spp.), 산재(Sorbus spp.), 그리고 가장 두드러지게 장식용 게발(Malus spp.[8] 감염 증상은 잎, 과일, 꽃, 어린 녹색 새싹에서 발생한다. 엽색 증상은 꽃봉오리 무렵 초봄부터 나타나기 시작하며, 시간이 지날수록 코니디아 형성으로 인해 벨벳 같은 질감의 올리브 갈색으로 진행되는 연녹색 병변으로 주로 나타난다. 이 딱지 같은 큰 병변은 잎의 모양을 뒤틀릴 수 있고 결국 탈모로 이어질 수 있다. 아스코스피어를 통한 1차 감염에 의해 형성된 병변은 코니디아를 통한 2차 감염 주기의 결과로 생긴 병변에 비해 더 뚜렷한 경계를 갖는 경향이 있다.[9] 엽색 코니디아에 자주 감염되는 어린 과일도 감염된 잎과 비슷한 증상을 보일 수 있다. 이 경우 병변은 맨살, 갈색, 코르크 마개로 진행된다. 사과 껍질과 살은 과일이 커짐에 따라 갈라질 수 있지만 어린 과일은 종종 일찍 떨어진다. 성숙한 과일은 감염에 더 강한 저항력을 가지고 있으며 보관 후까지 눈에 띄지 않을 수 있는 작고 검은 '핀헤드 딱지'만을 형성한다.[9]
중요도
장기간에 걸쳐 사과 딱지로 인한 경제적 손실은 다른 사과 병원체의 영향을 훨씬 능가한다.[9] 역사적으로 15세기 이전까지 그림에서 V. 불효증의 증상을 찾아볼 수 있다.[10] 과일 생산은 이듬해 과일 싹 생성을 제한하면서 탈분해로 인해 제한될 수 있다.[11] 이 질병은 관리 없이 최적의 조건에서 총 작물 손실을 유발할 수 있지만, 주된 경제적 영향은 과일의 크기와 시장성 있는 품질의 감소에 있다. 예를 들어 핑크레이디와 같은 시장 점유율이 높은 사과 품종은 병원균에 취약하고 저항성 품종은 소비자들이 잘 알거나 원하는 품종이 더 적다는 사실이 이 문제를 더욱 복잡하게 만든다.[12] 산업 생산 수준에서 이러한 위협은 값비싸고 노동 집약적이며 반복적인 살충제 살포로 인해 신뢰성 있게 완화될 뿐이다.[11] 사과 생산 지역에서는 사과 딱지 효과를 억제하기 위해 연중 날씨가 감염되기 쉬운 농약 70%까지 도포한다.[9] 경제적 관심의 주체는 다양한 사과 품종이지만 다른 품종은 여전히 병원체의 영향을 받는다. 예를 들어 꽃게 사과와 같은 장식용 종으로 상업적으로 사용되는 대부분의 것을 고려할 때 병원체의 중요성은 보다 심미적인 성가신 것으로 변화한다. 학문적 의미에서 V. 부적격은 병균의 유전적 연구 영역에서 매우 귀중한 것으로 증명되었다. 그것은 유전자 분석을 거친 최초의 아스코미테 균 중 하나이며 그 분야에서 계속 유용하다. 이 균류는 여전히 매체에서 배양될 수 있는 상태에서 기생충을 의무화하는 기계론적 유사성으로 인해 병원성 관련 유전자의 연구에 반복적으로 사용하게 되었다.[10]
관리
초기 접종으로부터의 보호는, 성적인 아스코스포스나 무성 코니디아를 통해서, 살균제를 사용한, 병원체 관리의 주요 형태다. 스프레이 일정은 식물과 병원체 개발 시기를 염두에 두고 작성되어야 하며 따라서 꽃봉오리에서 초기 스프레이로 시작하여 10-14일 간격으로 반복해야 한다. 스프레이 간격의 구체적인 사항도 스프레이 사용 방법, 날씨 패턴(주로 비와 습기), 숙주 종, 숙주 성장 패턴, 균류 접종 양 등을 고려하여 결정해야 한다.[13] 문화적 관행은 또한 사과 딱지 감염을 제한하거나 예방하는데 사용될 수 있다. 과수원 설계와 재배 패턴은 초기 감염 전에 취약한 조직이 건조되도록 하는 데 중요하다. 적절한 가지치기는 이러한 효과를 더욱 도울 수 있다.[9] 문화 관리의 또 다른 형태는 적절한 위생 관리의 시행이다. 가을철에 떨어진 감염된 잎은 채취하여 파괴해야 겨울을 넘기고 이듬해 감염될 수 있는 총 접종을 줄일 수 있다.[14] 1차 감염은 주로 떨어진 파편에서 겨울을 나고 봄철 포자의 밀도가 사과 딱지 발생 속도와 강도와 직결되는 아스코프에 의해 발생한다.[11] 떨어진 감염된 조직을 직접 제거하는 것 외에 흙으로 낙엽을 멀칭해 복식동물을 파괴하는 것이 좋다. 이 과정을 가속화하기 위한 질소 비료 적용은 잎이 떨어지기 직전 또는 지반 적용으로 즉시 수행될 수 있다.[11] 보다 적극적인 관리방법은 유전적으로 내성이 있는 품종과 종의 형태로 존재한다. 엔터프라이즈, 골드러시, 리버티, 조나프리, 맥프리, 프리마, 프레시틴, 레드프리, 경상 등 사과 품종은 다양한 장식용 게 사과와 함께 사과 딱지 감염에 내성이 있다.[14] 내성적인 라인의 번식은 아메리카 대륙에서는 거의 받아들여지지 않았지만 유럽에서는 더욱 광범위한 성공을 거두었지만, 이 저항의 내구성이 항상 우려되는 문제였다.[12] 보다 최근에는 생물학적으로 치명적인 통제 방법이 연구들에서 등장하고 있는데, 생물체 미생물체 미생물에 의해 초기 고삼균 접종을 최대 70-80%까지 감소시킬 수 있다는 것을 보여준다. 여전히 살균제 도포를 필요로 하지만, 제안된 마이코파라사이트의 사용은 지연되고 적은 양의 화학물질 사용을 가능하게 한다.[12]
참조
- ^ Venturia innaequalis에 있는 두 가지 Formae Specials의 증거[영구적 데드링크]
- ^ "Genetic diversity of Venturia inaequalis across Europe". Archived from the original on 2006-05-30. Retrieved 2008-05-18.
- ^ Jha, Gopaljee; Thakur, Karnika; Thakur, Priyanka (2009). "The Venturia Apple Pathosystem: Pathogenicity Mechanisms and Plant Defense Responses". Journal of Biomedicine and Biotechnology. Hindawi Limited. 2009: 1–10. doi:10.1155/2009/680160. ISSN 1110-7243.
- ^ Boone, D M (1971). "Genetics of Venturia Inaequalis'". Annual Review of Phytopathology. Anual Reviews. 9 (1): 297–318. doi:10.1146/annurev.py.09.090171.001501. ISSN 0066-4286.
- ^ Day, P. R.; Boone, D. M.; Keitt, G. W. (1956). "VENTURIA INAEQUALIS (CKE.) WINT. XI. THE CHROMOSOME NUMBER". American Journal of Botany. Wiley. 43 (10): 835–838. doi:10.1002/j.1537-2197.1956.tb11175.x. ISSN 0002-9122.
- ^ Julien, J. B. (1958-09-01). "CYTOLOGICAL STUDIES OF VENTURIA INAEQUALIS". Canadian Journal of Botany. Canadian Science Publishing. 36 (5): 607–613. doi:10.1139/b58-056. ISSN 0008-4026.
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