폴리스테스설시퍼

Polistes sulcifer
뻐꾸기 말벌
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 히메놉테라속
패밀리: 베스피과
하위 패밀리: 폴리스티나과
부족: 폴리스티니
속: 폴리스테스
종:
P. 설시퍼
이항식 이름
폴리스테스설시퍼
(지머만, 1930년)
동의어[1]
  • 유사동사시밀레이터 지르니에블, 1955년

폴리스테스 설시퍼(Polistes sulcifer)는 이탈리아와 크로아티아에서 발견되는 폴리스테스속 종이 말벌의 일종이다.[2][3][4] 폴리스테스가 사회적 기생충을 의무화하는 것으로 알려진 3종 중 하나로, 때로는 "쿠쿠 종이 말벌"[5]이라고도 불리며, 숙주는 성격 좋은 종인 폴리스테스 도미눌라이다.[6] 의무적인 사회적 기생충으로서 이 종은 둥지를 지을 능력을 잃었고, 주인 일꾼들에게 의존하여 알을 낳는다.[7] P.설퍼 암컷은 숙주 둥지를 성공적으로 털고 여왕으로 즉위하기 위해 짐승의 힘을 사용하며 화학적 흉내를 낸다.[7][8]

분류학 및 계통발생학

폴리스테스(Polistes)는 아족 폴리스티나에(Polistinae)의 부족 폴리스티니에(Polistini)에 속하는 유일한 속이다.[9] 이 하위과에 속하는 종들은 종종 종이 말벌로 알려진 여러 종들 중 하나이다.[10] 1930년 짐머맨이 처음 지명한 폴리스테스 설시퍼는 한때 술코폴리스테스로 알려진 독신종 집단의 일원으로,[11][12] 3종(다른 종은 폴리테스 아트리만두라리스와 폴리스테스 세메노위[11])만을 포함하고 있으며, 모두 다른 폴리스테스 종에 사회적 기생충을 의무화한다.[6] P.설시퍼는 완전히 다른 속이라고 잘못 생각되었으나 1991년 카펜터에 의해 폴리스테스에 편입되었다. 게다가, 이 종군은 P. 설시퍼의 유일한 숙주종인 폴리스테스 도미눌라와 유전적으로 가깝다.[12]

설명

도표는 와스프의 형태학을 보여준다.

폴리스테스 설시퍼는 대부분의 다른 종이 말벌과 마찬가지로 일반적으로 길이가 0.7-1.0인치 이다.[10] 사회적 기생충이기 때문에 숙주종과 싸우도록 적응되어 있으며, 약간의 형태적 구분이 있다.[6] P. 설시퍼는 관련 종에 비해 하악과 앞다리가 큰 것으로 알려져 있다.[2] 그것은 또한 더 정사각형 모양의 머리를 가지고 있는데, 이것은 더 큰 맨더블에 힘을 주기 위해 튼튼한 근육을 필요로 하는 것에서 진화했다고 가정된다. 게다가 클라이페우스 아랫부분에는 종종 검은 띠가 있다. 특히 이 특성은 숙주종인 P. 도미눌라와 구별된다.[13] P. sulcifier 수컷은 일반적으로 암컷보다 더 완전한 몸의 색상을 가지고 있으며, 노란색에서 거의 흰색까지 다양하다.[4]

대표적인 종이 말벌 둥지는 종이 같은 재질을 닮았고, 나무와 식물에서 나오는 침과 섬유로 만들어졌다.[10] 그러나 P. sulcifer는 둥지 만들기 능력을 잃었다.[3] 대신 주인종인 폴리스테스 도미눌라의 둥지에 의존하는데, 둥지는 빗이 많은 전형적인 종이 재료로 만들어진다.

분배

폴리스테스설시퍼 분포

P.설시퍼는 드물며 지중해와 카스피안 유역 주변 지역,[7] 특히 중북부[8] 이탈리아와 크로아티아에서 발견된다.[4] 그것의 분포는 엉성하고 개체수가 적으며, 아마도 호스트 둥지의 사용가능성이 다르기 때문일 것이다.[4][6] 높은 고도,[6] 시원한 온도, 낮은 빛에서 겨울을 나는 비옥한 암컷.[8] P. sulcifer 암컷들은 과도한 윈터링을 한 후, 숙주 종의 둥지가 발견되는 저지대 평원으로 간다.[2]

군집 사이클

누런 종이 말벌의 둥지, P. 도미눌라, 뻐꾸기 말벌의 호스트.

P. 설시퍼는 영구적인 일꾼 없는 종으로, 오직 생식 수컷과 암컷으로만 구성되어 있다.[6][14] P. sulcifer는 의무적인 사회적 기생충이기 때문에, 그것의 순환은 노란 종이 말벌로도 알려진 그것의 숙주 종인 P. dominula의 그것들에 크게 의존한다. 앞서 언급했듯이, P. sulcifer 여왕(성혼 여성)은 높은 고도에서 겨울을 난다.[2] 5월이 오면, 그들은 나타난다. 이들은 4월에 등장하는 숙주 P. 도미눌라보다 더 긴 기간 동안 겨울을 나는 경향이 있다.[2] 이것은 기생충이 최적의 시간에 숙주 둥지에 도달하도록 보장한다. 즉, 일꾼이 출현하기 직전에 숙주 들짐승만 둥지에 있을 때, 숙주 들짐승이 더 쉽게 침입하게 된다.[5] 일단 여왕 폐렴이 둥지를 성공적으로 침공하면 숙주 둥지는 초여름에 나타난 주인 노동자에 의해 지어진다. p.설시퍼는 연간 주기를 가지고 있으며, 기생하는 회원은 숙주 둥지에 50일 정도만 머무르는 것으로 나타났다.[7] P.Sulcifer 생식 개체가 출현한 후 짝짓기가 일어나 수컷이 죽어가는 동안 겨울 동안 암컷이 수정된다.

브로드 기생충

P. sulcifer는 의무적인 사회적 기생충이다. 더 구체적으로 말하자면, 그것은 병든 기생충이다. 이것은 그들이 다른 종의 둥지에 알을 낳고 숙주에게 그들의 새끼를 돌보는 데 영향을 끼친다는 것을 의미한다.[15] 뻐꾸기(새)는 새끼 기생충의 가장 친숙한 예로서 P.설시퍼의 통칭인 뻐꾸기 말벌이다.

P. sulcifer는 자신의 새끼들을 돌볼 수 있는 능력을 잃었기 때문에,[7] 만약 지나치게 승리한 암컷이 usurp에게 숙주 둥지를 찾지 못하면, 그녀는 자손 한 명도 남기지 않는다. 성공한 암컷은 숙주 노동자에게 자신의 새끼들을 돌본다. 기생충 새끼는 숙주 새끼보다 알에서 성인으로 각각 25일, 33일보다 더 빨리 발달한다.[2] 행동 관찰에 따르면, 숙주 노동자들은 숙주 청년보다 훨씬 더 자주 기생충을 방문하는 경향이 있었고, 각 기생 애벌레는 자신의 어미보다 숙주 노동자에 의해 훨씬 더 자주 방문되었다. 놀랍게도 이런 현상을 조절하는 것은 기생충 여왕이 아니라 어찌됐든 무관한 숙주 노동자들을 스스로 끌어들일 수 있는 것은 기생충 애벌레다. 한 가지 가설은 유충이 뻐꾸기 새와 마찬가지로 숙주 노동자들을 조종하여 아직도 배가 고프다고 생각하게 하는 '흥분 징후'를 가지고 있다는 것이다.[2] 애벌레 단계에서의 식량 공급은 말벌이 될 가를 지시하기 때문에,[16] 모든 유충이 재귀로 등장해야 하기 때문에 숙주 노동자의 이러한 조작은 P.설혈병에 필수적이다.[2]

고리대금업

주요 기사: 둥지 사용

P.Sulcifier가 자손을 가지기 위해서는 숙주의 둥지를 침범하여 식민지를 착취해야 한다. 이러한 식민지의 침입을 usurpation이라 하며, 매우 체계적인 방법으로 행해진다. 오랜 동면 후, 모든 수정 여왕들이 숙주 둥지를 찾는다. 암컷들은 비교적 늦게 월경하여서 나타나는데, 이것은 그들이 일꾼들이 나타나기 전에 숙주 서식지를 찾을 수 있게 하는데, 이 때는 둥지에는 오직 움집만 있을 뿐이다. 이것은 가장 간단한 외출을 허용한다. 적합한 숙주 둥지가 발견되면 암컷은 처음에 짐승의 힘을 사용하여 숙주 들짐승과 싸우며 둥지를 지배한다. 이러한 싸움의 결과는 종종 두 여성의 상대적인 신체 사이즈로 예측된다.[8] 대부분의 경우, 숙주 발견자는 쫓겨나거나 죽는다.[7] 일단 숙주 둥지 안으로 들어가면 P.설시퍼 암컷은 숙주 군집의 그것과 일치하도록 그녀의 큐티컬 탄화수소를 바꾸는 과정을 겪는다(커티컬 탄화수소에 대한 자세한 정보는 위장 섹션에서 찾을 수 있다). 이것은 기생 여왕이 숙주 식민지에 의해 받아들여지는 것을 돕는다. 기생 여왕은 이제 둥지를 지배하고 알을 낳을 수 있다. 숙주 노동자들은 숙주와 기생충 새끼 모두를 키우면서 정상적으로 계속된다.[2]

안절부절못과 과민증

유서핑은 숙주 노동자가 등장하기 전, 매우 특정한 계절적 시간대에 이루어져야만 성공한다. 이 기간 동안, '소란성 안절부절못'이라고 불리는 현상이 관찰되었다. 이것은 이상적인 usurpation 윈도우 동안 말벌의 활동 수준이 증가하여 이론적으로 usurpation을 더 쉽게 만들 때 입니다. 이 증가된 활동 수준은 실험실 환경에서도 나타난다.[3] 계절적으로 일어나는 불안감 외에도, P.설시퍼 암컷들은 매일 한낮에 과민증, 즉 여분의 활동을 보인다. 이것은 기생 암컷이 진화한 것으로 생각되어 숙주종이 사냥을 나가는 한낮에 둥지 usping을 할 수 있고, 그래서 둥지의 방어가 더 낮다.[7]

행동

지배 계층 구조

P. sulcifer의 유일한 숙주는 P. dominula인데, 이 종은 종종 여러 개의 목장을 갖게 된다.[7] 이것이 사실이라면 지배 계층이 존재한다. 여왕 또는 알파 여성이라고도 알려진 지배적인 여성 한 명과 하나 이상의 종속 여성 또는 베타 여성이 있을 것이다. 지배적인 암컷은 알을 낳고 사회적으로 교류하는 데 시간을 보내는 반면, 종속 암컷은 알을 낳고 먹이를 찾아다니는 데 시간을 보내면서 훨씬 더 노동자와 비슷하게 행동한다.[17] 지배적인 여성이 모든 노동자들을 책임지고 있다. P.Sulcifier 암컷이 침식을 위해 숙주 둥지에 들어갈 때, 그녀는 알파 P. Dominula와 공격적으로 싸운다. 만약 발작이 성공하면 알파 P. 도미눌라는 지배적인 위치를 잃게 되고, P. 설혈귀 암컷으로 대체된다. 새 암컷은 이제 이전의 알파와 화학적 서명을 채택하고 이전의 모든 임무를 이어받는다. 그녀는 이제 둥지의 여왕이다.[7]

생식 억제

여왕으로서, P. sulcifer 암컷만이 알을 낳을 수 있다. 다포르토 외 여왕이 화학적 신호를 이용하여 다른 암컷의 생식 능력을 억제한다는 가설을 세웠다.[7] 어떤 이유로든 알파 암컷을 제거하면 다음 종속 암컷이 생식으로서의 역할을 대신하게 된다. P. 도미니큘라 알파 암컷 큐티컬 탄화수소의 화학적 모방이 중요한 이유다. 그 신호와 일치하지 않으면 P. sulcifer 암컷은 생식권을 상실하게 되고 숙주의 자원을 자신의 번식을 위해 이용할 수 없게 되며, 그것은 의무적인 사회적 기생충으로서의 궁극적인 목표인 것이다. 기생충 암컷은 종속 번식을 완전히 억제할 수 없다. 기생충 여왕개미 밑에 사는 암컷이 알을 더 많이 낳았다.[18] 이것은 P. dominula 종속 암컷들이 기생 암컷들의 노력에 저항하는 방법을 발전시키고 있다는 것을 암시할 수 있다.[18]

분업

노동이 그 자신의 종족 구성원들 안에서 분할되는 대신에, P. sulcifer는 노동의 대부분을 숙주 종에게 준다. P. sulcifer는 영원히 일꾼이 없는 종으로, 자신의 새끼들을 돌볼 수 없기 때문에 그들을 위해 이것을 하기 위해 P. dominula 노동자들에게 의존한다.[7] 이 일은 둥지를 짓고, 먹이를 찾고, 새끼들에게 먹이를 주는 일을 포함한다. P. sulcifer는 오직 생식 수컷과 암컷으로만 구성되어 있기 때문에,[14] 비옥한 생식 암컷의 주업무는 새끼를 키우기 위해 둥지를 성공적으로 줍는 것이고, 생식 수컷의 주업무는 생식 암컷에게 수정하는 것이다.

위장 및 모방

P.Sulcifer 암컷이 숙주 둥지를 점령한 후, 숙주의 그것과 일치하도록 큐티컬 탄화수소 비율(화학 통신에 역할을 하는 모든 곤충 표면의 화학 물질)을 바꾼다.[14] 이것은 두 가지 메커니즘에 의해 행해진다고 가정되어 있다. 위장술은 숙주 개인이나 보금자리로부터 직접 큐티컬 탄화수소를 획득하는 과정에 주어지는 용어인 반면, 모방술은 기생충 자체에 의해 탄화수소가 생성되는 과정을 설명하기 위해 주어지는 용어다.[14] P. sulcifer는 침출수 중에 두 가지 방법을 모두 사용하도록 가정되어 있다. 숙주 둥지에 침입하자, P. sulcifer 여왕들은 숙주 둥지에서 그들의 복부를 빠르게 쓰다듬는 것이 관찰된다.[14] 이것은 숙주 족장과 일꾼들의 몸치장과 핥기와 함께, P.설시퍼 여왕이 숙주 큐티컬 탄화수소에 위장하는 방식이라고 생각된다.[14] 화학적 성대모사는 P.Sulcifer 여왕의 복부에 확대된 Van der Vecht의 장기가 존재하기 때문에 일어나는 것으로 생각된다.[19] 이 장기는 우위인식에 관여하는 화학물질을 분비하며, 작업자가 출현하기 전에 빠른 화학적 모방이 필요하기 때문에 P. sulcifer에서 확대되는 것으로 생각된다.[19] 사용 후 3일 이내에 완전한 호스트 커티큘러 서명이 개발되는 것으로 나타났다.[14]

다이어트

P. sulcifer 유충은 P. dominula가 무엇을 먹고 사는지 먹고 산다. 왜냐하면 음식을 모으는 것은 주인 일꾼이기 때문이다. P. 도미눌라 식품은 세 가지 곤충 주문에서 나온 것으로 밝혀졌다.[20] P. 도미눌라는 다른 많은 사회적 말벌과는 달리 매우 일반주의적인 포식자로 알려져 있으며, 기회주의적이고 먹이를 선택하는 데 매우 유연하다.[21] 성인 P.설시퍼 말벌은 테네브리오 어금니터 애벌레(풍뎅이 종)[2] 등 다른 곤충종의 애벌레를 잡아먹는 것으로 나타났다.[7] 또한 기생충 P.설시퍼 암컷은 침출수가 발생한 직후 숙주 알을 영양분으로 사용할 수 있다는 사실도 밝혀졌다.[7] 또한, P. sulcifer에서는 외래 계절에 특이한 현상이 관찰된다. 암컷은 이른 아침과 늦은 오후에 꽃을 먹는 것으로 알려져 있다. 이것은 숙주가 먹이를 주러 나가는 한낮에 암컷이 도주를 시도할 수 있도록 진화되었다고 여겨진다.[6]

참조

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