박테리아 마이크로 컴파트먼트

Bacterial microcompartment
박테리아 마이크로 컴파트먼트 쉘의 구조. X선 결정학 및 극저온 현미경 검사에 의해 결정되는 BMC 쉘의 첫 번째 구조물은 트리머(오른쪽 위)와 트리머(오른쪽 아래) 형태에 BMC-P, BMC-H, BMC-T 등 각 쉘 단백질 유형의 대표자를 포함한다.[1] [이미지 : M 서터와 CA 커펠드]

박테리아 마이크로 컴포넌트(BMC)는 오가넬과 같은 구조로 효소와 다른 단백질을 감싸는 단백질 껍질로 구성되어 있다. BMC는 일반적으로 지름이 40~200나노미터 정도 되며, 전적으로 단백질로 이루어져 있다.[2][3][4][5][6][7][8][9][10][11][12] 껍질은 선택적으로 투과할 수 있기 때문에 막과 같은 기능을 한다.[4][6][8][13][14] 박테리아와 고고학에서 발견되는 다른 단백질 기반 구획에는 캡슐린 나노[15] 입자와 가스 배실체가 있다.[16]

디스커버리

추가 정보: 카복시솜

최초의 BMC는 1950년대에 시아노박테리아의 전자 마이크로그래프에서 관찰되었고,[17] 후에 탄소 고정에서 그들의 역할이 확립된 후 카르복시솜으로 명명되었다.[18] 1990년대까지 카르복시솜은 특정 자폐성 박테리아에 국한된 기형적인 것으로 생각되었다. 그러나 그 후 pdu(프로파니돌 이용)[19]와 eut(에탄올아민 이용)[20] 피연산자에서 카르복시솜 껍질의 단백질과 동일한 단백질에 대한 유전자 코딩이 확인되었다. 이어서 프로파네디올이나[21] 에탄올아민에서[22] 자란 살모넬라 세포의 전송전자 마이크로그래프는 카복시솜과 유사한 다면체의 존재를 보여주었다. 대사물이라는 용어는 (자폐성 카르복시솜과는 대조적으로) 그러한 포물선 BMC를 지칭하기 위해 사용된다.

카르복시솜, 프로파네디올 활용(PDU), 에탄올 활용(EUT) BMCs는 서로 다른 효소를 캡슐화하여 다른 기능을 가지고 있지만, 껍질 단백질에 대한 유전자 인코딩은 매우 유사하다. 실험적으로 특징지어지는 BMCs에서 나온 대부분의 유전자(껍질 단백질과 캡슐화된 효소를 위한 코드)는 뚜렷한 유전적 위치나 연산자로 서로 가까이에 위치한다. 현재 2만 개 이상의 박테리아 게놈 서열화가 이루어지고 있으며, 생물정보학적인 방법을 사용하여 모든 BMC 껍질 유전자를 찾아내고 근처에 다른 유전자가 무엇인지 살펴 잠재적인 BMC 목록을 만들 수 있다.[2][23][24] 2014년, 종합 조사에서 23개의 박테리아 필라에서 기능적으로 구별되는 최대 10개의 서로 다른 위치 인코딩을 확인했다.[24] 2021년 4만 개 이상의 껍질 단백질 시퀀스를 분석한 결과 최소 45개 필라가 BMC를 인코딩하는 부재를 보유하고 있으며 [2]기능유형 및 하위유형은 68개로 늘었다.[2] 인간 마이크로바이옴에서 BMC의 역할도 명확해지고 있다.[25]

조개껍질

껍데기를 형성하는 단백질 패밀리

BMC 껍질은 이두면체 또는 준 이두면체로 나타나며, (의사)헥사미 및 펜타미 단백질 서브유닛에 의해 형성된다.[26] 온전한 쉘의 구조는 기능적으로 구별되는 3가지에 대해 결정되었다: BMC 유형, 카르복시솜,[27] 콜린 카테콜증에[28] 관련된 GRM2 유기체 및 알 수 없는 기능의 대사물. 집합적으로, 이러한 구조들은 쉘 어셈블리의 기본 원칙이 기능적으로 구별되는 BMC에 걸쳐 보편적으로 보존된다는 것을 보여주었다.[29][26]

BMC 쉘 단백질 제품군

주요 기사: BMC 도메인

BMC 껍질의 주요 구성 요소는 Pfam00936 도메인을 포함하는 단백질이다. 이 단백질들은 육각형의 과두부를 형성하고 껍질의 면을 형성한다.

단일 도메인 단백질(BMC-H)

Pfam00936 도메인의 단일 복사본을 포함하는 BMC-H 단백질은 껍질 면의 가장 풍부한 성분이다.[26] 이들 단백질의 수정구조는 결정되었는데, 이는 그것들이 일반적으로 작은 기공을 중심에 두고 순환 육각체로 조립된다는 것을 보여준다.[4] 이 개구부는 작은 대사물들의 선택적 운반에 관여할 것을 제안한다. 대부분의 BMC에는 여러 가지 독특한 유형의 BMC-H 단백질(파라로그)이 포함되어 있어 표면을 형성하는데, 이는 쉘을 출입해야 하는 대사물의 범위를 반영하는 것 같다.[26]

탠덤 도메인 단백질(BMC-T)

쉘 단백질의 하위 집합은 Pfam00936 도메인(BMC-T 단백질)의 탠덤(fused) 복사본으로 구성되어 있는데, 이 진화 사건은 합성 BMC-T 단백질의 구성으로 연구실에서 재현되었다.[30] 구조적으로 특징지어지는 BMC-T 단백질은 사이비헥스미컬인 트리머를 형성한다.[31][32][33] 일부 BMC-T 크리스털 구조는 트리머가 얼굴을 맞대고 쌓을 수 있다는 것을 보여준다. 이러한 구조에서 한 트림기의 한 공극은 "개방" 순응 상태에 있는 반면 다른 공극은 닫힘 상태여서 일부 BMC 쉘의 투과성을 변조하는 에어록과 같은 메커니즘이 있을 수 있음을 시사한다.[31][34] 이 게이트는 껍질 표면 전체에 걸쳐 조정된 것으로 보인다.[29] BMC-T 단백질의 또 다른 하위 집합은 [4Fe-4S] 군집을 포함하고 있으며, BMC 쉘을 통한 전자 전송에 관여할 수 있다.[35][36][37][38][39] 금속 중심은 또한 전자를 전도하기 위한 BMC-T 단백질로 설계되었다.[40][41]

EutN/CcmL 제품군(BMC-P)

12개의 오각형 단위는 이두각 껍질의 정점을 덮기 위해 필요하다. EutN/CcmL 계열(Pfam03319) 단백질의 결정 구조가 해결되었으며, 일반적으로 펜타머(BMC-P)를 형성한다.[42][43][44] 껍질 형성에 있어서 BMC-P 단백질의 중요성은 BMC들마다 다른 것 같다. 그들은 BMC-P 단백질의 유전자가 삭제된 돌연변이로서 PDU BMC의 껍질 형성을 위해 필요하지만 [45]알파-카복시솜의 경우는 아닌 것으로 나타났다: BMC-P 단백질이 없으면 카복시솜은 여전히 모이고 많은 것이 길다; 이 돌연변이 카복시솜은 "leaky"[46]인 것처럼 보인다.

BMC의 진화 및 바이러스 캡시드와의 관계

BMC 껍질은 구조적으로 많은 바이러스 캡시드와 유사하지만, 껍질 단백질은 캡시드 단백질에 대한 구조적인 또는 시퀀스 호몰로리를 가지고 있는 것이 발견되지 않았다. 그 대신 구조 및 시퀀스 비교를 통해 BMC-H(및 BMC-T)와 BMC-P 모두 각각 Bonaa fide 세포 단백질, 즉 PII 신호 단백질과 OB-fold 도메인 함유 단백질에서 진화했을 가능성이 높다.[47]

쉘의 투과성

효소가 BMC 껍질 내에 포장되어 있고 대사물과 공동 인자 분리가 어느 정도 발생해야 한다는 것은 잘 확립되어 있다.[6] 그러나 BMC가 기능하기 위해서는 다른 대사물과 공동 인자도 쉘을 교차하도록 허용해야 한다. 예를 들어 카르복시솜에서는 리불로스-1,5-비스인산염, 중탄산염, 인산염 등이 껍데기를 넘어야 하는 반면 이산화탄소와 산소 확산은 분명히 제한적이다.[48][49] 마찬가지로 PDU BMC의 경우 껍질이 프로파네디올, 프로판올, 프로피오닐-인산염, 잠재적으로 비타민 B12에 침투할 수 있어야 하지만, 프로피온알데히드가 세포 손상을 막기 위해 어떻게든 격리되어 있는 것은 분명하다.[50] ATP가 몇몇 BMC 껍질도 건너야 한다는 증거가 있다.[6]

껍질의 육각형 단백질 타일에 형성된 중심공공이 대사물이 껍질 안으로 확산되는 도관이라고 제안되었다.[4][51] 예를 들어 카르복시솜 껍질의 모공에는 전체적으로 양전하가 있는데, 중탄산염과 같은 음전하 기판을 끌어들이자는 제안이 있었다.[4][6][14][51] PDU 마이크로 컴파트먼트에서는 돌연변이 유발실험을 통해 PduA 쉘 단백질의 모공이 프로파네디올 기질 진입 경로임을 밝혀냈다.[52] 더 큰 대사물의 경우, 일부 BMC-T 단백질의 탕구 메커니즘이 명백하다.[31][34][53] EUT 마이크로 컴파트먼트에서는 EUTL 쉘 단백질 내 큰 모공 게이트는 주요 대사 기질인 에탄올아민의 존재에 의해 조절된다.[54]

일부 껍질 단백질에 철황 성단이 존재한다는 것은, 아마도 중심공극에 있을 것으로 추정되며, 그것들이 전자가 껍질 전체에 걸쳐 결합될 수 있는 통로 역할을 할 수 있다는 암시를 낳았다.[35][38][39]

종류들

미생물 게놈 염기서열 데이터를 종합적으로 조사한 결과 BMC 껍질에 의해 캡슐화된 대사 기능이 60개 이상이었다.[24][2] 대다수가 탄소 고정(카복시솜)이나 알데히드 산화(메타볼로솜)에 관련되어 있다.[24]

실험적으로 특징지어지는 BMC. (A) 카르복시솜. (B) 대사물에 대한 일반화된 함수 도식. 회색에서의 반응은 핵심 BMC 화학에 대한 주변 반응이다. 왼쪽에는 파란색, BMC-H; 청록색, BMC-T; 노란색, BMC-P. 3-PGA, 3-인산염, Rubulose 1,5-bisphosphate 등의 BMC 껍질 단백질 과점들이 묘사되어 있다.[24]

카르복시솜: 탄소 고정

주요기사: 카복시솜
화학자극성 박테리아 할로티오토바실러스 네아파리타누스에서 나오는 알파 카복시솜을 보여주는 전자 마이크로그래프: (A) 세포 내에 배열되어 있고 (B) 분리시 온전하다. 축척 막대는 100 nm를 나타낸다.[51]

카르복시솜은 리불로스를 캡슐화한다-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBis)CO) 및 CO2 농도 메커니즘의 일부로 CO2 고정 박테리아에서 탄산화 무수화물.[55] 바이카르본산염은 시토솔에 펌핑되어 카복시솜으로 확산되는데, 여기서 탄산화 무수화물은 루비스CO의 기질인 이산화탄소로 전환된다. 카르복시솜 껍질은 이산화탄소에만 아낌없이 스며들어 루비스CO 주변의 이산화탄소 농도가 효과적으로 증가하여 CO2 고정력을 높여주는 것으로 생각된다.[49][56] 카르복시솜 껍질에 대한 유전자 코딩이 부족한 돌연변이는 이산화탄소 농도 상실로 표현형이 필요한 높은 CO2를 표시해 루비스코에 의한 산소고정치가 증가한다. 이 조개껍질들은 또한 산소의 확산을 제한하여 [14][49]산소효소 반응을 방지함으로써 낭비적인 광자극을 감소시키는 것을 제안하였다.[48]

카복시솜을 다면 어두운 구조로 보여주는 시네초코커스 엘롱가투스 PCC 7942 세포의 전자 마이크로그래프. 배율 막대는 500 nm를 나타낸다.

대사물체:알데히드 산화

아나볼릭 카복시솜 외에도 여러 개의 카타볼릭 BMC가 단사슬 알데히드를 통해 이질성 대사에 참여하는 것이 특징이며, 이들을 집단적으로 대사물이라고 부른다.[6][22][12]

2014년에는 기능적 다양성에도 불구하고 대사물의 대다수가 알데히드 탈수소효소, 알코올 탈수소효소, 인산염화효소라는 세 가지 핵심 효소에 의해 구동되는 공통 캡슐화 화학물질을 공유한다고 제안되었다.[6][24][57][58] 알데히드는 세포에[50] 독성이 있거나 휘발성이 있을 수 있기 때문에 대사물 내에 격리된 것으로 생각된다.[59] 알데히드는 처음에는 NAD+ 의존성 알데히드 탈수소효소에 의해 코엔자임 A에 고정되지만, 이 두 공작용제는 겉보기에는 껍데기를 건널 수 없기 때문에 재활용해야 한다.[60][61] 이러한 재활용 반응은 알코올 탈수소효소(NAD+)[60]와 [61]인광탄산세틸아제(coenzyme A)에 의해 촉매 작용하여, 유기체가 에어로빅 또는 무에어로빅적으로 성장하는지에 따라 쉽게 기질 수준의 인산염의 근원이 되거나 중앙대사에 들어갈 수 있는 인산화아틸화합물이 발생한다.[50] 전부는 아닐지라도 대부분의 대사체들이 이러한 핵심 효소를 이용하는 것으로 보인다. 대사물들은 또한 알데히드를 생성하는 BMC의 초기 기질에 특유한 또 다른 효소를 캡슐화한다; 이것은 BMC의 정의된 시그니처 효소다.[6][24]

PDU BMC

PDU BMC 유전자(왼쪽)를 발현하는 대장균 세포의 전자 마이크로그래프, 같은 변종(오른쪽)에서 정제된 PDU BMCs.

어떤 박테리아는 1,2 프로파니올을 탄소원으로 사용할 수 있다. 이들은 BMC를 사용하여 이 경로에 사용되는 여러 효소를 캡슐화한다(Sampson and Bobik, 2008). PDU BMC는 일반적으로 21개의 유전자 로커스에 의해 암호화된다. 이들 유전자는 한 종류의 박테리아에서 다른 종류의 박테리아로 이식될 수 있기 때문에 BMC의 조립에 충분하며, 그 결과 수신자에게 기능 대사물이 생기게 된다.[37] 이는 마찬가지로 이기적인 오페논 가설을 뒷받침하는 증거를 제공하는 생명공학의 한 예.[62] 1,2 프로파네디올은 프로파네디올 탈수효소에 의해 프로피온알데히드로 탈수되는데, 이 경우 공동 인자로서 비타민 B12가 필요하다.[63] 프로피온알데히드는 DNA 돌연변이를 유발하고 그 결과 세포에 독성이 있어 이 화합물이 BMC 내에 격리되는 이유를 설명할 수 있다.[50] PDU BMC의 최종 산물은 프로판올과 프로피오닐-인산염이며, 프로피오넬-인산염은 프로피오네이트에 비인산화되어 하나의 ATP를 생성한다. 프로판올과 프로피온산은 성장을 위한 기판으로 사용될 수 있다.[50]

EUT BMC

에탄올아민 이용 (EUT) BMCs는 많은 다양한 종류의 박테리아로 암호화되어 있다.[24] 에탄올아민은 에탄올아민-암모니아 리아제의 작용을 통해 암모니아와 아세트알데히드로 분해되는데, 이 역시 공동 인자로서 비타민 B12가 필요하다.[64] 아세트알데히드는 상당히 휘발성이 강하며, BMC 껍질이 부족한 돌연변이는 성장 결함이 있고 아세트알데히드가 과다 분비되는 것으로 관찰되었다.[59] 아세트알데하이드의 대사물 내 격리조치는 변동성에 의한 손실을 방지하는 것이 제안되었다.[59] EUT BMC의 최종 산물은 에탄올과 아세틸-인산염이다. 에탄올은 손실된 탄소원일 가능성이 높지만 아세틸-인산염은 ATP를 생성하거나 아세틸-CoA로 재활용될 수 있으며 TCA 사이클이나 몇 가지 생합성 경로로 들어갈 수 있다.[22]

비오작동 PDU/EUT BMC

일부 박테리아, 특히 리스테리아 속 박테리아는 PDU와 EUT BMC 둘 다에 대한 유전자가 존재하는 단일 구역을 암호화한다.[24] 이것이 두 가지 단백질의 혼합물을 가진 침엽수 BMC인지, 아니면 두 개의 분리된 BMC가 형성되어 있는지는 아직 확실하지 않다.

글리실 래디컬 효소 함유 BMC(Glycyl actical efficiency-content BMCs, GRM)

s-adenosylcoalamin의 갈라진 틈으로부터 촉매적 급진성을 얻는 [23][24][65][66]글리실 급진적 효소를 포함하는 몇몇 다른 BMC loci가 확인되었다.[67] 클로스트리디움 피토페르멘탄의 GRM 로쿠스 1개가 처음에는 혐기성 조건 하에서 1,2 프로파니올로 분해되는 푸코스와 라모노스의 발효에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 글리실 래디컬 효소는 프로파네디올을 프로피온알데히드로 탈수시키는 것을 제안하며, 프로피온알데히드는 정식 PDU BMC와 동일한 방식으로 처리된다.[68]

Planctomycetes and Verrucomicrobia BMCs(PVM)

Planctomycetes와 Verrucomicrobia의 구분 선은 BMC 로커스를 인코딩한다. Planctomyces limnophilus의 중심부는 fucose와 rhamnose의 에어로빅 저하와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 알돌라제는 락트알데히드를 생성한다고 생각되며, 그 다음 BMC를 통해 처리되어 1,2-프로파네디올과 락틸-인산염이 생성된다.[57]

로도코커스 및 미코박테리움 BMCs(RMM)

로도코쿠스와 마이코박테리움 제네라의 회원에게서 두 종류의 BMC loci가 관찰되었지만, 실제 기능은 확립되지 않았다.[24] 그러나, 로쿠스에 존재하는 한 유전자의 특징적인 기능과 다른 유전자의 예측된 기능을 바탕으로, 이들 로키가 아미노-2-프로판올의 분해에 관여할 수 있다고 제안되었다. 이 예측 경로에서 생성되는 알데히드는 매우 독성이 강한 메틸글리옥살 화합물이 될 것이다. BMC 내의 알데히드는 세포를 보호할 수 있다.[24]

알 수 없는 기능의 BMC(BUF)

BMC locus의 한 유형에는 RuBis가 포함되어 있지 않음CO 또는 핵심 대사물 효소 중 하나이며, 세 번째 범주의 생화학적 변환(즉, 탄소 고정이나 알데히드 산화 없음)을 촉진하기 위해 제안되었다.[24] 아미도하이드롤라제 및 탈아미노제 코드로 예측되는 유전자의 존재는 이 BMC가 질소성분들의 신진대사에 관여하고 있음을 나타낼 수 있다.[24]

조립

카르복시솜

베타 카복시솜의 조립 경로가 확인되었으며, CcmM 핵 루비스 단백질로 시작한다.CO.[69] CcmM은 두 개의 도메인을 가지고 있다: N-단자 감마 탄화수소 무수화물 도메인, 그 다음에 3-5개의 루비스 반복으로 구성된 도메인소형 유닛과 같은 시퀀스.[70] C-단자 도메인은 실제 루비스를 대체함으로써 RuBisCO를 집계한다.L8-S8 홀로엔자임(Holoenzyme)의 CO 소형 서브유닛, 효과적으로 루비스를 교차 연결세포의 CO를 하나의 큰 골재로 만들고, 프로카르복시솜이라고 부른다.[69] CcmM의 N단자 영역은 물리적으로 CcmN 단백질의 N단자 영역과 상호 작용하며, 이는 다시 그것의 C단자 위에 있는 캡슐화 펩타이드(incapsulation peptide)를 통해 육각 껍질 단백질 서브유닛을 모집한다.[71] 그런 다음 카르복시솜은 박테리아의 세포골격과의 상호작용을 통해 시아노박테리아 세포에서 공간적으로 정렬되어 딸 세포로 균등한 분포를 보장한다.[72]

알파 카복시솜 조립체는 CcmN 또는 CcmM에 동질성이 있는 단백질이 없고 캡슐화 펩타이드도 없기 때문에 베타 카복시솜과 다를 수 있다.[73] 전자 마이크로그래프에서는 빈 카복시솜이 관찰되었다.[74] 일부 마이크로그래프는 베타 카복시솜에 대해 관찰된 겉으로 보기에 단계적인 방식과는 반대로 그들의 결합이 효소와 껍질 단백질의 동시적인 결합으로 발생한다는 것을 나타낸다. 이단계의 단순한 알파 카복시솜의 형성은 루비스코 크고 작은 서브유닛, 내부 앵커링 단백질 CsoS2 및 주요 쉘 단백질 CsoS1A만 필요로 하는 것으로 나타났다.[75]

두 종류의 카르복시솜의 껍질 단백질에 대한 유전학적 분석은 그것들이 각각 대사물의 조상으로부터 독립적으로 진화했음을 보여준다.[26]

대사체

대사물 어셈블리는 캡슐화할 단백질의 초기 집계를 통해 베타 카복시솜과 유사할 수 있다.[6][69] 많은 대사체들의 핵심 단백질은 단독으로 표현될 때 모인다.[76][77][78][79] 게다가, 많은 캡슐화된 단백질은 껍질 단백질을 채용하는 CcmN의 C-단자 펩타이드와 현저하게 유사한 단자 확장을 포함하고 있다.[71][80] 이 캡슐화 펩타이드들은 짧고(약 18개 잔류물) 암페타틱 알파헬리케스를 형성할 것으로 예측된다.[71] 이러한 나선형 중 일부는 BMCs에 내재된 효소의 캡슐화뿐만 아니라 이질 단백질(GFP 등)을 매개하는 것으로 나타났다.[71][81][82][83][84]

규정(유전자)

시아노박테리아 카르복시솜을 제외하고, 모든 시험 사례에서 BMC는 기질이 있는 곳에서만 표현되는 오퍼론으로 암호화된다. 기능적으로 구별되는 대부분의 BMC 유형에 대한 유전자 로키는 BMC 기능에 대한 정보를 제공할 수 있는 조절기 단백질을 암호화한다.[85]

살모넬라 장티카의 PDU BMC는 혐기성 조건에서 프로파네디올 또는 글리세롤의 존재에 의해 유도되며, 유산소 조건에서는 프로파네디올만 유도된다.[86] This induction is mediated by the global regulator proteins Crp and ArcA (sensing cyclic AMP and anaerobic conditions respectively),[87] and the regulatory protein PocR, which is the transcriptional activator for both the pdu and the cob loci (the operon necessary for the synthesis of vitamin B12, a required cofactor for propanediol dehydratase).[86]

살모넬라 장티카의 EUT BMC는 에탄올아민과 비타민 B12가 동시에 존재하여 규제 단백질 EutR을 통해 유도되며, 에탄올아민은 유산소 또는 혐기성 조건에서 발생할 수 있다. 살모넬라균 장입자는 혐기성 조건에서만 내생성 비타민 B12를 생산할 수 있지만, 시아노발라민을 수입해 유산소나 혐기성 조건에서는 비타민 B12로 전환할 수 있다.[88]

Planctomyces limnophilus의 PVM BMCs는 유산소 조건에서 푸코오스나 라모노스의 존재에 의해 유도되지만 포도당은 유도하지 않는다.[57] 클로스트리디움 피토페르멘탄스로부터 GRM BMC에 대해 유사한 결과를 얻었는데, 두 당 모두 푸코오스 및 라망오스 방부 효소에 대한 코딩뿐만 아니라 BMC에 대한 유전자 코딩을 유도한다.[68]

특성화된 규제 시스템 외에도 생물정보학 조사는 기능적 유형의 BMC(예:[24] PDU) 내에서조차 2개 구성요소로 구성된 규제 시스템을 포함한 많은 다른 규제 메커니즘이 잠재적으로 있음을 보여주었다.

글로벌 및 인간 보건과의 관련성

카르복시솜은 모든 시아노박테리아와 많은 다른 사진 및 화학적 영양 박테리아에 존재한다. 시아노박테리아는 세계적으로 탄소 고정의 중요한 원동력이며, 현재 대기 조건에서 카복시솜을 필요로 하기 때문에 카복시솜은 세계 이산화탄소 고정의 주요 성분이다.

살모넬라균과 리스테리아 모노키토제네스와 같은 몇몇 유형의 BMC들이 병원균의 바이러스성에 연루되었다. BMC 유전자는 맹독성 조건에서 상향 조정되는 경향이 있으며, 이를 돌연변이는 경쟁 실험에 의해 판단되는 맹독성 결함으로 이어진다.[89][90][91][92][93]

바이오테크놀로지 응용

BMC의 몇 가지 특징은 생물 공학 용도에 호소하게 한다. 카르복시솜은 탄소 고정의 효율성을 증가시키기 때문에, 엽록체 CO2 농축 메커니즘을[94][95] 어느 정도 성공적으로 설계하기 위해 카르복시솜과 중탄산염 전달체를 식물 엽록체에 도입하는 데 많은 연구 노력이 기울었다.[75] 카르복시솜은 또한 BMC 조립 경로에 대한 지식이 어떻게 오르가넬 구조에 필요한 유전자 생산물의 수를 단순화하고 감소시키는 것을 가능하게 하는지에 대한 예를 제공한다.[96] 이것은 특히 식물 합성 생물학에서 식물과[96][97] 같은 유기체를 기술하기 어려운 유기체에 구획화를 도입하기 위한 중요한 고려사항이다.[97][98][96] 보다 일반적으로 BMC 쉘 단백질이 자가조립되기 때문에 빈 껍데기가 형성될 [45][99]수 있어 맞춤형 화물을 담도록 엔지니어링하는 노력이 필요하다. 일부 BMC 관련 단백질의[71][81] 종말에서 캡슐화 펩타이드의 발견은 이 펩타이드에 이질적인 단백질을 융합하고 이것을 껍질 단백질과 함께 표현함으로써 맞춤형 BMC를 설계하기 시작하는 수단을 제공한다. 예를 들어, 이 펩타이드제를 피루베이트 데카복실라아제와 알코올 탈수소효소에 첨가함으로써, 연구자들은 에탄올 바이오레오레이터를 고안해 냈다.[100] 다양한 어댑터 도메인을[101] 이용해 단백질을 합성 껍질에 캡슐화하는 전략과 껍질 단백질의[102] 종말기에 대한 퓨전 전략도 성공했다. 마지막으로, 껍질 단백질에 존재하는 모공은 껍질의 투과성을 조절한다. 이것들은 선택된 기판과 제품의 교차점이 되도록 수정될 수 있기 때문에 생명공학의 대상이 될 수 있다.[103] 투과성의 공학은 심지어 대사물 이상으로 확장되었다; 껍질 단백질 모공이 전자를 전도하도록 변형되었다.[40][41]

생명공학에서 신진대사를 분류할 수 있는 가능성 외에도 합성 BMC는 나노 요법학으로서 많은 잠재적 응용을 가지고 있다.[104][105] 체외에서[106] 조개껍질을 제작할 수 있는 능력과 같은 추가적인 기술 발전은 생명공학 분야에서 BMC의 개발을 빠르게 가능하게 하고 있다.

참고 항목

참조

  1. ^ Sutter, Markus; Greber, Basil; Aussignargues, Clement; Kerfeld, Cheryl A. (2017-06-23). "Assembly principles and structure of a 6.5-MDa bacterial microcompartment shell". Science. 356 (6344): 1293–1297. Bibcode:2017Sci...356.1293S. doi:10.1126/science.aan3289. PMC 5873307. PMID 28642439.
  2. ^ a b c d e Sutter, Markus; Melnicki, Matthew R.; Schulz, Frederik; Woyke, Tanja; Kerfeld, Cheryl A. (December 2021). "A catalog of the diversity and ubiquity of bacterial microcompartments". Nature Communications. 12 (1): 3809. Bibcode:2021NatCo..12.3809S. doi:10.1038/s41467-021-24126-4. ISSN 2041-1723. PMC 8217296. PMID 34155212.
  3. ^ Cheng, Shouqiang; Liu, Yu; Crowley, Christopher S.; Yeates, Todd O.; Bobik, Thomas A. (2008). "Bacterial microcompartments: their properties and paradoxes". BioEssays. 30 (11–12): 1084–1095. doi:10.1002/bies.20830. ISSN 0265-9247. PMC 3272490. PMID 18937343.
  4. ^ a b c d e Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–938. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. S2CID 24561197.
  5. ^ Yeates, Todd O.; Kerfeld, Cheryl A.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Shively, Jessup M. (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments". Nature Reviews Microbiology. 6 (9): 681–691. doi:10.1038/nrmicro1913. ISSN 1740-1526. PMID 18679172. S2CID 22666203.
  6. ^ a b c d e f g h i Kerfeld, Cheryl A.; Erbilgin, Onur (2015). "Bacterial microcompartments and the modular construction of microbial metabolism". Trends in Microbiology. 23 (1): 22–34. doi:10.1016/j.tim.2014.10.003. ISSN 0966-842X. PMID 25455419.
  7. ^ Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (December 2001). "Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra". Applied and Environmental Microbiology. 67 (12): 5351–5361. Bibcode:2001ApEnM..67.5351C. doi:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001. PMC 93316. PMID 11722879.
  8. ^ a b Kerfeld, Cheryl A.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C. (2010). "Bacterial Microcompartments". Annual Review of Microbiology (Submitted manuscript). 64 (1): 391–408. doi:10.1146/annurev.micro.112408.134211. ISSN 0066-4227. PMC 6022854. PMID 20825353.
  9. ^ Yeates, Todd O.; Crowley, Christopher S.; Tanaka, Shiho (2010). "Bacterial Microcompartment Organelles: Protein Shell Structure and Evolution". Annu. Rev. Biophys. 39: 185–205. doi:10.1146/annurev.biophys.093008.131418. PMC 3272493. PMID 20192762.
  10. ^ Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C. (2020), Jendrossek, Dieter (ed.), "Bacterial Microcompartments", Bacterial Organelles and Organelle-like Inclusions, Cham: Springer International Publishing, 34, pp. 125–147, doi:10.1007/978-3-030-60173-7_6, ISBN 978-3-030-60172-0, retrieved 2021-09-17
  11. ^ Kennedy, Nolan W; Mills, Carolyn E; Nichols, Taylor M; Abrahamson, Charlotte H; Tullman-Ercek, Danielle (October 2021). "Bacterial microcompartments: tiny organelles with big potential". Current Opinion in Microbiology. 63: 36–42. doi:10.1016/j.mib.2021.05.010. PMID 34126434.
  12. ^ a b Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Kerfeld, Cheryl A. (2014-10-23). Tanaka, Mark M. (ed.). "A Taxonomy of Bacterial Microcompartment Loci Constructed by a Novel Scoring Method". PLOS Computational Biology. 10 (10): e1003898. Bibcode:2014PLSCB..10E3898A. doi:10.1371/journal.pcbi.1003898. ISSN 1553-7358. PMC 4207490. PMID 25340524.
  13. ^ Yeates, Todd O.; Thompson, Michael C.; Bobik, Thomas A. (2011). "The Protein Shells of Bacterial Microcompartment Organelles". Curr. Opin. Struct. Biol. 21 (2): 223–231. doi:10.1016/j.sbi.2011.01.006. PMC 3070793. PMID 21315581.
  14. ^ a b c Kinney, James N.; Axen, Seth D.; Kerfeld, Cheryl A. (2011). "Comparative analysis of carboxysome shell proteins". Photosynthesis Research. 109 (1–3): 21–32. doi:10.1007/s11120-011-9624-6. ISSN 0166-8595. PMC 3173617. PMID 21279737.
  15. ^ Sutter, Markus; Boehringer, Daniel; Gutmann, Sascha; Günther, Susanne; Prangishvili, David; Loessner, Martin J; Stetter, Karl O; Weber-Ban, Eilika; Ban, Nenad (2008). "Structural basis of enzyme encapsulation into a bacterial nanocompartment". Nature Structural & Molecular Biology. 15 (9): 939–947. doi:10.1038/nsmb.1473. hdl:20.500.11850/150838. ISSN 1545-9993. PMID 19172747. S2CID 205522743.
  16. ^ Pfeifer, Felicitas (2012). "Distribution, formation and regulation of gas vesicles". Nature Reviews Microbiology. 10 (10): 705–715. doi:10.1038/nrmicro2834. ISSN 1740-1526. PMID 22941504. S2CID 9926129.
  17. ^ G. DREWS & W. NIKLOWITZ (1956). "[Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum]". Archiv für Mikrobiologie. 24 (2): 147–162. PMID 13327992.
  18. ^ Shively JM, Ball F, Brown DH, Saunders RE (November 1973). "Functional organelles in prokaryotes: polyhedral inclusions (carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus". Science. 182 (4112): 584–586. Bibcode:1973Sci...182..584S. doi:10.1126/science.182.4112.584. PMID 4355679. S2CID 10097616.
  19. ^ P. Chen, D. I. Andersson & J. R. Roth (September 1994). "The control region of the pdu/cob regulon in Salmonella typhimurium". Journal of Bacteriology. 176 (17): 5474–5482. doi:10.1128/jb.176.17.5474-5482.1994. PMC 196736. PMID 8071226.
  20. ^ I. Stojiljkovic, A. J. Baumler & F. Heffron (March 1995). "Ethanolamine utilization in Salmonella typhimurium: nucleotide sequence, protein expression, and mutational analysis of the cchA cchB eutE eutJ eutG eutH gene cluster". Journal of Bacteriology. 177 (5): 1357–1366. doi:10.1128/jb.177.5.1357-1366.1995. PMC 176743. PMID 7868611.
  21. ^ Bobik TA, Havemann GD, Busch RJ, Williams DS, Aldrich HC (October 1999). "The propanediol utilization (pdu) operon of Salmonella enterica serovar Typhimurium LT2 includes genes necessary for formation of polyhedral organelles involved in coenzyme B(12)-dependent 1, 2-propanediol degradation". Journal of Bacteriology. 181 (19): 5967–5975. doi:10.1128/JB.181.19.5967-5975.1999. PMC 103623. PMID 10498708.
  22. ^ a b c Brinsmade, S. R.; Paldon, T.; Escalante-Semerena, J. C. (2005). "Minimal Functions and Physiological Conditions Required for Growth of Salmonella enterica on Ethanolamine in the Absence of the Metabolosome". Journal of Bacteriology. 187 (23): 8039–8046. doi:10.1128/JB.187.23.8039-8046.2005. ISSN 0021-9193. PMC 1291257. PMID 16291677.
  23. ^ a b Jorda, Julien; Lopez, David; Wheatley, Nicole M.; Yeates, Todd O. (2013). "Using comparative genomics to uncover new kinds of protein-based metabolic organelles in bacteria". Protein Science. 22 (2): 179–195. doi:10.1002/pro.2196. ISSN 0961-8368. PMC 3588914. PMID 23188745.
  24. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Kerfeld, Cheryl A. (2014). "A Taxonomy of Bacterial Microcompartment Loci Constructed by a Novel Scoring Method". PLOS Computational Biology. 10 (10): e1003898. Bibcode:2014PLSCB..10E3898A. doi:10.1371/journal.pcbi.1003898. ISSN 1553-7358. PMC 4207490. PMID 25340524.
  25. ^ Asija, Kunica; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (2021-05-13). "A Survey of Bacterial Microcompartment Distribution in the Human Microbiome". Frontiers in Microbiology. 12: 669024. doi:10.3389/fmicb.2021.669024. ISSN 1664-302X. PMC 8156839. PMID 34054778.
  26. ^ a b c d e Melnicki, Matthew R.; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (October 2021). "Evolutionary relationships among shell proteins of carboxysomes and metabolosomes". Current Opinion in Microbiology. 63: 1–9. doi:10.1016/j.mib.2021.05.011. PMC 8525121. PMID 34098411.
  27. ^ Sutter, M.; Laughlin, T.G.; Davies, K.M.; Kerfeld, C.A. (2019-09-25). "Structure of a synthetic beta-carboxysome shell, T=4". Plant Physiology. 181 (3): 1050–1058. doi:10.2210/pdb6owg/pdb. PMC 6836842. PMID 31501298. Retrieved 2021-09-17.
  28. ^ Kalnins, Gints; Cesle, Eva-Emilija; Jansons, Juris; Liepins, Janis; Filimonenko, Anatolij; Tars, Kaspars (December 2020). "Encapsulation mechanisms and structural studies of GRM2 bacterial microcompartment particles". Nature Communications. 11 (1): 388. Bibcode:2020NatCo..11..388K. doi:10.1038/s41467-019-14205-y. ISSN 2041-1723. PMC 6971018. PMID 31959751.
  29. ^ a b Greber, Basil J.; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (May 2019). "The Plasticity of Molecular Interactions Governs Bacterial Microcompartment Shell Assembly". Structure. 27 (5): 749–763.e4. doi:10.1016/j.str.2019.01.017. ISSN 0969-2126. PMC 6506404. PMID 30833088.
  30. ^ Sutter, Markus; McGuire, Sean; Ferlez, Bryan; Kerfeld, Cheryl A. (2019-03-22). "Structural Characterization of a Synthetic Tandem-Domain Bacterial Microcompartment Shell Protein Capable of Forming Icosahedral Shell Assemblies". ACS Synthetic Biology. 8 (4): 668–674. doi:10.1021/acssynbio.9b00011. ISSN 2161-5063. PMC 6884138. PMID 30901520.
  31. ^ a b c Klein, Michael G.; Zwart, Peter; Bagby, Sarah C.; Cai, Fei; Chisholm, Sallie W.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Kerfeld, Cheryl A. (2009). "Identification and Structural Analysis of a Novel Carboxysome Shell Protein with Implications for Metabolite Transport". Journal of Molecular Biology. 392 (2): 319–333. doi:10.1016/j.jmb.2009.03.056. hdl:1721.1/61355. ISSN 0022-2836. PMID 19328811.
  32. ^ Sagermann, M.; Ohtaki, A.; Nikolakakis, K. (2009). "Crystal structure of the EutL shell protein of the ethanolamine ammonia lyase microcompartment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (22): 8883–8887. Bibcode:2009PNAS..106.8883S. doi:10.1073/pnas.0902324106. ISSN 0027-8424. PMC 2690006. PMID 19451619.
  33. ^ Heldt, Dana; Frank, Stefanie; Seyedarabi, Arefeh; Ladikis, Dimitrios; Parsons, Joshua B.; Warren, Martin J.; Pickersgill, Richard W. (2009). "Structure of a trimeric bacterial microcompartment shell protein, EtuB, associated with ethanol utilization inClostridium kluyveri". Biochemical Journal. 423 (2): 199–207. doi:10.1042/BJ20090780. ISSN 0264-6021. PMID 19635047.
  34. ^ a b Cai, F.; Sutter, M.; Cameron, J. C.; Stanley, D. N.; Kinney, J. N.; Kerfeld, C. A. (2013). "The Structure of CcmP, a Tandem Bacterial Microcompartment Domain Protein from the -Carboxysome, Forms a Subcompartment Within a Microcompartment". Journal of Biological Chemistry. 288 (22): 16055–16063. doi:10.1074/jbc.M113.456897. ISSN 0021-9258. PMC 3668761. PMID 23572529.
  35. ^ a b Crowley, Christopher S.; Cascio, Duilio; Sawaya, Michael R.; Kopstein, Jefferey S.; Bobik, Thomas A.; Yeates, Todd O. (2010). "Structural Insight into the Mechanisms of Transport Across the Salmonella Enterica Pdu Microcompartment Shell". Journal of Biological Chemistry. 285 (48): 37838–37846. doi:10.1074/jbc.M110.160580. PMC 2988387. PMID 20870711.
  36. ^ Pang, Allan; Warren, Martin J.; Pickersgill, Richard W. (2011). "Structure of PduT, a trimeric bacterial microcompartment protein with a 4Fe–4S cluster-binding site". Acta Crystallographica Section D. 67 (2): 91–96. doi:10.1107/S0907444910050201. ISSN 0907-4449. PMID 21245529.
  37. ^ a b Parsons, J. B.; Dinesh, S. D.; Deery, E.; Leech, H. K.; Brindley, A. A.; Heldt, D.; Frank, S.; Smales, C. M.; Lunsdorf, H.; Rambach, A.; Gass, M. H.; Bleloch, A.; McClean, K. J.; Munro, A. W.; Rigby, S. E. J.; Warren, M. J.; Prentice, M. B. (2008). "Biochemical and Structural Insights into Bacterial Organelle Form and Biogenesis". Journal of Biological Chemistry. 283 (21): 14366–14375. doi:10.1074/jbc.M709214200. ISSN 0021-9258. PMID 18332146.
  38. ^ a b Parsons, Joshua B.; Lawrence, Andrew D.; McLean, Kirsty J.; Munro, Andrew W.; Rigby, Stephen E. J.; Warren, Martin J. (2010). "Characterisation of PduS, the pdu Metabolosome Corrin Reductase, and Evidence of Substructural Organisation within the Bacterial Microcompartment". PLOS ONE. 5 (11): e14009. Bibcode:2010PLoSO...514009P. doi:10.1371/journal.pone.0014009. ISSN 1932-6203. PMC 2982820. PMID 21103360.
  39. ^ a b Thompson, Michael C.; Wheatley, Nicole M.; Jorda, Julien; Sawaya, Michael R.; Gidaniyan, Soheil; Ahmed, Hoda; Yang, Z; McCarty, Crystal; Whitelegge, Julien; Yeates, Todd O. (2014). "Identification of a Unique Fe-S Cluster Binding Site in a Glycyl-Radical Type Microcompartment Shell Protein". Journal of Molecular Biology. 426 (19): 3287–3304. doi:10.1016/j.jmb.2014.07.018. PMC 4175982. PMID 25102080.
  40. ^ a b Aussignargues, Clément; Pandelia, Maria-Eirini; Sutter, Markus; Plegaria, Jefferson S.; Zarzycki, Jan; Turmo, Aiko; Huang, Jingcheng; Ducat, Daniel C.; Hegg, Eric L.; Gibney, Brian R.; Kerfeld, Cheryl A. (2016-01-11). "Structure and Function of a Bacterial Microcompartment Shell Protein Engineered to Bind a [4Fe-4S] Cluster". Journal of the American Chemical Society. 138 (16): 5262–5270. doi:10.1021/jacs.5b11734. ISSN 0002-7863. OSTI 1713208. PMID 26704697.
  41. ^ a b Plegaria, Jefferson S.; Yates, Matthew D.; Glaven, Sarah M.; Kerfeld, Cheryl A. (2019-12-23). "Redox Characterization of Electrode-Immobilized Bacterial Microcompartment Shell Proteins Engineered To Bind Metal Centers". ACS Applied Bio Materials. 3 (1): 685–692. doi:10.1021/acsabm.9b01023. ISSN 2576-6422. S2CID 212963331.
  42. ^ Tanaka, S.; Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R.; Cai, F.; Heinhorst, S.; Cannon, G. C.; Yeates, T. O. (2008). "Atomic-Level Models of the Bacterial Carboxysome Shell". Science. 319 (5866): 1083–1086. Bibcode:2008Sci...319.1083T. doi:10.1126/science.1151458. ISSN 0036-8075. PMID 18292340. S2CID 5734731.
  43. ^ Sutter, Markus; Wilson, Steven C.; Deutsch, Samuel; Kerfeld, Cheryl A. (2013). "Two new high-resolution crystal structures of carboxysome pentamer proteins reveal high structural conservation of CcmL orthologs among distantly related cyanobacterial species". Photosynthesis Research. 118 (1–2): 9–16. doi:10.1007/s11120-013-9909-z. ISSN 0166-8595. PMID 23949415. S2CID 18954502.
  44. ^ Wheatley, Nicole M.; Gidaniyan, Soheil D.; Liu, Yuxi; Cascio, Duilio; Yeates, Todd O. (2013). "Bacterial microcompartment shells of diverse functional types possess pentameric vertex proteins". Protein Science. 22 (5): 660–665. doi:10.1002/pro.2246. ISSN 0961-8368. PMC 3649267. PMID 23456886.
  45. ^ a b Parsons, Joshua B.; Frank, Stefanie; Bhella, David; Liang, Mingzhi; Prentice, Michael B.; Mulvihill, Daniel P.; Warren, Martin J. (2010). "Synthesis of Empty Bacterial Microcompartments, Directed Organelle Protein Incorporation, and Evidence of Filament-Associated Organelle Movement" (PDF). Molecular Cell. 38 (2): 305–315. doi:10.1016/j.molcel.2010.04.008. ISSN 1097-2765. PMID 20417607.
  46. ^ Cai, Fei; Menon, Balaraj B.; Cannon, Gordon C.; Curry, Kenneth J.; Shively, Jessup M.; Heinhorst, Sabine (2009). "The Pentameric Vertex Proteins Are Necessary for the Icosahedral Carboxysome Shell to Function as a CO2 Leakage Barrier". PLOS ONE. 4 (10): e7521. Bibcode:2009PLoSO...4.7521C. doi:10.1371/journal.pone.0007521. ISSN 1932-6203. PMC 2760150. PMID 19844578.
  47. ^ Krupovic, M; Koonin, EV (13 November 2017). "Cellular origin of the viral capsid-like bacterial microcompartments". Biology Direct. 12 (1): 25. doi:10.1186/s13062-017-0197-y. PMC 5683377. PMID 29132422.
  48. ^ a b Marcus, Yehouda; Berry, JosephA.; Pierce, John (1992). "Photosynthesis and photorespiration in a mutant of the cyanobacterium Synechocystis PCC 6803 lacking carboxysomes". Planta. 187 (4): 511–6. doi:10.1007/BF00199970. ISSN 0032-0935. PMID 24178146. S2CID 22158778.
  49. ^ a b c Dou, Z.; Heinhorst, S.; Williams, E. B.; Murin, C. D.; Shively, J. M.; Cannon, G. C. (2008). "CO2 Fixation Kinetics of Halothiobacillus neapolitanus Mutant Carboxysomes Lacking Carbonic Anhydrase Suggest the Shell Acts as a Diffusional Barrier for CO2". Journal of Biological Chemistry. 283 (16): 10377–10384. doi:10.1074/jbc.M709285200. ISSN 0021-9258. PMID 18258595.
  50. ^ a b c d e Sampson, E. M.; Bobik, T. A. (2008). "Microcompartments for B12-Dependent 1,2-Propanediol Degradation Provide Protection from DNA and Cellular Damage by a Reactive Metabolic Intermediate". Journal of Bacteriology. 190 (8): 2966–2971. doi:10.1128/JB.01925-07. ISSN 0021-9193. PMC 2293232. PMID 18296526.
  51. ^ a b c Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (June 2007). "Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome". PLOS Biology. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035. PMID 17518518.
  52. ^ Chowdhury, C.; Chun, Sunny; Pang, Allan; Sawaya, Michael R.; Sinha, S.; Yeates, Todd O.; Bobik, Thomas A. (2015). "Selective Molecular Transport Through the Protein Shell of a Bacterial Microcompartment Organelle". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (10): 2990–2995. Bibcode:2015PNAS..112.2990C. doi:10.1073/pnas.1423672112. PMC 4364225. PMID 25713376.
  53. ^ Tanaka, Shiho; Sawaya, Michael R.; Yeates, Todd O. (2010). "Structure and Mechanisms of a Protein-Based Organelle in Escherichia coli". Science. 327 (596): 81–84. Bibcode:2010Sci...327...81T. doi:10.1126/science.1179513. PMID 20044574. S2CID 206522604.
  54. ^ Thompson, Michael C.; Cascio, Duilio; Leibly, David J.; Yeates, Todd O. (2015). "An Allosteric Model for Control of Pore Opening by Substrate Binding in the EutL Microcompartment Shell Protein". Protein Science. 24 (6): 956–975. doi:10.1002/pro.2672. PMC 4456109. PMID 25752492.
  55. ^ Murray R. Badger & G. Dean Price (February 2003). "CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution". Journal of Experimental Botany. 54 (383): 609–622. doi:10.1093/jxb/erg076. PMID 12554704.
  56. ^ G. D. Price & M. R. Badger (October 1989). "Expression of Human Carbonic Anhydrase in the Cyanobacterium Synechococcus PCC7942 Creates a High CO(2)-Requiring Phenotype : Evidence for a Central Role for Carboxysomes in the CO(2) Concentrating Mechanism". Plant Physiology. 91 (2): 505–513. doi:10.1104/pp.91.2.505. PMC 1062030. PMID 16667062.
  57. ^ a b c Erbilgin, O.; McDonald, K. L.; Kerfeld, C. A. (2014). "Characterization of a Planctomycetal Organelle: a Novel Bacterial Microcompartment for the Aerobic Degradation of Plant Saccharides". Applied and Environmental Microbiology. 80 (7): 2193–2205. Bibcode:2014ApEnM..80.2193E. doi:10.1128/AEM.03887-13. ISSN 0099-2240. PMC 3993161. PMID 24487526.
  58. ^ Erbilgin, Onur; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (2016-03-09). "The Structural Basis of Coenzyme A Recycling in a Bacterial Organelle". PLOS Biology. 14 (3): e1002399. doi:10.1371/journal.pbio.1002399. ISSN 1545-7885. PMC 4784909. PMID 26959993.
  59. ^ a b c Joseph T. Penrod & John R. Roth (April 2006). "Conserving a volatile metabolite: a role for carboxysome-like organelles in Salmonella enterica". Journal of Bacteriology. 188 (8): 2865–2874. doi:10.1128/JB.188.8.2865-2874.2006. PMC 1447003. PMID 16585748.
  60. ^ a b Cheng, Shouqiang; Fan, Chenguang; Sinha, Sharmistha; Bobik, Thomas A. (2012). "The PduQ Enzyme Is an Alcohol Dehydrogenase Used to Recycle NAD+ Internally within the Pdu Microcompartment of Salmonella enterica". PLOS ONE. 7 (10): e47144. Bibcode:2012PLoSO...747144C. doi:10.1371/journal.pone.0047144. ISSN 1932-6203. PMC 3471927. PMID 23077559.
  61. ^ a b Huseby, D. L.; Roth, J. R. (2013). "Evidence that a Metabolic Microcompartment Contains and Recycles Private Cofactor Pools". Journal of Bacteriology. 195 (12): 2864–2879. doi:10.1128/JB.02179-12. ISSN 0021-9193. PMC 3697265. PMID 23585538.
  62. ^ J. G. Lawrence & J. R. Roth (August 1996). "Selfish operons: horizontal transfer may drive the evolution of gene clusters". Genetics. 143 (4): 1843–1860. doi:10.1093/genetics/143.4.1843. PMC 1207444. PMID 8844169.
  63. ^ R. M. Jeter (May 1990). "Cobalamin-dependent 1,2-propanediol utilization by Salmonella typhimurium". Journal of General Microbiology. 136 (5): 887–896. doi:10.1099/00221287-136-5-887. PMID 2166132.
  64. ^ D. M. Roof & J. R. Roth (June 1989). "Functions required for vitamin B12-dependent ethanolamine utilization in Salmonella typhimurium". Journal of Bacteriology. 171 (6): 3316–3323. doi:10.1128/jb.171.6.3316-3323.1989. PMC 210052. PMID 2656649.
  65. ^ Ferlez, Bryan; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (2019-02-26). "Glycyl Radical Enzyme-Associated Microcompartments: Redox-Replete Bacterial Organelles". mBio. 10 (1): e02327-18. doi:10.1128/mbio.02327-18. ISSN 2161-2129. PMC 6325248. PMID 30622187.
  66. ^ Zarzycki, Jan; Erbilgin, Onur; Kerfeld, Cheryl A. (2015-12-15). "Bioinformatic Characterization of Glycyl Radical Enzyme-Associated Bacterial Microcompartments". Applied and Environmental Microbiology. 81 (24): 8315–8329. Bibcode:2015ApEnM..81.8315Z. doi:10.1128/aem.02587-15. ISSN 0099-2240. PMC 4644659. PMID 26407889.
  67. ^ Frey, Perry A.; Hegeman, Adrian D.; Ruzicka, Frank J. (2008). "The Radical SAM Superfamily". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 43 (1): 63–88. doi:10.1080/10409230701829169. ISSN 1040-9238. PMID 18307109. S2CID 86816844.
  68. ^ a b Petit, Elsa; LaTouf, W. Greg; Coppi, Maddalena V.; Warnick, Thomas A.; Currie, Devin; Romashko, Igor; Deshpande, Supriya; Haas, Kelly; Alvelo-Maurosa, Jesús G.; Wardman, Colin; Schnell, Danny J.; Leschine, Susan B.; Blanchard, Jeffrey L. (2013). "Involvement of a Bacterial Microcompartment in the Metabolism of Fucose and Rhamnose by Clostridium phytofermentans". PLOS ONE. 8 (1): e54337. Bibcode:2013PLoSO...854337P. doi:10.1371/journal.pone.0054337. ISSN 1932-6203. PMC 3557285. PMID 23382892.
  69. ^ a b c Cameron, Jeffrey C.; Wilson, Steven C.; Bernstein, Susan L.; Kerfeld, Cheryl A. (2013). "Biogenesis of a Bacterial Organelle: The Carboxysome Assembly Pathway". Cell. 155 (5): 1131–1140. doi:10.1016/j.cell.2013.10.044. ISSN 0092-8674. PMID 24267892.
  70. ^ Long BM, Badger MR, Whitney SM, Price GD (October 2007). "Analysis of carboxysomes from Synechococcus PCC7942 reveals multiple Rubisco complexes with carboxysomal proteins CcmM and CcaA". The Journal of Biological Chemistry. 282 (40): 29323–29335. doi:10.1074/jbc.M703896200. PMID 17675289.
  71. ^ a b c d e Kinney, J. N.; Salmeen, A.; Cai, F.; Kerfeld, C. A. (2012). "Elucidating Essential Role of Conserved Carboxysomal Protein CcmN Reveals Common Feature of Bacterial Microcompartment Assembly". Journal of Biological Chemistry. 287 (21): 17729–17736. doi:10.1074/jbc.M112.355305. ISSN 0021-9258. PMC 3366800. PMID 22461622.
  72. ^ Savage, D. F.; Afonso, B.; Chen, A. H.; Silver, P. A. (2010). "Spatially Ordered Dynamics of the Bacterial Carbon Fixation Machinery". Science. 327 (5970): 1258–1261. Bibcode:2010Sci...327.1258S. doi:10.1126/science.1186090. ISSN 0036-8075. PMID 20203050. S2CID 36685539.
  73. ^ Cai, Fei; Dou, Zhicheng; Bernstein, Susan; Leverenz, Ryan; Williams, Eric; Heinhorst, Sabine; Shively, Jessup; Cannon, Gordon; Kerfeld, Cheryl (2015). "Advances in Understanding Carboxysome Assembly in Prochlorococcus and Synechococcus Implicate CsoS2 as a Critical Component". Life. Vol. 5 no. 2. pp. 1141–1171. doi:10.3390/life5021141. ISSN 2075-1729. PMC 4499774. PMID 25826651.
  74. ^ Iancu, Cristina V.; Morris, Dylan M.; Dou, Zhicheng; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Jensen, Grant J. (2010). "Organization, Structure, and Assembly of α-Carboxysomes Determined by Electron Cryotomography of Intact Cells". Journal of Molecular Biology. 396 (1): 105–117. doi:10.1016/j.jmb.2009.11.019. ISSN 0022-2836. PMC 2853366. PMID 19925807.
  75. ^ a b Long, BM; Hee, WY (2018). "Carboxysome encapsulation of the CO2-fixing enzyme Rubisco in tobacco chloroplasts". Nature Communications. 9 (1): 3570. Bibcode:2018NatCo...9.3570L. doi:10.1038/s41467-018-06044-0. PMC 6120970. PMID 30177711.
  76. ^ Nicole A. Leal, Gregory D. Havemann & Thomas A. Bobik (November 2003). "PduP is a coenzyme-a-acylating propionaldehyde dehydrogenase associated with the polyhedral bodies involved in B12-dependent 1,2-propanediol degradation by Salmonella enterica serovar Typhimurium LT2". Archives of Microbiology. 180 (5): 353–361. doi:10.1007/s00203-003-0601-0. PMID 14504694. S2CID 44010353.
  77. ^ Takamasa Tobimatsu, Masahiro Kawata & Tetsuo Toraya (March 2005). "The N-terminal regions of beta and gamma subunits lower the solubility of adenosylcobalamin-dependent diol dehydratase". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 69 (3): 455–462. doi:10.1271/bbb.69.455. PMID 15784971.
  78. ^ Liu Y, Leal NA, Sampson EM, Johnson CL, Havemann GD, Bobik TA (March 2007). "PduL is an evolutionarily distinct phosphotransacylase involved in B12-dependent 1,2-propanediol degradation by Salmonella enterica serovar typhimurium LT2". Journal of Bacteriology. 189 (5): 1589–1596. doi:10.1128/JB.01151-06. PMC 1855771. PMID 17158662.
  79. ^ Shibata, N.; Tamagaki, H.; Hieda, N.; Akita, K.; Komori, H.; Shomura, Y.; Terawaki, S.-i.; Mori, K.; Yasuoka, N.; Higuchi, Y.; Toraya, T. (2010). "Crystal Structures of Ethanolamine Ammonia-lyase Complexed with Coenzyme B12 Analogs and Substrates". Journal of Biological Chemistry. 285 (34): 26484–26493. doi:10.1074/jbc.M110.125112. ISSN 0021-9258. PMC 2924083. PMID 20519496.
  80. ^ Aussignargues, Clément; Paasch, Bradley C.; Gonzalez-Esquer, Raul; Erbilgin, Onur; Kerfeld, Cheryl A. (2015). "Bacterial Microcompartment Assembly: The Key Role of Encapsulation Peptides". Communicative & Integrative Biology. 8 (3): 00. doi:10.1080/19420889.2015.1039755. ISSN 1942-0889. PMC 4594438. PMID 26478774.
  81. ^ a b Fan, C.; Cheng, S.; Liu, Y.; Escobar, C. M.; Crowley, C. S.; Jefferson, R. E.; Yeates, T. O.; Bobik, T. A. (2010). "Short N-terminal sequences package proteins into bacterial microcompartments". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (16): 7509–7514. Bibcode:2010PNAS..107.7509F. doi:10.1073/pnas.0913199107. ISSN 0027-8424. PMC 2867708. PMID 20308536.
  82. ^ Fan, C.; Bobik, T. A. (2011). "The N-Terminal Region of the Medium Subunit (PduD) Packages Adenosylcobalamin-Dependent Diol Dehydratase (PduCDE) into the Pdu Microcompartment". Journal of Bacteriology. 193 (20): 5623–5628. doi:10.1128/JB.05661-11. ISSN 0021-9193. PMC 3187188. PMID 21821773.
  83. ^ Choudhary, Swati; Quin, Maureen B.; Sanders, Mark A.; Johnson, Ethan T.; Schmidt-Dannert, Claudia (2012). "Engineered Protein Nano-Compartments for Targeted Enzyme Localization". PLOS ONE. 7 (3): e33342. Bibcode:2012PLoSO...733342C. doi:10.1371/journal.pone.0033342. ISSN 1932-6203. PMC 3299773. PMID 22428024.
  84. ^ Lassila, Jonathan K.; Bernstein, Susan L.; Kinney, James N.; Axen, Seth D.; Kerfeld, Cheryl A. (2014). "Assembly of Robust Bacterial Microcompartment Shells Using Building Blocks from an Organelle of Unknown Function". Journal of Molecular Biology. 426 (11): 2217–2228. doi:10.1016/j.jmb.2014.02.025. ISSN 0022-2836. PMID 24631000.
  85. ^ Kirst, Henning; Kerfeld, Cheryl A. (2021-06-30). "Clues to the function of bacterial microcompartments from ancillary genes". Biochemical Society Transactions. 49 (3): 1085–1098. doi:10.1042/BST20200632. ISSN 0300-5127. PMC 8517908. PMID 34196367. S2CID 235696227.
  86. ^ a b T. A. Bobik, M. Ailion & J. R. Roth (April 1992). "A single regulatory gene integrates control of vitamin B12 synthesis and propanediol degradation". Journal of Bacteriology. 174 (7): 2253–2266. doi:10.1128/jb.174.7.2253-2266.1992. PMC 205846. PMID 1312999.
  87. ^ M. Ailion, T. A. Bobik & J. R. Roth (November 1993). "Two global regulatory systems (Crp and Arc) control the cobalamin/propanediol regulon of Salmonella typhimurium". Journal of Bacteriology. 175 (22): 7200–7208. doi:10.1128/jb.175.22.7200-7208.1993. PMC 206861. PMID 8226666.
  88. ^ D. E. Sheppard & J. R. Roth (March 1994). "A rationale for autoinduction of a transcriptional activator: ethanolamine ammonia-lyase (EutBC) and the operon activator (EutR) compete for adenosyl-cobalamin in Salmonella typhimurium". Journal of Bacteriology. 176 (5): 1287–1296. doi:10.1128/jb.176.5.1287-1296.1994. PMC 205191. PMID 8113167.
  89. ^ Joseph B, Przybilla K, Stühler C, Schauer K, Slaghuis J, Fuchs TM, Goebel W (January 2006). "Identification of Listeria monocytogenes genes contributing to intracellular replication by expression profiling and mutant screening". Journal of Bacteriology. 188 (2): 556–568. doi:10.1128/JB.188.2.556-568.2006. PMC 1347271. PMID 16385046.
  90. ^ Jochen Klumpp & Thilo M. Fuchs (April 2007). "Identification of novel genes in genomic islands that contribute to Salmonella typhimurium replication in macrophages". Microbiology. 153 (Pt 4): 1207–1220. doi:10.1099/mic.0.2006/004747-0. PMID 17379730.
  91. ^ Maadani A, Fox KA, Mylonakis E, Garsin DA (May 2007). "Enterococcus faecalis mutations affecting virulence in the Caenorhabditis elegans model host". Infection and Immunity. 75 (5): 2634–2637. doi:10.1128/IAI.01372-06. PMC 1865755. PMID 17307944.
  92. ^ Harvey, P. C.; Watson, M.; Hulme, S.; Jones, M. A.; Lovell, M.; Berchieri, A.; Young, J.; Bumstead, N.; Barrow, P. (2011). "Salmonella enterica Serovar Typhimurium Colonizing the Lumen of the Chicken Intestine Grows Slowly and Upregulates a Unique Set of Virulence and Metabolism Genes". Infection and Immunity. 79 (10): 4105–4121. doi:10.1128/IAI.01390-10. ISSN 0019-9567. PMC 3187277. PMID 21768276.
  93. ^ Kendall, M. M.; Gruber, C. C.; Parker, C. T.; Sperandio, V. (2012). "Ethanolamine Controls Expression of Genes Encoding Components Involved in Interkingdom Signaling and Virulence in Enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7". mBio. 3 (3): e00050–12–e00050–12. doi:10.1128/mBio.00050-12. ISSN 2150-7511. PMC 3372972. PMID 22589288.
  94. ^ Lin, Myat T.; Occhialini, Alessandro; Andralojc, P. John; Devonshire, Jean; Hines, Kevin M.; Parry, Martin A. J.; Hanson, Maureen R. (2014). "β-Carboxysomal proteins assemble into highly organized structures inNicotianachloroplasts". The Plant Journal. 79 (1): 1–12. doi:10.1111/tpj.12536. ISSN 0960-7412. PMC 4080790. PMID 24810513.
  95. ^ Lin, Myat T.; Occhialini, Alessandro; Andralojc, P. John; Parry, Martin A. J.; Hanson, Maureen R. (2014). "A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops". Nature. 513 (7519): 547–550. Bibcode:2014Natur.513..547L. doi:10.1038/nature13776. ISSN 0028-0836. PMC 4176977. PMID 25231869.
  96. ^ a b c Gonzalez‐Esquer, C. Raul; Newnham, Sarah E.; Kerfeld, Cheryl A. (2016-06-20). "Bacterial microcompartments as metabolic modules for plant synthetic biology". The Plant Journal. 87 (1): 66–75. doi:10.1111/tpj.13166. ISSN 0960-7412. PMID 26991644.
  97. ^ a b Kerfeld, Cheryl A. (December 2015). "Plug‐and‐play for improving primary productivity". American Journal of Botany. 102 (12): 1949–1950. doi:10.3732/ajb.1500409. ISSN 0002-9122. PMID 26656128.
  98. ^ Zarzycki, Jan; Axen, Seth D.; Kinney, James N.; Kerfeld, Cheryl A. (2012-10-23). "Cyanobacterial-based approaches to improving photosynthesis in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (3): 787–798. doi:10.1093/jxb/ers294. ISSN 1460-2431. PMID 23095996.
  99. ^ Cai, Fei; Sutter, Markus; Bernstein, Susan L.; Kinney, James N.; Kerfeld, Cheryl A. (2014-08-27). "Engineering Bacterial Microcompartment Shells: Chimeric Shell Proteins and Chimeric Carboxysome Shells". ACS Synthetic Biology. 4 (4): 444–453. doi:10.1021/sb500226j. ISSN 2161-5063. PMID 25117559.
  100. ^ Lawrence, Andrew D.; Frank, Stefanie; Newnham, Sarah; Lee, Matthew J.; Brown, Ian R.; Xue, Wei-Feng; Rowe, Michelle L.; Mulvihill, Daniel P.; Prentice, Michael B.; Howard, Mark J.; Warren, Martin J. (2014). "Solution Structure of a Bacterial Microcompartment Targeting Peptide and Its Application in the Construction of an Ethanol Bioreactor". ACS Synthetic Biology. 3 (7): 454–465. doi:10.1021/sb4001118. ISSN 2161-5063. PMC 4880047. PMID 24933391.
  101. ^ Hagen, Andrew; Sutter, Markus; Sloan, Nancy; Kerfeld, Cheryl A. (2018-07-23). "Programmed loading and rapid purification of engineered bacterial microcompartment shells". Nature Communications. 9 (1): 2881. Bibcode:2018NatCo...9.2881H. doi:10.1038/s41467-018-05162-z. ISSN 2041-1723. PMC 6056538. PMID 30038362.
  102. ^ Ferlez, Bryan; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (July 2019). "A designed bacterial microcompartment shell with tunable composition and precision cargo loading". Metabolic Engineering. 54: 286–291. doi:10.1016/j.ymben.2019.04.011. ISSN 1096-7176. PMC 6884132. PMID 31075444.
  103. ^ Cai, Fei; Sutter, Markus; Bernstein, Susan L.; Kinney, James N.; Kerfeld, Cheryl A. (2015). "Engineering Bacterial Microcompartment Shells: Chimeric Shell Proteins and Chimeric Carboxysome Shells". ACS Synthetic Biology. 4 (4): 444–453. doi:10.1021/sb500226j. ISSN 2161-5063. PMID 25117559.
  104. ^ Kerfeld, Cheryl A; Sutter, Markus (October 2020). "Engineered bacterial microcompartments: apps for programming metabolism". Current Opinion in Biotechnology. 65: 225–232. doi:10.1016/j.copbio.2020.05.001. ISSN 0958-1669. PMC 7719235. PMID 32554213.
  105. ^ Kirst, Henning; Kerfeld, Cheryl A. (2019-10-10). "Bacterial microcompartments: catalysis-enhancing metabolic modules for next generation metabolic and biomedical engineering". BMC Biology. 17 (1): 79. doi:10.1186/s12915-019-0691-z. ISSN 1741-7007. PMC 6787980. PMID 31601225.
  106. ^ Hagen, Andrew R.; Plegaria, Jefferson S.; Sloan, Nancy; Ferlez, Bryan; Aussignargues, Clement; Burton, Rodney; Kerfeld, Cheryl A. (2018-10-22). "In Vitro Assembly of Diverse Bacterial Microcompartment Shell Architectures". Nano Letters. 18 (11): 7030–7037. Bibcode:2018NanoL..18.7030H. doi:10.1021/acs.nanolett.8b02991. ISSN 1530-6984. PMC 6309364. PMID 30346795.

외부 링크