이스케이프론트

Escape response
탈출 반사작용과 혼동하지 말자.

탈출 반응, 탈출 반응 또는 탈출 행동은 동물들이 잠재적인 포식성을 피하는 메커니즘이다. 그것은 동물로 추정되는 포식자로부터 숨거나 얼거나 도망칠 수 있는 방법으로 동물을 위치시키는 빠른 움직임의 순서, 즉 움직임의 결여로 구성되어 있다.[1][2] 동물의 탈출 반응은 본능적인 방어 메커니즘을 대표하지만, 이러한 탈출 반응이 경험에 의해 학습되거나 영향을 받을 수 있다는 증거가 있다.[3]

고전적인 탈출 대응은 위협 탐지, 탈출 개시, 탈출 실행, 탈출 종료 또는 결론이라는 이 일반화되고 개념적인 타임라인을 따른다. 위협 탐지는 동물에게 잠재적인 포식자 또는 탈출 시작을 유발하는 위험한 자극에 신경 반사 또는 보다 조정된 인지 과정을 통해 통보한다. 탈출 처형이란 동물을 위협으로부터 숨기거나 도망치게 할 움직임이나 일련의 움직임을 말한다. 일단 동물이 포식자나 위협을 효과적으로 피하게 되면 탈출 대응은 종료된다. 탈출 행동이나 대응이 완료되면, 동물은 그 경험을 기억과 통합하여 탈출 반응을 배우고 적응할 수 있게 할 수 있다.[3]

탈출 반응은 종마다 다를 수 있는 반프레데이터 행동이다.[4][5] 행동 자체는 종에 따라 다르지만 위장 기술, 동결 또는 어떤 형태의 도망(점프, 비행, 철수 등)을 포함할 수 있다.[2][1][3] 사실, 개인들 간의 변동은 생존율 증가와 연관되어 있다.[6] 게다가, 탈출 대응의 성공에 기여하는 것은 단지 속도가 증가하는 것이 아니다; 반응 시간과 개인의 맥락을 포함한 다른 요소들이 역할을 할 수 있다.[6] 특정 동물의 개별적인 탈출 반응은 동물의 이전 경험과 현재 상태에 따라 달라질 수 있다.[7]

진화적 중요성

포식을 피하는 능력은 동물의 생존 가능성을 향상시키기 때문에 효과적인 탈출 기동을 수행하는 능력은 동물의 건강에 직접적인 영향을 미친다.[3][6] 포식자를 배우거나 단순히 포식자를 피할 수 있는 동물들은 오늘날 보이는 다양한 탈출 반응에 기여했다. 자신의 종과는 다른 방식으로 반응을 조절할 수 있는 동물들은 생존율이 증가하는 것을 보여주었다.[7] 이 때문에 동물의 개별적인 탈출 반응은 반응 시간, 환경 조건, 과거와 현재 경험에 따라 달라지는 것이 일반적이다.[7]

아르준 외 연구진(2017년)은 반드시 반응 자체의 속도가 아니라 반응이 실행될 때 대상 개체와 포식자 사이의 거리가 더 넓어진다는 사실을 발견했다.[8] 또 개인의 탈출 대응은 포식자의 위협과 직결된다. 인구에 가장 큰 위험을 초래하는 포식자들은 가장 큰 탈출 반응을 불러일으킬 것이다. 따라서 자연선택에 의해 선택된 적응적 특성일 수 있다.

로앤 블레이크(1996)는 많은 형태학적 특성이 개인의 효율적인 탈출 반응에 기여할 수 있다고 주장하지만, 탈출 반응은 의심할 여지 없이 진화에 의해 형성되어 왔다. 그들은 연구에서 최근의 스틱리백을 그들의 조상 형태인 팍스턴 호수 스틱리백과 비교했고, 조상 형태의 성능이 현저히 낮다는 것을 발견했다.[9] 따라서 이러한 대응이 진화에 의해 무르익었다고 단정할 수도 있다.

신경생물학

탈출 반응이 신경학적으로 어떻게 시작되는지, 그리고 움직임이 어떻게 조정되는지는 종에 따라 달라진다. 행동 자체도 매우 다양하기 때문에 비슷한 방식으로 반응의 신경생물학은 종들 간에 매우 가변적일 수 있다.[10]

'간단한' 탈출 대응은 일반적으로 잠재적 위협으로부터 재빨리 동물을 이동시킬 반사적인 움직임이다.[3] 이러한 신경회로는 빠르고 효과적으로 작동하며, 감각 자극을 빠르게 받아들이고 잘 정의된 뉴런 시스템을 통해 탈출 행동을 개시한다.[11]

복잡한 탈출 대응은 종종 인지 과정의 혼합을 필요로 한다. 이것은 탈출하기 어려운 환경이나 동물이 여러 가지 잠재적 탈출 방법을 가지고 있는 것에서 기인할 수 있다. 초기에, 동물은 포식 위협을 인식해야 하지만, 초기 인식 후에, 그 동물은 이전의 경험에 기초하여 가장 좋은 탈출 경로를 빨리 결정해야 할 수도 있다.[12] 이것은 들어오는 정보를 사전 지식으로 신속하게 통합한 다음 필요하다고 간주되는 운동 동작의 조정을 의미한다. 복잡한 탈출 대응은 일반적으로 보다 강력한 신경망을 필요로 한다.[3]

연구원들은 종종 호르몬이나 약물의 효능과 스트레스와의 관계를 시험하기 위해 탈출 반응을 불러일으킬 것이다. 이처럼 탈출 대응은 해부학 및 약리학 연구에 기본이다.[13]

학습의 역할

습관화

동물에게 어떤 진정한 부정적인 결과도 가져오지 않는 일련의 초기 위협적인 만남은 거주화의 발전을 촉진할 수 있다.[3] 습관화란 같은 자극에 대한 동물의 반복적인 노출에 따른 자극에 대한 동물의 반응이 줄어드는 것을 가리키는 적응 전략이다.[14] 다시 말해서, 이 동물은 선천적으로 위협적인 상황을 구별하는 법을 배우고 그들의 탈출 대응을 하지 않는 것을 선택할 수도 있다. 이는 자극 자체가 매우 구체적이고, 경험도 맥락 의존도가 높은 변동성이 큰 현상이다.[15][16] 이것은 한 종이 자극에 대한 습관화를 발전시키는 하나의 메커니즘이 없다는 것을 암시한다. 대신 경험의 통합에서 습관화가 발생할 수 있다.[3] 하나의 위협적인 경험 동안 많은 인지 과정이 작동할 수 있지만, 이러한 과정이 통합되는 수준은 개별 동물이 다음에 어떻게 반응할지를 결정할 것이다.[17]

일반적으로 네마토드로 식별되는 선충은 그들의 특징인 "탭-끌어내기 반응"[18]을 관찰하는 연구를 위한 모델 종으로 사용되어 왔다. 두드리는 것은 선충이에게서 멀어질 공포를 유발하고 기계적인 자극의 역할을 한다. 만약 도청 자극이 벌레들에게 직접적인 영향을 주지 않고 계속된다면, 그들은 점차 그 자극에 대한 반응을 멈출 것이다. 이 응답은 내부유전자(AVD, AVA, AVC, AVA, AVB, PVC)와 시냅스하는 일련의 기계산센서리 뉴런(AVM, ARM, PVD, PLM)에 의해 변조되며, 이 뉴런은 이 신호를 앞뒤 움직임을 일으키는 모터 뉴런에 전달한다. 태핑에 대한 습관화는 칼슘 통로 활동과 신경전달물질 방출의 감소로 보이는 초기 기계공학적 신경세포 신경세포의 활동을 감소시킨다.[18]

탈출 습관화를 추진하는 일차적인 힘은 에너지 절약이라는 의심을 받고 있다.[3] 만약 동물이 어떤 위협이 자신에게 적극적으로 해를 끼치지 않는다는 것을 알게 된다면, 그 동물은 탈출하지 않음으로써 에너지 비용을 최소화하도록 선택할 수 있다.[19] 예를 들어, 제브라피쉬라고도 불리는 제브라 다니오스는 포식자들에게 습관화되지 않은 사람들보다 도망치기 위해 더 잠재되어 있다.[20] 그러나, 거주성은 포식자로부터의 물고기의 탈출 각도에 영향을 미치지 않았다.[20]

배운 무력감

동물이 깜짝 놀라거나 기피 반응을 통해 반응할 수 없는 경우, 반복되는 위협적인 자극을 받거나 인지하고 그 자극을 피할 수 없다고 믿게 되면서 학습된 무력감을 갖게 될 것이다.[21] 이전에 자극이 본능적인 반응을 유발했거나 동물이 탈출 기회를 제공받았더라도 동물은 복종하고 반응하지 않을 것이다. 이런 상황에서는 동물이 선천적인 반응 시스템을 거의 잊어버렸기 때문에 탈출 반응이 사용되지 않는다.[22]

무력감은 뇌가 통제가 존재하지 않는다고 믿도록 프로그램되어 있기 때문에 습관화를 통해 배운다. 본질적으로, 동물들은 다른 행동에 관여할 뿐만 아니라 싸우거나, 도망가거나, 얼어버릴 자유 의지를 가지고 있다는 가정 하에 활동한다. 탈출 대응이 실패하면 무력감이 생긴다.

학습된 무력감의 공통적이고 이론적인 예는 코끼리가 벌을 면할 수 없다고 믿도록 조건을 붙이는 인간들에 의해 훈련된 코끼리다. 어린 코끼리로서, 그것은 떠나는 것을 막기 위해 선택으로 사슬로 묶일 것이다. 자라면서 코끼리는 작은 고름을 쉽게 제압할 수 있는 능력을 갖게 될 것이다. 학습된 무력감의 발달은 코끼리가 갇히고 그 노력은 헛수고라고 믿으면서 코끼리를 그렇게 하지 못하게 한다.

좀 더 자연스러운 환경에서, 학습된 무력감은 집단 환경에서 사는 동물들에 의해 가장 자주 나타날 것이다. 만약 식량이 부족하고 음식을 구할 때가 되면 언제나 한 개인이 제압당한다면, 무슨 짓을 해도 음식을 얻는 것은 불가능하다고 곧 믿게 될 것이다. 그것은 스스로 음식을 찾거나 먹지 않을 것이라는 생각에 따라야 할 것이다.

시작 반응

깜짝 반응은 갑작스럽거나 위협적인 자극에 대한 무의식적인 반응이다. 야생에서 흔한 예는 날카로운 소음이나 빠른 움직임일 것이다. 이러한 자극은 너무 가혹하기 때문에 부정적인 효과와 연결된다. 이러한 반사작용은 특정한 운동과제를 준비하기 위한 신체 자세, 감정 상태, 또는 정신적 변화를 일으킨다.[23]

일반적인 예로는 고양이와 어떻게 하면 그들의 연체동맥 근육이 수축하여 머리카락이 일어서게 하고 겉보기 크기를 증가시키는지 들 수 있다. 또 다른 예로는 물체가 동물 쪽으로 빠르게 이동할 때 오르골 오쿨리 근육의 수축으로 인해 눈이 과도하게 깜박이는 경우가 있는데, 이는 종종 사람에게서 볼 수 있다.

Halicoerus grypus 또는 Greypus는 소음으로부터 도망쳐 음향 깜짝 자극에 반응한다. 음향 깜짝반사는 소음이 80데시벨 이상일 때에만 활성화되는데, 이는 비행을 부추기는 스트레스와 불안 반응을 촉진한다.[24]

플라이트 존

비행 구역과 비행 거리는 서로 교환할 수 있으며, 동물을 기발한 반응을 유발할 수 있는 문턱 아래로 유지하는 데 필요한 거리를 가리킨다.

위협은 크기가 다를 수 있기 때문에(개인 또는 그룹 번호) 비행 구역은 상황이 될 수 있다. 전반적으로, 이 거리는 위험을 감수하려는 동물의 의지의 척도다. 이것은 비행 구역을 동물이 선호하는 개인적 거리 및 사회적 거리(다른 종들이 기꺼이 얼마나 가까운 거리에 있을 것인가)와 구별한다.[25]

적용 가능한 비유는 반응성 개일 것이다. 비행구역이 넓을 때 개는 관찰 자세를 유지하지만 깜짝 반응은 일어나지 않는다. 위협적인 자극이 앞으로 나아가 비행 구역을 감소시키면 개는 깜짝 놀라거나 회피 반응에 빠지는 행동을 보일 것이다.[25]

회피 응답

회피 반응은 조작자 조건화를 통해 학습되는 네거티브 강화의 한 형태다. 이러한 반응은 동물에게 상해나 사망의 위험을 줄여주기 때문에, 또한 적응적 대응이고 종족이 진화함에 따라 변할 수 있기 때문에, 일반적으로 유익하다. 개인은 피해야 할 특정 종이나 환경을 인식할 수 있어 비행거리를 늘려 안전을 보장할 수 있다.

겁에 질렸을 때, 문어는 안전한 지역으로 파고들 수 있을 정도로 포식자들의 주의를 분산시키기 위해 잉크를 방출한다. 회피의 또 다른 예는 물고기의 빠른 시작 반응이다. 그들은 위협적인 자극으로 환경으로부터 철수할 수 있는 근골격계 통제를 강화할 수 있다.[26] 신경 회로는 시간이 지남에 따라 자극에 더 빨리 반응하기 위해 적응한 것으로 여겨진다. 흥미롭게도, 같은 그룹을 유지하는 물고기는 그렇지 않은 물고기보다 더 반응할 것이다.

예

새 속에서

조류도 독특한 탈출 반응을 보인다. 새들은 항공기, 드론, 자동차, 기타 기술의 형태로 인간의 간섭에 독특하게 취약하다.[27][28] 이러한 구조물이 지상 조류와 수생 조류들의 행동에 어떤 영향을 미칠지 많은 관심이 있어 왔다.

한 연구인 Weston 등, 2020년에는 새와의 드론 거리에 따라 비행 개시가 어떻게 변화하는지 관찰했다. 드론이 탈출을 위해 비행하는 새들의 성향에 접근하면서 드론이 급격히 늘어난 것으로 나타났다. 이는 새들이 드론에 노출된 고도에 의해 긍정적인 영향을 받았다.[28] 데볼트 외 연구진(1989년)의 또 다른 실험에서 갈색머리 카우버드(몰로트루스 아터)는 시속 60~360km의 속도로 이동하는 교통의 시연에 노출되었다. 시속 120km의 속도로 이동하는 차량에 의해 접근했을 때, 새들은 충돌 가능성 전에 탈출하기 위해 0.8초만을 할당했다.[27] 이 연구는 빠른 교통 속도가 새들이 탈출 대응을 시작하기에 충분한 시간을 허용하지 않을 수 있다는 것을 보여주었다.

물고기에

물고기와 양서류에서 탈출 반응은 후뇌의 롬보메르 4에 위치한 두 개의 거대한 뉴런인 마우트너 세포에 의해 도출되는 것으로 보인다.[29]

일반적으로 물고기들은 위험한 자극에 직면했을 때 축 근육을 수축시켜 자극으로부터 멀리 떨어진 C자 모양의 수축이 일어난다.[30] 이 반응은 두 개의 분리된 단계로 일어난다: 자극으로부터 속도를 떨어뜨릴 수 있는 근육 수축(1단계)과 순차적인 대측운동(2단계)이다.[30] 이 탈출은 "빠른 시작 대응"[31]으로도 알려져 있다. 물고기의 대다수는 5~15밀리초 이내에 외부 자극(압력 변화)에 반응하는 반면, 어떤 물고기는 최대 80밀리초가 걸리는 느린 반응을 보일 것이다.[32] 일반적으로 탈출 대응은 물고기를 작은 거리에서만 밀어내는 반면, 이 거리는 포식 현상을 예방하기에 충분하다. 많은 포식자들이 먹이를 잡기 위해 수압을 사용하는 반면, 이 짧은 거리는 흡수를 통해 물고기를 먹이는 것을 막는다.[33]

특히 물고기의 경우 탈출 반응의 차이가 시간에 따른 신경회로의 진화 때문이라는 가설이 제기돼 왔다. 이는 1단계의 행동 범위와 C-시동 또는 빠른 시작 반응의 2단계의 뚜렷한 근육 활성의 차이를 관찰함으로써 확인할 수 있다.[26]

애벌레 제브라피쉬(다니오 레리오)에서는 가로선 시스템을 이용해 포식자를 감지한다.[33] 유충이 포식자의 측면에 위치하면, 그들은 마찬가지로 측면 방향으로 탈출할 것이다.[33] 게임 이론에 따르면, 포식자에게 측면과 복측으로 위치하는 제브라피쉬는 다른 대체 전략보다 생존 가능성이 더 높다.[33] 마지막으로 포식자가 더 빨리 움직일수록(cm/s), 포식자로부터 벗어나기 위해 물고기가 더 빨리 아래로 이동하게 된다.[33]

최근 guppies에 대한 연구는 친숙함이 탈출 반응에 관련된 반응 시간에 영향을 줄 수 있다는 것을 보여주었다.[31] 친숙한 그룹에 배치된 guppies는 낯선 그룹에 배정된 guppies보다 응답성이 높았다. Wolcott 외 연구진(2017)은 친숙한 집단이 특정 집단의 검사와 공격성 감소로 이어질 수 있음을 시사한다. 제한된 주의의 이론은 뇌는 정보처리의 양이 제한되어 있고, 개인이 더 많은 일에 종사할수록 주어진 하나의 과제에 제공할 수 있는 자원이 적다고 말한다.[34] 결과적으로, 그들은 반프레데이터 행동에 전념할 수 있다는 더 많은 관심을 갖게 된다.

곤충에서

최근 연구에 따르면 무스카의 탈출 반응은 복합 눈에 의해 조절될 수 있다고 한다.

집파리(무스카 국내산)가 혐오적 자극에 부딪히면 빠르게 점프해 자극으로부터 멀리 날아간다. 최근 한 연구에 따르면 무스카 국내산 탈출 반응은 오셀리가 아닌 복합 눈에 의해 조절된다고 한다. 복합 눈 중 하나를 덮었을 때 탈출 반응을 이끌어내기 위한 최소 문턱이 높아졌다. 한마디로 무스카 국내파의 탈출 반응은 모션과 빛의 결합에 의해 유발된다.[35]

바퀴벌레는 탈출 대응으로도 잘 알려져 있다. 개인이 바람의 퍼프를 감지할 때, 그들은 방향을 바꿔 반대 방향으로 탈출할 것이다.[36] 동물의 후면에 있는 쌍체 까우돌체(가수: cercus)에 있는 감각 신경세포는 복측 신경줄을 따라 메시지를 보낸다. 그리고 나서, 두 가지 반응 중 하나가 도출된다: (복측 거대 뇌관을 통해) 달리기 또는 (등측 거대 뇌관을 통해) 날기/달리기.[37]

포유류에서는

포유류는 광범위한 탈출 반응을 보일 수 있다. 가장 흔한 탈출 반응으로는 철수반사, 도주, 그리고 노골적인 탈출이 너무 어려운 경우에 얼어붙는 행동을 들 수 있다.

고차 포유류는 종종 금단반사를 보인다.[38] 위험에 노출되거나 고통스러운 자극(nociceptor-medules in nociceptor-medules)에 노출되면 척추 반사 루프가 시작된다. 감각 수용기는 신호를 척수로 전달하는데, 척추는 내부동맥에 의해 빠르게 통합되고, 결과적으로 운동 뉴런으로 전달된다. 운동 신경세포의 효과는 신체나 신체 일부를 자극으로부터 떼어내는 데 필요한 근육을 수축시키는 것이다.[39]

다람쥐나 다른 설치류와 같은 포유류들은 그들의 방어전략을 빠르게 적응시킬 수 있는 방어신경망을 중간뇌에 가지고 있다.[40] 이 동물들이 피난처 없는 지역에서 잡히면, 그들은 도망치던 것에서 얼리는 것으로 전략을 빠르게 바꿀 수 있다.[41] 얼어붙은 행동은 포식자에 의해 동물이 발견되는 것을 피할 수 있게 한다.[3]

한 연구에서 스탄코비치 & 코스(2007)는 콜럼비아 흑꼬리 사슴의 비행 개시 거리를 연구했다. 저자들에 따르면, 비행 개시 거리는 먹이가 탈출 반응을 시도할 때 먹이와 포식자 사이의 거리라고 한다.[42] 그들은 사슴이 탈출한 각도, 거리, 속도가 이 실험에서 사슴과 인간의 포식자인 사슴 사이의 거리와 관련이 있다는 것을 발견했다.[42]

기타 예

갑오징어(세피아 주례)는 냉동거동을 이용하여 포식을 피한다. 일부 갑오징어는 제트기동 탈출 대응도 사용한다.

오징어들은 제트 구동 탈출, 자세 디스플레이, 잉킹, 위장 등 다수의 안티프레데이터 탈출 반응을 개발했다.[1] 잉킹과 제트기동 탈출은 거의 틀림없이 가장 두드러진 반응으로, 포식자가 도망갈 때 먹물을 뿌린다. 이 잉크 덩어리들은 크기와 모양이 다를 수 있다; 덩치가 큰 덩어리들은 포식자의 주의를 산만하게 하는 반면 작은 덩어리들은 오징어가 사라질 수 있는 덮개를 제공할 수 있다.[43] 마지막으로 출시된 잉크에는 대상 포식자 내 후각 수용체를 차단하면서 다른 위험요인을 경고할 수 있는 L-도파, 도파민 등의 호르몬도 들어 있다.[44][1]

갑오징어는 탈출 반응으로도 잘 알려져 있다. 더 두드러진 탈출 반응을 보일 수 있는 오징어와 달리 오징어는 방어력이 거의 없기 때문에 제트기동 탈출과 냉동 행동이라는 더 눈에 띄는 수단에 의존한다.[2] 그러나 갑오징어의 대다수는 포식을 피할 때 동파 반응을 이용하는 것으로 보인다.[2] 갑오징어가 얼면 생물 전기장의 전압을 최소화해 포식자, 주로 상어에 덜 취약해진다.[2]

참조

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