장균류

Entorrhizomycetes
장균류
Entorrhiza.jpg
융커스 관절의 뿌리에 있는 담즙은 엔토르히자 카스파리아나에 의해 유발된다.
과학적 분류 e
왕국: 곰팡이
서브킹덤: 다이카리아과
중분류: 장근균류
바우어 (2015)
클래스: 장균류
Begerow, Stoll & R.바우어 (2007)[1]
표준속
엔토르히자
C.A.Weber(1884)
주문
동의어

바우어&오버윙클러[3] 1997년산토끼과

진균류는 담자균류, 자낭균류와 함께 진균류 아계 내 진균류 문에서 유일한 분류이다.그것은 3개의 속을 포함하고 있으며, 황새과와 청새과의 식물에 쓸개를 형성하는 말기생충의 작은 그룹이다.2015년 이전에는 이 문(문)이 Ustilaginomycotina 하위분류로 분류되었다.2015년[2] 한 연구는 엔톨리자의 "포괄적인 5가지 유전자 분석"을 실시했고, 이전 분류인 엔톨리진균류가 디카리아 또는 담자균의 나머지 지역과 가까운 자매 그룹일 가능성이 있다는 결론을 내렸다.

분류법

Wijayawardene 등의 연구에 기초한 분류법.[4]

  • 탈보티오균목 리스 외 2015년[5]
    • 탈보티오마이세테스과 리스 외 2015년
  • 엔트로루잘레스 주문 바우어 & 오버윙클러 1997
    • 진달래과 바우어 & 오버윙클러 1997
      • Juncorhiza Riess & Pitetek 2019[7]
      • 엔토르히자 베버속 1884 [신지아 네겔리 1842]

형태학

장근균류의 모든 구성원들은 식물의 [7]뿌리에 기생하는 필수 기생충이다.소리는 숙주의 뿌리에서 갈증으로 생산된다.담낭은 글로보이드, 불규칙 또는 길쭉한 형태의 결절이며 혈관다발, 실질세포 및 [6]균사체로 구성되어 있습니다.담즙의 젊은 부분은 색이 옅은 반면, 오래된 [2]부분은 갈색으로 변한다.균사체는 클램프 연결이 없는 섬유질 벽을 가진 2핵균류와 격막균류로 구성되어 있다.처음에 균사체는 세포간에서 빠르게 성장한 후 말단 세포에서 말단되는 구형의 세포내 균사를 생성하며, 말단 세포는 분리되고 말단 [2]포자로 발전한다.텔리오포자는 내부 분화를 통해 테트라드로 발아하며, 각 테트라 구획은 S자 모양의 [2]전파로 끝나는 균사를 생성한다.바우어 외 연구진은 어린 텔리오포자는 두 개의 핵을 가지고 있고, 나이든 텔리오포자는 하나의 핵만을 가지고 있으며, 각 4분할은 각각 하나의 핵을 가지고 있다고 언급했다.이것은 핵혼합과 감수분열이 텔리오포자에서 [2]발생한다는 것을 나타낸다.숙주 식물이 죽고 담즙이 [6]분해될 때 말단포자가 해방되고, 물이 많은 토양에서 담즙의 수가 잘 배출되는 [8]토양에 비해 많은 것으로 관찰되었다.이러한 관찰은 장균이 토양 [2]수분을 통해 분산된다는 가설을 뒷받침할 수 있다.

중콜리자 카스파리아나(화살표)에 의해 생기는 뿌리 담낭을 가진 중커스 관절.
준코리자 스펜서균사포자와 말단포자가 있습니다.

Talbotiomyces와 Juncorrhiza는 모두 Entorrhiza sensu [6][7]lato에서 분리된 분류군이다.세로 또는 대뇌 모양의 장식이 있는 텔리오포자 및 Cyperaceae에 속하는 식물을 감염시켜 진단하는 한편, Juncorrhiza에 [7]속하는 식물 및 Juncose-tubericate를 포함한 텔리오포자 및 Juncose에 속하는 식물을 감염시켜 진단한다.탈보티오미세스(Talbotiomyces)는 뚜껑이나 막이 없는 단순한 모공을 가진 균사격(Hyphal Septa)과 Caryophylales에 속하는 식물을 감염시키는 균사격(Caryophylales)[6][7]에 의해 장내 종과 구별된다.

진화

분자 계통 발생학에서는 엔토루히즈균을 담자균의 자매군 또는 다이카리아 전체의 자매군으로 간주한다.장근균은 담자균과 많은 특징을 공유하는데, 예를 들어 이핵생식성 균사체, 섬유질 세포벽, 삼분할 프로파일을 가진 균사체,[2] 그리고 방추극체의 유사성 등이 있다.바우어 외 연구진은 장근균의 텔리오포자 테트라드가 이핵성 마이오스포라지아의 조상 상태를 나타낼 수 있다고 추측했다.이는 테트라드 내 격막에 모공이 있고, 테트라드 구획이 균사체로 발아하여 전파로 끝나는 것을 관찰한 결과이다.담자균류의 포어셉타에 의해 분리된 담자세포는 생식세포(일반적으로 담자포자로 [2]특징지어짐)를 방출하는 감수포자를 나타낸다.텔리오포자 테트라드와 유사한 조상 구조가 물 분산에서 공기 분산으로 이행하는 동안 여러 차례에 걸쳐 홀로바시디아로 진화했을 가능성이 있다.만약 장근균이 다이카리아와 자매지간이라면, 텔리오포자 테트라드는 초기 분열 자낭균의 [2]감수포자 테트라드와 상동하는 것일 수도 있다.

장근균의 줄기 나이는 신생대 후기 약 560Mya로 추정된다.Talbotiomycetales와 Entorrhizales 사이의 차이는 약 50Mya, Entorrhiza와 Juncorrhiza 사이의 차이는 약 42Mya로 추정된다.엔토르히자와 준코리자는 모두 올리고세와 마이오세 시대에 큰 방사선을 받았다.이러한 발산 추정치가 숙주 발전소 계통의 추정된 줄기 연령과 일치하지 않거나 약간만 일치하며, 엔트로리잘레스와 숙주 발전소 사이의 공동 계통 발생의 불일치를 고려할 때, 숙주 이동 특정은 이러한 [7]분기와 엔트로리잘레스의 방사선에 대한 동시 지정보다 발생할 가능성이 높다.

장균류는 그들의 추정 연령보다 훨씬 더 적은 종의 수와 더 제한된 숙주 범위를 가지고 있다.한 가지 가능한 설명은 많은 계통들이 과거 대멸종 때 숙주와 함께 멸종되었다는 것이다.또 다른 설명은 이 문에서 많은 다양성이 [2]발견되지 않은 채 남아있다는 것이다.후자의 설명은 숙주 식물이 지상의 [7]감염 증상을 보이지 않고 [2]숙주에 담즙을 일으키지 않는 종도 있을 수 있다는 사실에 의해 뒷받침된다.

레퍼런스

  1. ^ Begerow D, Stoll M, Bauer R (2006). "A phylogenetic hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple gene analyses and morphological data". Mycologia. 98 (6): 906–916. doi:10.3852/mycologia.98.6.906. PMID 17486967.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l Bauer R, Garnica S, Oberwinkler F, Riess K, Weiß M, Begerow D (2015). "Entorrhizomycota: A New Fungal Phylum Reveals New Perspectives on the Evolution of Fungi". PLOS ONE. 10 (7): e0128183. Bibcode:2015PLoSO..1028183B. doi:10.1371/journal.pone.0128183. PMC 4511587. PMID 26200112.
  3. ^ Bauer R, Oberwinkler F, Vanky K (1997). "Ultrastructural markers and systematics in smut fungi and allied taxa". Canadian Journal of Botany. 75 (8): 1273–1314. doi:10.1139/b97-842.
  4. ^ Wijayawardene NN, Pawłowska J, Letcher PM, Kirk PM, Humber RA, Schüßler A, et al. (September 2018). "Notes for genera: basal clades of Fungi (including Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Blastocladiomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Rozellomycota and Zoopagomycota)" (PDF). Fungal Diversity. 92 (1): 43–129. doi:10.1007/s13225-018-0409-5. S2CID 52303619.
  5. ^ Riess K, Bauer R, Kellner R, Kemler M, Piątek M, Vánky K, Begerow D (June 2015). "Identification of a new order of root-colonising fungi in the Entorrhizomycota: Talbotiomycetales ord. nov. on eudicotyledons". IMA Fungus. 6 (1): 129–133. doi:10.5598/imafungus.2015.06.01.07. PMC 4500077. PMID 26203418.
  6. ^ a b c d e Vánky K, Bauer R, Begerow D (2007). "Talbotiomyces, a new genus for Entorrhiza calospora (Basidiomycota)". Mycologica Balcanica. 4: 11–14. S2CID 89569780.
  7. ^ a b c d e f g Riess K, Schön ME, Ziegler R, Lutz M, Shivas RG, Piątek M, Garnica S (2019-03-01). "The origin and diversification of the Entorrhizales: deep evolutionary roots but recent speciation with a phylogenetic and phenotypic split between associates of the Cyperaceae and Juncaceae". Organisms Diversity & Evolution. 19 (1): 13–30. doi:10.1007/s13127-018-0384-4. ISSN 1618-1077. S2CID 59945449.
  8. ^ Fineran JM (2011-01-31). "Inoculation studies of Juncus articulatus with Entorrhiza casparyana (Ustilaginales)". Canadian Journal of Botany. doi:10.1139/b83-211.