컬러 센터

컬러 센터
상단 이미지에 V8로 표시된 색상 비전 영역
해부학적 용어 [위키다타에서 편집]

색 중심은 눈이 받은 색 신호의 시각적 지각과 피질 처리를 주로 담당하는 뇌의 영역이며, 이는 궁극적으로 색 시력을 유발한다.인간의 색 중심은 얼굴, 말, 물체와 같은 특정한 시각적 자극을 인식하고 처리하는 다른 영역 외에도 시각 시스템의 일부로서 복측 후두엽에 위치한 것으로 생각된다.인간과 마카크 원숭이를 대상으로 한 많은 기능성 자기공명영상(fMRI) 연구는 방추형 회오리, 설화 회오리 등 뇌의 여러 영역을 활성화시키기 위해 색 자극을 보였다.이러한 영역뿐만 아니라 색상 비전 처리에 역할이 있다고 확인된 영역은 시각 영역 4(V4)로 일괄 라벨이 지정된다.V4의 정확한 메커니즘, 위치, 기능은 여전히 조사되고 있다.

일차 시각 피질

시각피질의 일차적 부분(V1)은 캘커린 설커스에 위치하며, 시각적 처리에 관련된 최초의 피질 영역이다.그것은 시상하부에 위치한 측면 유전핵으로부터 시각적 입력을 받는다.V1은 고차 처리를 위해 LGN에서 수신한 시각 정보를 다른 가외 피질 영역으로 전송한다.이 더 높은 순서의 처리에는 형상, 움직임 및 색의 인식이 포함된다.^[1]

V1에는 색상에 민감한 여러 영역이 있는데, 이는 색상 처리가 한 영역에만 국한되지 않음을 나타낸다.로버트 샤플리 박사의 논문에 따르면, V1은 색 인식에 중요한 역할을 한다.fMRI 실험 결과, V1은 색에 민감한 뉴런의 두 가지 종류를 가지고 있다: 단일 반대 세포와 이중 반대 세포.이 셀들은 색상 신호를 해석하는 상대적 과정에 필수적이다.단일 반대 뉴런은 색의 넓은 영역에 반응한다.이는 큰 컬러의 장면과 분위기를 인식하는 데 유리하다.이에 비해 이중 상대 세포는 패턴, 질감, 색 경계 등에 반응한다.이것은 물체와 그림의 색을 인지하는데 더 중요하다.이중 반대 세포는 망막의 서로 다른 원뿔 세포로부터의 반대 입력을 수용한다.이것은 빨간색과 녹색과 같은 대조적인 색상을 식별하는데 이상적이다.[1] 이중 적외선 셀은 수용적 영역의 시각 정보로부터 국소 원뿔 비율을 계산하는 데 특히 중요하다.^[1][2]

상대 색에 민감한 단일 뉴런은 원뿔세포에서 수신하는 신호에 따라 L-M 뉴런과 S/(L+M) 뉴런의 두 가지 범주로 나눌 수 있다.작은(S), 중간(M), 긴(L) 세 종류의 원추세포는 가시 스펙트럼에 걸쳐 다른 파장을 감지한다.S콘 세포는 보라색과 파란색에 해당하는 짧은 파장 색상을 볼 수 있다.마찬가지로 M세포는 녹색과 노란색과 같은 중간 파장 색상을 감지하고 L세포는 빨간색과 같은 긴 파장 색을 감지한다.적녹색 상대 세포라고도 불리는 L-M 뉴런은 중파장 원추의 입력에 의해 반대되는 긴 파장 원추로부터 입력을 받는다.S/(L+M) 뉴런은 S-세포로부터 입력을 받고 L과 M-세포 입력의 합계에 의해 반대된다.S/(L+M) 뉴런은 청색-황색 상대 세포라고도 한다.색상의 반대는 시각 시스템이 색상의 차이를 해석할 수 있게 해주며, 이는 궁극적으로 색상을 별도로 처리하는 것보다 더 효율적이다.^[1][3]

고차 시각 처리

1차 시각 피질 V1은 시각적 처리를 위해 시각적 정보를 외주 피질 영역으로 전송한다.이러한 근외 피질 부위는 후두엽 앞에 위치한다.주요 영역은 시각 영역 V2, V3, V4, V5/MT로 지정되며, 각 영역은 여러 기능을 가질 수 있다.최근의 연구 결과는 색 중심이 시각 피질의 단일 영역으로 분리되거나 추적되지 않는다는 것을 보여주었다.오히려 색상 자극을 처리하는 능력에 다른 역할을 할 가능성이 있는 여러 영역이 있다.

시각 영역 V4

해부학적 및 생리학적 연구는 색중심이 V1에서 시작되고 추가 처리를 위해 근거리 영역 V2와 V4에 신호를 보낸다는 것을 규명했다.특히 V4는 뉴런의 색 수용장 강도 때문에 관심 영역이다.^[4]V4는 처음에 마카크 원숭이 시각피질 실험에서 확인되었다.원래 V4에서 색상을 선택적으로 처리하자는 제안이 있었다.그러나 이 가설은 V4와 V4 주변의 다른 영역들이 복수 색상 선택 영역의 형태로 색상을 처리하기 위해 함께 작업한다는 또 다른 가설을 지지하여 나중에 기각되었다.^[5]마카크 원숭이에서 V4를 색 선택 영역으로 확인한 후 과학자들은 인간 피질에서 동음이의 구조를 찾기 시작했다.과학자들은 fMRI 뇌영상을 이용하여 색상으로 자극을 받은 세 가지 주요 부위를 발견했는데, V1은 복측 후두엽의 한 영역, 특히 인간 V4 또는 hV4로 지정된 설교, 그리고 V4α로 지정된 방추형 회루의 앞쪽에 위치한 또 다른 영역이었다.^[4][6]

V4의 목적은 새로운 연구가 수행됨에 따라 역동적으로 변화되었다.V4는 마카크 원숭이와 인간 모두의 색에 강하게 반응하기 때문에 과학자들의 관심 영역이 되었다.^[6]V4 영역은 원래 색상 선택성에 기인했지만, 새로운 증거는 V4뿐만 아니라 시각 피질의 다른 영역도 다양한 입력을 수용한다는 것을 보여주었다.V4 뉴런은 색상, 밝기, 질감 등 여러 특성을 수용한다.또한 가공 형태, 방향, 곡률, 움직임 및 깊이에도 관여한다.^[7]

피질 내 hV4의 실제 조직은 여전히 조사되고 있다.마카크원숭이에서는 V4가 등측후두엽과 복측후두엽에 걸쳐 있다.인간의 실험에 따르면 V4는 복측 부분에만 해당된다.이로 인해 hV4와 macaque V4를 구별하게 되었다.HV4와 복측 후두부 영역을 매핑하기 위해 fMRI 측정을 분석한 최근 연구에서 hV4 매핑에 사용된 대상 간의 분산이 처음에는 계측 오류에 의한 것으로 나타났지만, Winawer는 뇌의 부상이 fMRI 측정을 방해한다고 주장했다.hV4용 두 가지 모델을 시험했다. 한 모델은 복측면에 hV4를 완전히 가지고 있었고, 두 번째 모델은 hV4를 등측과 복측 섹션으로 분할했다.아직 hV4의 활동 지도를 작성하기는 어려우며, 추가 조사가 필요하다는 결론이 내려졌다.그러나, 무채색증을 유발하는 복측 후두엽의 병변과 같은 다른 증거는 복측 후두부 영역이 색 시력에 중요한 역할을 한다는 것을 시사했다.^[8]

V4α

V4와 동등한 인간에 대한 탐색은 색에 의해 자극을 받은 다른 영역을 발견하게 되었다.가장 중요한 것은 복측 후두엽의 전방 부위로, 그 후에 V4α라고 명명되었다.추가 fMRI 실험 결과 V4α는 V4와 다른 기능을 가지고 있지만, 이에 협조적으로 작용했다.^[1]V4α는 여러 프로세스에 관여하며 색상 순서, 이미지, 색상, 착시 및 물체 색상에 대한 지식이 필요한 작업 중에 활성화된다.

V4-V4α 복합체

V4와 V4α 영역은 별개의 실체지만 방추형 회오리에서 근접하기 때문에 이 두 영역을 총칭하여 V4-complex라고 부르는 경우가 많다.V4 콤플렉스에 대한 연구는 서로 다른 색 자극이 V4나 V4α 영역 중 하나를 활성화시켰으며, 일부 자극 파라미터가 둘 다 활성화되었다는 것을 발견했다.예를 들어 자연적으로 색상이 지정된 영상은 V4α를 V4보다 더 강력하게 활성화했다.자연스럽지 않은 컬러의 영상이 V4α와 V4 둘 다 동일하게 활성화되었다.두 소분할은 컬러 이미지를 생성하기 위해 서로 협력하지만 기능적으로도 별개라는 결론이 내려졌다.^[4]

Nunn 외 연구진은 구어체에서 시각적 시각적 감각을 가진 사람들의 V4 복합체 활성화에 관한 연구를 사용하여 색상 센터의 위치를 예측했다.시네마각은 감각 자극이 다른 감각에서 자동적이고 비자발적인 반응을 만들어 내는 현상이다.이 연구에서는 단어를 들을 때 색상을 볼 수 있는 사람들을 연구하여 색 반응이 특정 피질 영역으로 추적될 수 있는지 알아보았다. fMRI 결과는 피험자가 말할 때 V4와 일치하는 영역인 왼쪽 방추형 회오리가 활성화되었음을 보여주었다.그들은 또한 V4α의 동시 활성화를 발견했다.V1과 V2 지역에서는 거의 활동이 없었다.이러한 결과는 색상 시력에 특화된 영역으로서 인간에게 V4 복합체가 존재한다는 것을 입증했다.^[9]

V2 프리스트리아이트 피질

프리스트리아이트 피질이라고도 불리는 V2는 V1에서 V4 콤플렉스로 신호를 투사하여 색상 처리에서 작은 역할을 하는 것으로 생각된다.V2에 색상 선택 셀이 존재하는지 여부는 여전히 조사 중이다.일부 광학 영상 연구에서는 V1과 V2에서 적녹색 선택 세포의 작은 군집을 발견했지만, 청황색 선택 세포는 발견되지 않았다.^[1]다른 연구들은 V2가 색 자극에 의해 활성화되지만 이미지 이후의 색상은 활성화되지 않는다는 것을 보여주었다.[8] V4에도 V2에 대한 피드백이 있어 시각 피질의 다중 영역 사이에 정의된 통신 네트워크가 있음을 시사한다.억제 신경전달물질인 GABA를 V4세포에 주입했을 때 V2세포는 흥분성이 크게 감소했다.^[10]

리서치 메소드

기능성 자기공명영상(fMRI)은 시각피질에서 색 선택 영역을 결정하는 데 핵심이었다.fMRI는 뇌 전체의 혈류를 측정해 뇌의 활동을 추적할 수 있다.혈액이 더 많이 흐르는 부위는 신경활동의 발생을 나타낸다.이러한 혈액 흐름의 변화를 혈액역학적 반응이라고 한다.fMRI의 이점으로는 피질 프로세스의 동적 실시간 매핑이 있다.그러나 fMRI는 밀리초 단위로 일어나는 뉴런의 실제 발화를 추적할 수는 없지만 초 단위로 일어나는 혈액역학적 반응을 추적할 수 있다.이 방법은 색상 인식으로 인해 뉴런에서 관찰할 수 있는 시각적 사후 이미지가 생기기 때문에 색상 선택적 뉴런을 추적하는데 이상적이며, 약 15초간 지속된다.^[11]

사카이 외fMRI를 사용하여 방추형 회오리 활성화가 색상 및 후기 이미지의 인식과 상관관계가 있는지 관찰했다.사카이 연구의 피험자는 fMRI 기계에 배치되었고, 이후 다양한 시각적 자극을 받았다.fMRI를 사용하여 방추형 교리의 혈액역학에 초점을 맞추는 동안 피험자에게 세 개의 영상이 연속적으로 보여졌다.첫 번째 이미지는 여섯 개의 색상의 원 무늬였다.다음 두 개의 이미지는 무채색이었다.이미지 중 하나는 회색 십자가를 가지고 있었고, 다른 하나는 첫 번째 이미지와 같은 여섯 개의 원을 가지고 있었는데, 다만 그것들은 컬러 이미지와 상관관계가 있는 여섯 개의 회색 음영이었다.피사체들은 원과 십자형 이미지 사이에서 순환되었다.교차 이미지 동안 피험자는 사후 이미지를 인지했다.실험 결과는 피실험자가 색상을 보았을 때 방추형 회오리 활동이 상당히 증가했다는 것을 보여주었다.이는 1차 시각 피질 바깥의 색상 중심 존재에 대한 더 많은 증거를 제공했다.^[11]

대뇌무색소증

뇌무색증은 사람이 색을 볼 수 없는 만성 질환이지만, 여전히 모양과 형태를 알아볼 수 있다.대뇌 무색소증은 망막세포의 이상과 반대로 대뇌피질 손상에 의해 발생한다는 점에서 선천성 무색소증과 다르다.색중추를 찾는 것은 복측 후두엽의 병변이 색맹으로 이어진다는 발견과 더불어 피질 내에 면적 특화가 있다는 생각에서 비롯되었다.많은 연구에서 V1, V2 및 V4 복합체와 같이 일반적으로 색중심으로 식별되는 영역의 병변이 무색소증을 유발한다는 것을 보여주었다.^[1]대뇌 무색소증은 hV4와 관련된 영역인 설상회 또는 방추형 회오리 부상 후 발생한다.이러한 부상은 신체적 외상, 뇌졸중, 종양 성장을 포함한다.시각피질에서 색중심을 찾기 위한 주요 계획 중 하나는 대뇌 무색소증의 원인과 가능한 치료법을 발견하는 것이다.

증상의 정도와 피해 정도가 사람마다 다르다.만약 어떤 사람이 완전한 무채색증을 가지고 있다면, 그 사람의 전체 시야에는 색깔이 없다.이상혈색소증을 가진 사람, 즉 불완전한 무색소증을 가진 사람은 무색소증을 완치하는 것과 비슷한 증상을 보이지만, 그 정도는 덜하다.이것은 무채색증을 가진 사람들에게서 일어날 수 있지만 뇌는 부상에서 회복되어 약간의 색시력을 회복했다.그 사람은 특정한 색깔을 볼 수 있을 것이다.하지만 회복이 안 되는 경우가 많다.마지막으로, 헤미아크로마토스피아가 있는 사람은 그들의 시야의 반을 색깔로 보고, 나머지 반은 회색으로 본다.설형 또는 방추형 회초리의 병변에 대한 시각적 헤미필드 대측면은 회색으로 보이는 반면, 입자형 시각 헤미필드는 색상으로 나타난다.^[11]증상의 분산은 더 나은 진단과 가능한 대뇌 무색소증을 치료하기 위해 색중심의 구조를 이해할 필요가 있음을 강조한다.

참조

위키미디어 커먼즈에는 Visual 영역 V4와 관련된 미디어가 있다.