공존론

이 글을 '공존론'과 '문화공존론'이라는 기사로 나눠볼 것을 제안했다.(토론)(2021년 10월)

공존 이론은 경쟁자의 특성이 어떻게 종 다양성을 유지하고 심지어 생태학적으로 유사한 환경에 살고 있는 유사한 종들 사이에서도 경쟁 배제를 유지할 수 있는지를 이해하기 위한 틀이다. 공존 이론은 종의 안정적 공존을 두 대립적인 힘, 즉 특정 생태적 틈새 내에서 다른 종을 배제하도록 가장 잘 적응된 종을 몰아내야 하는 종간의 피트니스 차이와 틈새 분화를 통해 다양성을 유지하는 안정화 메커니즘의 상호 작용으로 설명한다. 한 공동체에서 안정화되기 위해서는 인구 증가가 음의 밀도에 의존해야 한다. 즉, 모든 참여 종은 인구가 감소함에 따라 밀도가 증가하는 경향을 보인다. 그러한 공동체에서, 희귀해진 어떤 종도 긍정적인 성장을 경험할 것이고, 그것의 개체수를 회복하도록 밀어내고 국소적인 멸종을 불가능하게 만들 것이다. 한 종의 개체 수가 감소함에 따라, 그 종의 개인은 주로 다른 종의 개체와 경쟁하는 경향이 있다. 따라서 밀도가 감소함에 따라 인구가 회복되는 경향은 틈새 차별화의 특징인 특정 경쟁(종간 간 경쟁)에 비해 특정 내 경쟁(종내 경쟁)이 줄어든 것을 반영한다(로트카-볼테라 경쟁 참조).

공존 메커니즘의 유형

질적으로 다른 두 가지 과정은 종이 공존하는 것을 도울 수 있다: 종들 간의 평균 피트니스 차이 감소 또는 종들 간의 틈새 분화의 증가. 이 두 요인은 각각 균등화 메커니즘과 안정화 메커니즘이라고 불렸다.^[1] 종이 공존하기 위해서는 균등화 메커니즘에 의해 감소되지 않는 모든 건강상의 차이는 안정화 메커니즘에 의해 극복되어야 한다.

균등화 메커니즘

균등화 메커니즘은 종들 간의 건강 차이를 감소시킨다. 이름에서 알 수 있듯이, 이러한 과정들은 여러 종의 경쟁적 능력을 더욱 가깝게 밀어내는 방식으로 작용한다. 평준화 메커니즘은 서로 다른 종의 개인들 간의 경쟁 (다른 종의 경쟁)에 영향을 미친다.

예를 들어, 여러 종들이 동일한 자원을 놓고 경쟁할 때, 경쟁 능력은 한 종 스스로 유지하는데 필요한 최소 자원 수준(R* 또는 평형 자원 밀도)에 의해 결정된다.^[2] 따라서 R*이 가장 낮은 종은 최고의 경쟁 종이며 틈새 분화가 없는 경우에는 다른 모든 종을 제외한다. 종간 R*s를 감소시키는 모든 요소(주력 경쟁자의 수확량 증가와 유사)는 균등화 메커니즘으로 분류된다.

안정화 메커니즘

안정화 메커니즘은 특정간 경쟁과 비교하여 특정 내 경쟁을 집중시킴으로써 공존을 촉진한다. 즉, 이러한 메커니즘은 개인이 다른 종의 개인보다는 자기 종의 다른 개인들과 더 많이 경쟁하도록 "장려한다"는 것이다. 자원 분할( 틈새 분화의 일종)은 서로 다른 종들이 주로 다른 자원을 위해 경쟁할 때 서로 다른 특정 경쟁이 줄어들기 때문에 안정화 메커니즘이다. 마찬가지로, 생물종이 환경 변화(예: 토양 유형, 강우 타이밍 등)에 의해 다르게 영향을 받는다면 안정화 메커니즘을 만들 수 있다(저장 효과 참조). 메커니즘을 안정시키면 모든 종의 저밀도 성장률이 증가한다.^{[citation needed]}

체손의 안정화 메커니즘 범주

1994년 체손은 모든 안정화 메커니즘을 4가지 범주로 분류할 수 있다고 제안했다.^[3][4] 이러한 메커니즘은 상호 배타적이지 않으며, 주어진 시간에 어떤 환경에서든 네 개 모두가 작동할 수 있다.

1. 변동 독립 메커니즘(변동 독립 메커니즘이라고도 함)은 국지적 장소와 시간 내에서 기능하는 모든 안정화 메커니즘이다.^[3][4] 자원 파티셔닝, 포식자 파티셔닝, 주파수 의존적 포식 등은 가변 독립 메커니즘의 세 가지 고전적인 예다. 한 종이 매우 낮은 밀도에 있을 때, 개인은 유리한 위치를 차지하는데, 왜냐하면 그들은 경관을 가로지르는 경쟁의 제약을 덜 받기 때문이다. 예를 들어, 주파수에 의존하는 포식상태에서, 종은 매우 희귀할 때 포식자에 의해 소비될 가능성이 적다.
2. 공간이나 시간의 환경적 변화에 따라 종이 다르게 영향을 받을 때 저장 효과가 발생한다.^[3][4] 예를 들어 산호초 어류는 연도에 따라 번식률이 다르고, 식물은 토양 유형에 따라 다르게 자라고, 사막 연간 식물은 연도에 따라 번식률이 다르다. 어떤 종이 낮은 밀도에 있을 때, 개인은 그들이 가장 잘 자라는 시간이나 장소에서 덜 경쟁을 경험하기 때문에 이점을 얻는다. 예를 들어, 만약 연간 식물이 다른 해에 발아한다면, 발아하기 좋은 해에는, 종들이 같은 종의 구성원들과 주로 경쟁하게 될 것이다. 따라서, 한 종이 희귀해지면, 개인은 그들이 발아할 때 거의 경쟁을 경험하지 않는 반면, 그들이 풍부했다면 높은 경쟁을 경험할 것이다. 저장 효과가 작동하려면, 종은 생산적인 기간이나 영역의 이점을 "저장"할 수 있어야 하며, 생산성이 낮은 시간이나 지역에서 살아남기 위해 그것을 사용할 수 있어야 한다.^[5] 예를 들어, 만약 종족들이 장수하는 성인기, 종자은행기 또는 종자은행기, 종자은행기, 종자은행기, 종자은행기, 종자은행기 등이 있거나, 환경 전체에 퍼져 있는 경우에 이러한 현상이 발생할 수 있다.
3. 피트니스 밀도 공분산은 종들이 균일하지 않게 풍경에 퍼져 있을 때 발생한다.^[3] 가장 흔히 다른 지역에서 종들이 발견될 때 발생한다. 예를 들어, 모기들은 종종 다른 장소에 알을 낳는다. 그리고 서식지를 분할하는 식물들은 그들이 가장 잘 자라는 곳에서 주로 발견된다. 종은 매우 희귀해짐으로써 두 가지 가능한 이점을 얻을 수 있다. 첫째, 그들은 물리적으로 다른 종과 분리되기 때문에 주로 같은 종의 구성원들과 경쟁한다(따라서 매우 희귀해졌을 때 경쟁을 덜 경험한다). 둘째로, 종들은 종종 그들의 밀도가 감소함에 따라 유리한 서식지에 더 집중할 수 있다. 예를 들어, 만약 개인이 영토라면, 풍부한 종의 구성원들은 이상적인 서식지에 접근할 수 없을지도 모른다. 그러나, 그 종이 매우 희귀해지면, 남아있는 몇 안 되는 모든 개인들에게 이상적인 서식지가 충분히 존재할지도 모른다.
4. 상대적 비선형성은 경쟁 요인의 변동으로부터 종들이 서로 다른 방식으로 이익을 얻을 때 발생한다.^[3][4] 예를 들어 자원이 희귀할 때 한 종은 더 잘 자랄 수 있고, 다른 종은 자원이 풍부할 때 더 잘 자랄 수 있다면 두 종은 공존할 수 있다. 자원의 변화로부터 이익을 얻는 종들이 자원의 변화를 감소시키는 경향이 있다면 종들은 공존할 수 있을 것이다. 예를 들어, 과잉 자원을 빠르게 소비할 수 있는 종은 다른 종에게 유리한 과잉 자원의 수준을 빠르게 감소시키는 경향이 있는 반면, 자원이 드물 때 더 잘 자라는 종은 다른 종에게 유리한 자원 밀도의 변동을 일으킬 가능성이 더 높다.^[6]

안정화 메커니즘의 수량화

안정화 메커니즘의 효과를 측정하는 일반적인 방법은 공동체에서 종 i의 증가율을 ${\displaystyle \stackrel{}{{ri}_{}}}$ ${\displaystyle \stackrel{}{{}_{}}}$= ${\displaystyle b_{}}$ ${\displaystyle {}_{}}$( ${\displaystyle {}_{}}$- ${\displaystyle k\stackrel{}{}}$ ${\displaystyle \stackrel{}{^}}$+ $){\displaystyle {\r_{i}}=b_{i}-{i}-{\hat{k}+A}}}$로^[7] 계산하는 것이다.

여기서:

• ${\displaystyle \stackrel{}{r_{}}}$ ${\displaystyle \stackrel{}{i_{}}}$ ${\displaystyle \stackrel{}{{}_{}}}$ ${\$은(는) 저밀도일 때의 종 i의 장기 평균 증가율이다$$. 종은 무한정 성장하는 데 한계가 있기 때문에 생존 가능한 개체군은 평균 장기 성장률이 0이다. 따라서 저밀도 종은 장기 평균 성장률이 긍정적일 때 풍부하게 증가할 수 있다.
• ${\displaystyle b_{}}$ ${\displaystyle i_{}}$ ${\$는 종별 특유의 요소로, 내가 경쟁의 변화에 얼마나 빨리 반응하는지를 반영한다. 예를 들어, 발생 시간이 빠른 종은 오래 사는 종보다 자원 밀도의 변화에 더 빨리 반응할 수 있다. 극단적인 시나리오에서, 만약 개미와 코끼리가 같은 자원을 위해 경쟁한다면, 코끼리 개체 수는 개미 개체군보다 자원 밀도의 변화로 훨씬 더 느리게 변할 것이다.
• ${\displaystyle k_{}}$ ${\displaystyle i_{}}$ -${\displaystyle {}_{}k\stackrel{}{}}$ ${\displaystyle \stackrel{}{^}}$ ${\$는 종 i를 제외한 공동체의 평균 적합성과 비교했을 때 종 i의 적합성 간의 차이점이다$$. 어떤 안정화 메커니즘이 없을 때, 종 i는 그것의 적합성이 평균 경쟁자, 즉 이 값이 0보다 큰 경우에만 플러스 성장률을 가질 것이다.
• $[\displaystyle A]$는 이 공동체 내에서 작용하는 모든 안정화 메커니즘의 영향을 측정한다$$.

계산 예: 자원 경쟁 종

이 섹션은 대부분의 독자들이 이해하기에는 너무 기술적일 수 있다. 기술 세부 정보를 삭제하지 않고 비전문가가 이해할 수 있도록 개선하십시오. (2017년 6월) (이 템플릿 메시지를 제거하는 방법과 시기 알아보기)

2008년 체손과 콴은 종족이 공유자원과 경쟁자를 위해 경쟁할 때 피트니스 차이를 계산하고 메커니즘을 안정시키는 방법을 보여주었다. 각 종 j는 자원 종류 l를 종별 특유한 비율로 포착한다. c_jl. 포획된 각 자원의 단위는 가치_l v에 의한 종 성장에 기여한다. 각 소비자는 비율 μ의_i 신진대사 유지에 필요한 자원을 필요로 한다.^[8]

이와 함께 포식자의 공격에 의해 소비자 성장이 감소한다. 각각의 포식자 종은 속도 a로_jm 종을 공격한다.

포식 및 자원 포획을 주어 종 i, N의_i 밀도는 빠른 속도로 증가한다.

${\displaystyle {\frac {1}{{{{n_{j}}}{\frac {dN_{dt}}}=\sum _{l}c_{jl}v_{l}R_-\sum _{m}a_{jm}}P_{m}-\mu _{j}}$

여기서 l은 자원 종류와 m은 모든 포식자 종을 합친다. 각 자원 유형은 자원 l의 증가율이 다음과 같이 본질적인 증가율, r 및^R_l 운반 용량 K^R_l = 1/α로^R_l 로지스틱 성장을 나타낸다.

${\displaystyle {\frac {1}{R_{l}}{\frac {dR_{l}}}{dt}}=r_{l}^{R}\좌측(1-\알파_{l}^{l}R_{l}\오른쪽)-\sum _{j}c_{jl}N_{j}}$

마찬가지로, 각 포식자 종 m은 내인성 성장률^P_m r과 운반 용량^P_m K = 1/α로^P_m 관심의 먹이가 없을 때 로지스틱 성장을 보인다. 맹수종의 증가율 또한 먹이 종을 소비함으로써 증가한다. 여기서 다시 맹수종의 공격율은 a이다_jm. 각 먹이 단위는 포식자 성장률 w. 이 두 가지 포식자 성장원을 감안할 때 포식자 m의 밀도 P는_m 1인당 성장률을 가진다.

${\displaystyle {\frac {1}{P_{m}}{\frac {dP_{m}}}{dt}}}=r_{m}^{P}{m}}^{p}P_{m}}+\sum _{j}N_{j}a}a_{jm}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}$

여기서 요약 용어는 모든 j 초점 종에 대한 소비로부터의 성장에 기여한다. 방정식 체계는 초점종, 그들의 자원, 그리고 그들의 포식자 세 종 사이의 영양 상호작용 모델을 설명한다.

이 모델을 고려할 때, 종 j의 평균 적합성은 다음과 같다.

${\displaystyle k_{j}={\frac {1}{s_{j}}}\좌측(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}-\mo}\ri}\오른쪽)}$

경쟁과 포식에 대한 민감성이 있는 곳

${\displaystyle s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)}}.}$

한 종의 평균 적합성은 자원 포획과 포식자에 기초한 성장과 초점종과의 상호작용에 의해 얼마나 많은 자원 및 포식자 밀도가 변화하는지 고려한다.

두 경쟁사 i와 j가 겹치는 틈새의 양은 다음과 같다.

${\displaystyle \rho =\left(\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},}$

이는 자원 소비와 포식자 공격이 두 경쟁 종인 i와 j 사이에 선형적으로 연관되어 있는 양을 나타낸다.

공존을 위한 이 모델 조건은 일반 공존 기준과 직접 관련될 수 있다: 특정 내 경쟁, α는_jj 특정 간 경쟁, α보다_ij 커야 한다. 공유 포식자와 자원 사이의 상호 작용에서 구체적이고 구체적인 경쟁 계수에 대한 직접적인 표현은 다음과 같다.

${\displaystyle \property_{display}s_s_{j}/k_{j}}}$

그리고

${\displaystyle \property_{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.}$

그러므로, 특정 내 경쟁이 특정간 경쟁보다 클 때,

${\displaystyle \property \{data}\ij}={\frac {s_{j}}}}\rho {\frac {s_{j}}}{k_{i}}}}}}}}}$

두 종에 대해 공존 기준을 만들 수 있어

${\displaystyle \rho <{\frac {k_{1}{1}{2}}<{\frac {1}{\rho }}.}$

틈새 차이(즉, ρ = 1)가 없다면 종은 공존할 수 없다는 점에 유의한다.

경험적 증거

2012년 연구는^[9] 공존 이론을 시험한 다양한 접근방식을 검토했고, 지역사회 내에서 안정화와 평준화의 기여를 분리하는 세 가지 주요 방법을 확인했다. 다음은 다음과 같다.

1. 자원이나 경쟁우위를 조작하여 상대적 적합성이나 안정화 메커니즘의 영향을 결정하는 것을 포함하는 실험 조작.
2. 특성-생식-환경 관계 - 일련의 공동체 구성원의 계통 발생이 특성 군집화의 증거에 대해 시험될 수 있는 관계로서, 특정 특성이 해당 환경에서 번성하는 데 중요(그리고 아마도 필요함)하거나, 또는 특성 과대산포증(exe overpersion)으로 인해 종들이 가까운 rea를 배제하는 높은 능력을 제안할 수 있다.tiv. 그러한 테스트는 또한 단순하고 결함이 있다는 비판을 받았음에도 불구하고 널리 사용되어 왔다.^[10]
3. 인구통계학적 분석은 시간이 지남에 따라 자연 공동체에서 종의 수와 1인당 성장률을 측정하는 것만으로 빈도 또는 밀도에 의존하는 과정을 인식하는 데 사용될 수 있다. 만약 그러한 과정이 운영된다면, 개체당 성장률은 공동체를 구성하는 종의 개체 수에 따라 달라질 것이다.

2010년 검토에서는^[11] 침공 분석을 공존의 중요한 시험으로 사용해야 한다고 주장했다. 침공 분석에서, 하나의 종("인바이더"라고 불림)을 공동체에서 제거한 다음, 매우 낮은 밀도로 재도입한다. 만약 침략자가 긍정적인 인구 증가를 보인다면, 그것은 공동체에서 제외될 수 없다. 만약 모든 종들이 침략자로서 긍정적인 성장률을 가지고 있다면, 그 종들은 안정적으로 공존할 수 있다. 침입 분석은 실험 조작이나 수학 모델을 매개변수로 사용하여 수행될 수 있다. 저자들은 전면적인 침공 분석이 없는 상황에서 절충으로 인구 수준에서 음의 밀도 의존성이 발생한다는 것을 보여줌으로써 연구가 공존의 증거를 보여줄 수 있다고 주장했다. 저자들은 323개 논문(1972년 ~ 2009년 5월)을 검토한 결과, 이 중 10개 논문만이 상기 기준(7개 침공 분석 수행, 3개 논문에서 일부 음성밀도 의존도를 보임)을 충족했다고 주장했다.

그러나, 중요한 주의사항은 침공 분석이 항상 안정적인 공존을 식별하기에 충분하지 않을 수 있다는 것이다. 예를 들어, 우선순위 효과나 알레 효과는 더 높은 밀도로 안정적으로 지속될 수 있더라도 생물종이 공동체를 성공적으로 침입하는 것을 방해할 수 있다. 반대로, 많은 종과 공동체의 고차적 상호작용은 초기 성공적인 침공 이후 복잡한 역학관계로 이어질 수 있으며, 잠재적으로 침입자가 장기적으로 안정적으로 지속되는 것을 막을 수 있다.^[12] 예를 들어, 특정 거주 종이 고밀도로 존재할 때에만 지속할 수 있는 침입자는 거주 종의 밀도가 감소하거나 지역적으로 멸종되어 장기간에 걸쳐 침입자가 성공적으로 정착하는 것을 방해할 수 있다.

중립이론과 공존이론

Stephen P에 의한 2008년 중립 이론. Hubbell은^[13] 선택보다는 이동-사양-멸종 균형을 통해 생물 다양성을 모형화하려고 시도한다.^[14] 그것은 길드 내의 모든 구성원이 본질적으로 동일하며, 인구밀도의 변화는 무작위적인 출생과 사망의 결과라고 가정한다. 특정 종은 무작위 걷기 과정을 통해 확률적으로 소실되지만, 종은 분화 또는 외부 이주를 통해 풍부함이 유지된다. 중립 이론은 특정한 공존 이론의 사례로 볼 수 있다: 안정화 메커니즘이 부재한 환경($예{\displaystyle }$: ${\displaystyle \mathrm{A}}$= 0 ${\displaystyle A=0})$을 나타내며,$$ 평균 피트니스(예$$: ${\displaystyle ki\stackrel{}{}{}_{}}$- k ${\displaystyle \stackrel{}{^}}$ =${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle k_{i}-{k}-{k}}=0})$에 차이가 없다.^[15]

실제 공동체가 중립성에 얼마나 가까운지 뜨겁게 논쟁되어 왔다. 예를 들어 2009년^[16] 또는 2015년 식물 공동체에서 피트니스 차이를 측정하고 메커니즘을 안정화하려는 연구는 거의 없다. 이러한 공동체는 중립성과 거리가 먼 것으로 보이며, 어떤 경우에는 안정화 효과가 피트니스 차이를 크게 능가한다.

문화공존론

사회-생태공존이론이라고도 불리는 문화공존이론은 공존이론을 확장해 자연자원(예: 어업)에 대한 공동의 이해관계를 가진 집단들이 어떻게 지속적 공존을 할 수 있는지를 설명한다.^[18] 문화적 공존 이론은 프레데릭 바스나 존 베넷과 같은 인류학자들이 공동의 풍경에서 문화 집단들 사이의 상호작용을 연구한 것에 의해 그려진다. CCT는 CCT가 제한된 유사성, 제한적 경쟁, 복원력으로 요약한 위에서 설명한 핵심 생태학적 개념 외에도 다음과 같은 특징이 문화적 공존을 위해 필수적이라고 주장한다.

1. 적응력은 사람들이 변화나 놀라움에 반응하는 능력을 묘사한다. 그것은 인간 기관의 중요성을 포착하는 데 도움이 되기 때문에 CCT에 필수적이다.
2. 다원주의는 사람들이 문화적 다양성을 중시하고, 그들이 좋아하지 않는 사람들이 같은 장소에서 살고 공유된 자원에 접근할 수 있는 근본적인 권리를 인정하는 것을 묘사한다.
3. CCT에서 사용되는 형평성에는 기본적 욕구를 충족시키는 능력 등 국민의 기본적 인권을 보장하는 사회제도가 존재하는지, 그리고 사회에서 소외되는 것으로부터 사람들이 보호받고 있는지를 기술하고 있다.

문화공존이론은 지속가능성 과학, 공동의 풀자원 이론, 갈등 이론의 넓은 영역에 들어맞는다.

참조