클라바 (하이드로조아)

Clava (hydrozoa)
클라바
Clava multicornis (from Allman, 1871).png
G. J. 올맨이 그린 남성 군락지
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 자포 동물문
등급: 하이드로조아
순서: 안토아테카타
패밀리: 하이드랙티니과
속: 클라바
그멜린, 1788년
종:
다코니스
이항식 이름
클라바 다코르니스
포르스킬, 1775년

클라바는 하이드랙티니과에 속하는 하이드로조아과의 단형종이다. 그것은 오직 하나의 인정된 종인 클라바 다코르니만을 포함하고 있다. 클라바 멀티코르니스와 동의어인 다른 이름으로는 클라바 각막, 클라바 디퓨사, 클라바 렙토스티야, 클라바노도사, 클라바 파라시티카, 클라바 스콰마타, 코리네 스쿼마타, 히드라 멀티코르니스, 히드라 스콰마타 등이 있다.[1] 그 종의 유충 형태는 작은 크기에 비해 신경계가 잘 발달되어 있다.[2] 성인의 형태도 불리한 시기에 휴면 능력을 발휘해 선진화된다.[3]

해부학

애벌레 형태(평행형)와 성충 형태는 두 가지 다른 신체 계획을 보여준다. 플란툴라는 작고 자유로운 유충으로 내피와 외피, 두 겹으로 이루어진 이피플라스틱이다. 전극에서 후극까지 외극 두께가 감소한다. 또한, 후단부에 신세포가 있는 신세포와 함께 분비 목적, 지지, 감각용 점액선 세포를 가지고 있다.[2] 이 평면도는 짧은 시간 동안 자유롭게 살 수 있으며, 그 후 단단한 기질에 정착한 후 완전한 변형을 거쳐 그 성체 형태가 된다.[4] 변성하는 동안, 그 종은 몸의 대대적인 재편을 겪으면서 내분 조직과 외분 조직 대부분을 파괴한다.[5] 이 형태에서 그것은 폴리프로 기질에 부착되어 있다. 용종에는 입과 촉수가 있다.[4]

신경계

평면은 앞쪽 끝의 돔 모양으로 뉴런과 감각 세포의 집중으로 두상화 현상을 보여준다. 이 뉴런들은 종류와 기능이 다양하다.[2] 이 감각 세포들은 광수용체를 포함할 수 있다.[6] 또한, 이 평면들은 뉴런을 이용하여 분비되는 점액선 세포의 분비에 의해 기어가게 된다고 여겨진다.[2] 변성하는 동안, 이 뉴런들은 유기체 내에서 움직인다. 이는 GLWamide-immunoreactive nerebrons와 RFamide-imunoreactive nerebrons의 선별에서 입증된다. GLWamide-immonoreactive 뉴런은 cnidarian 유기체에서 신경전달물질로 나타난다.[2] 이것들은 특히 입 근처의 하이포스톰에 있는 C. 멀티코른의 폴리프 형태로 존재한다. 이것들은 몸을 따라 하이포스톰 위 또는 아래쪽으로 폴리프 기둥으로 이동한다.[4] RFamide-immonoreactive 뉴런은 감각 목적으로 사용되는 뉴런을 보여준다. C. 멀티코니스는 GLWamide-imnoreactive 뉴런보다 이러한 뉴런을 적게 가지고 있다.[2] 이것들은 촉수의 성인 용종 형태로 존재한다. 이것들은 촉수를 따라 용종 기둥으로 이동한다.[4]

GLWAMide-immunoreactive 뉴런과 RFamide-immunoreactive 뉴런은 레티노산(RA)과 시트랄의 치료에 의해 영향을 받을 수 있다. RA는 감각세포가 GLWamide-immonoreactive와 RFamide-imunoreactive 뉴런을 구별하는 것을 방지한다. 이것은 빛에 반응하지 못하게 한다. C. 멀티코른의 배아는 더 짧고 움직일 수 없게 한다. 이는 GLWamide-immunoreactive와 RFamide-imunoreactive 셀의 감소에서 기인한다.[6]

라이프 사이클

C. 다코르니스는 성체 암컷의 생식기에 유충이 수정되면서 성적으로 번식한다. 평면은 48~72시간 후에 부화한다.[4] 그리고 나서 그들은 600–800 μm 길이의 올챙이 같은 유충으로 부화되는 용종 위에서 발달한다. 몸모양은 앞쪽에서 뒤극으로 가늘어졌다는 점에서 올챙이와 비슷하다. 그러나, 그것의 수영은 기질에 가깝게 머물며, 빛을 향해 담도 글라이딩에 의해 움직인다. 또한 점액선 세포를 이용하여 기어가기도 한다. 유충은 일단 정착할 수 있는 적당한 환경을 찾으면 앞쪽 끝에 붙는다.[2] 그리고 나서 후단은 입과 촉수를 형성한다.[4] 이 신식주의자는 결코 메두사 생활무대를 보여주지 않는다.[2] 성적 재생산은 오직 그 종의 최고 온도 범위에서만 행해질 수 있다.[7]

C. 멀티코른은 또한 그것의 용종 형태로부터 싹을 통해 무성하게 번식한다. 무성생식 주기는 원시 범위의 더 높은 범위의 온도에서 약 39일의 최대 생식율에 도달한다. 그러나 이 종은 성적인 생식 기간보다 더 광범위한 온도 범위에서 무성하게 번식할 수 있다.[7]

행동

이동

평면은 담도 글라이딩으로 기판을 따라 기공을 따라 기우뚱거리면 앞쪽 끝을 앞으로 하여 움직인다. 이 움직임은 앞으로 미끄러지기 위해 좌우 구부러짐을 보여준다. 일단 성체 용종 형태에 들어가면, 그들은 평생 동안 기질에 붙어 있다.[2] 또한 이러한 평면들은 음의 광방성 행동을 보인다. 따라서 그들은 광원으로부터 멀어진다. 그들은 이 광방성 행동에 대한 레티노산(현화현상에서의 생리학적 과정을 조절하는 데 사용)의 영향을 판단하는 모델이 되었다.[6]

환경

평원충의 정착 기간 동안, C. 다코르니는 군집에 정착하는 경향이 있다.[7] 또한, 조수는 조수가 낮기 보다는 조수가 높은 시기에 정착한다. 녹조가 경사나 수직 위치에 있을 때 정착하는 것을 선호하기 때문이다.[8] 이 위치는 해수면이 상승하고 전선이 수직으로 떠 있을 때 가능성이 높다.

그들의 환경의 좋지 않은 기간 동안, C. 멀티코니스의 성인 형태는 살아남기 위해 휴면 상태가 될 수 있다. 먹이를 주는 동물원 동물원인 그들의 하이드란트는 스톨론에 놓여 있다가 환경이 다시 안전해지면 모습을 드러내기 시작한다.[3] 그들의 식민지의 재생은 이 시기를 따른다. 이러한 휴면 능력 때문에, 그들은 북극에 사는 것으로 밝혀졌다.[9]

해비타트

다코니스는 온도에 민감하다. 12 °C에서 17 °C의 초기 온도 범위에서, 이 종은 16 ppt에서 40 ppt까지의 많은 염분을 견딜 수 있다.[10] 그러나 이 종은 32개의 ppt 환경에서 번성할 수 있다.[7] 그들이 발견된 특정한 환경은 북극이다.[9] 그들은 아스코필룸 노도섬과 푸쿠스 베시쿨로수스를 포함한 조류 종에 붙는다.[11]

이 종은 해조류로부터 멀리 떨어진 해조류 보호구역에서 사는 경향이 있는데, 이는 파도가 너무 심할 때 평지가 정착되지 못하기 때문이다. 그들은 촉수가 강한 파도로 인해 변형되어 크기가 작아지기 때문에 적은 전류에서만 효율적으로 먹이를 먹을 수 있다. 또한 플란툴라 유충이 발달하면 파도에 취약하기 때문에 조류의 바닥과 중간 부근에 정착하게 된다. 그들은 또한 태양 방사선에 취약하기 때문에 해안으로부터 멀리 떨어져 살 수도 있다.[12]

이 종은 또한 다른 무척추동물을 서식한다. 알려진 종 중 하나는 바다거미인 피크노고눔 리토랄의 유충으로, 다코나스자리 C. 다코나사이트로 서식하는 바다거미다.[13]

필로제니

C. 멀티코니스는 원래 클라비대과에 속하는 것으로 지정되었으나, 이 과의 다른 구성원과 유사하여 하이드랙티니과로 옮겨졌다. 그들을 가족에 있게 한 유사점들로는 골격에서 자라나는 스톨론과 용종 형성의 변화 등이 있다.[14] 2015년의 가장 최근의 연구는 이것을 확인시켜, 이 종도 필리페라 3세에 놓이게 했다.[15]

  • Ecomare - knotspoliep (pcd02028-knotspoliep-sd).jpg
  • Clava multicornis 3299.jpg

참조

  1. ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Clava multicornis (Forsskål, 1775)". www.marinespecies.org. Retrieved 2020-04-03.
  2. ^ a b c d e f g h i Piraino, Stefano; Zega, Giuliana; Di Benedetto, Cristiano; Leone, Antonella; Dell'Anna, Alessandro; Pennati, Roberta; Candia Carnevali, Daniela; Schmid, Volker; Reichert, Heinrich (2011-07-01). "Complex neural architecture in the diploblastic larva of Clava multicornis (Hydrozoa, Cnidaria)". The Journal of Comparative Neurology. 519 (10): 1931–1951. doi:10.1002/cne.22614. PMID 21452245.
  3. ^ a b Calder, Dale (2014). "Clava multicornis (Forsskål, 1775): rediscovery of a North Atlantic hydroid (Cnidaria, Hydrozoa, Anthoathecata) on the Pacific coast of North America". BioInvasions Records. 3 (2): 71–76. doi:10.3391/bir.2014.3.2.03.
  4. ^ a b c d e f Pennati, Roberta; Dell’Anna, Alessandro; Pagliara, Patrizia; Scarì, Giorgio; Piraino, Stefano; De Bernardi, Fiorenza (2013). "Neural system reorganization during metamorphosis in the planula larva of Clava multicornis (Hydrozoa, Cnidaria)". Zoomorphology. 132 (3): 227–237. doi:10.1007/s00435-013-0188-1. ISSN 0720-213X.
  5. ^ Gold, David A.; Nakanishi, Nagayasu; Hensley, Nicholai M.; Hartenstein, Volker; Jacobs, David K. (2016). "Cell tracking supports secondary gastrulation in the moon jellyfish Aurelia". Development Genes and Evolution. 226 (6): 383–387. doi:10.1007/s00427-016-0559-y. ISSN 0949-944X. PMID 27535146.
  6. ^ a b c Pennati, Roberta; Dell'Anna, Alessandro; Zega, Giuliana; De Bernardi, Fiorenza; Piraino, Stefano (2013). "Retinoic acid influences antero-posterior positioning of peptidergic neurons in the planula larva of the hydrozoan Clava multicornis". Marine Ecology. 34: 143–152. Bibcode:2013MarEc..34..143P. doi:10.1111/maec.12032.
  7. ^ a b c d Kinne, Otto; Paffenhöfer, Gustav-Adolf (1966). "Growth and reproduction as a function of temperature and salinity inClava multicornis (Cnidaria, Hydrozoa)". Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 13 (1–2): 62–72. Bibcode:1966HWM....13...62K. doi:10.1007/bf01612656. ISSN 0017-9957.
  8. ^ Marfenin, N.N.; Belorustseva, S.A. (2008). "How the distribution of colonies of the hydroid Laomedea flexuosa is limited to a narrow belt along the lower littoral zone". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 88 (8): 1559–1566. doi:10.1017/S0025315408002270. ISSN 0025-3154.
  9. ^ a b Ronowicz, Marta; Kukliński, Piotr; Mapstone, Gillian M. (2015-03-20). Thuesen, Erik V. (ed.). "Trends in the Diversity, Distribution and Life History Strategy of Arctic Hydrozoa (Cnidaria)". PLOS ONE. 10 (3): e0120204. Bibcode:2015PLoSO..1020204R. doi:10.1371/journal.pone.0120204. ISSN 1932-6203. PMC 4368823. PMID 25793294.
  10. ^ Kinne, Otto; Paffenhöfer, Gustav-Adolf (1965). "Hydranth structure and digestion rate as a function of temperature and salinity inClava multicornis (Cnidaria, Hydrozoa)". Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 12 (4): 329–341. Bibcode:1965HWM....12..329K. doi:10.1007/BF01612558. ISSN 0017-9957.
  11. ^ Orlov, D. (1996). "Observations on the settling behaviour of planulae of Clava multicornis Forskaal (Hydroidea, Athecata)". Scientia Marina. 60: 121–128 – via ProQuest.
  12. ^ Rossi, Sergi; Gili, Josep Maria; Hugues, R. G. (2000-12-30). "The effects of exposure to wave action on the distribution and morphology of the epiphytic hydrozoans Clava multicornis and Dynamena pumila". Scientia Marina. 64 (S1): 135–140. doi:10.3989/scimar.2000.64s1135. ISSN 1886-8134.
  13. ^ Wilhelm, E.; Bückmann, D.; Tomaschko, K.-H. (1997-10-29). "Life cycle and population dynamics of Pycnogonum litorale (Pycnogonida) in a natural habitat". Marine Biology. 129 (4): 601–606. doi:10.1007/s002270050202. ISSN 0025-3162.
  14. ^ Cartwright, Paulyn; Evans, Nathaniel M.; Dunn, Casey W.; Marques, Antonio C.; Miglietta, Maria Pia; Schuchert, Peter; Collins, Allen G. (2008). "Phylogenetics of Hydroidolina (Hydrozoa: Cnidaria)". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 88 (8): 1663–1672. doi:10.1017/S0025315408002257. hdl:1808/15806. ISSN 0025-3154.
  15. ^ Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Cartwright, Paulyn; Yanagihara, Angel A.; Lindsay, Dhugal J.; Hopcroft, Russell R.; Collins, Allen G. (2015-11-19). "Phylogenetic analysis of higher-level relationships within Hydroidolina (Cnidaria: Hydrozoa) using mitochondrial genome data and insight into their mitochondrial transcription". PeerJ. 3: e1403. doi:10.7717/peerj.1403. ISSN 2167-8359. PMC 4655093. PMID 26618080.