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아스플레늄 브래들리

Asplenium bradleyi
브래들리의 비장함
Asplenium bradleyi tuft.JPG
스키스트의 틈새에서 자라는 성숙한 아스플레늄 브래들리

겉보기에는 안전함(NatureServe)[1]
과학적 분류 edit
킹덤: 플랜태
클래드: 기관지동물
구분: 폴리포다이오피아속
클래스: 다포도엽충류
순서: 폴리포디알목
하위 순서: 아스플레니네아과
패밀리: 아스플레니아과
속: 아스플레늄
종:
A. 브래들리
이항식 이름
아스플레늄 브래들리
동의어
  • 아스플레늄 스토틀레리 웨리
  • 카매필릭스 브래들리 (D.C.Eaton) Farw.

흔히 브래들리의 비장이나 벼랑 비장이라고 알려진 아스플레늄 브래들리는 북아메리카 중부의 희귀한 후각 양치류 양치류다.테네시에서 처음 그것을 수집했던 프랭크 하우 브래들리 교수의 이름을 따서 명명된, 그것은 노출된 사암절벽의 작은 틈새에서 자라면서 애팔래치아 산맥, 오자크 산맥, 와우치타 산맥의 많은 곳에서 드물게 발견될 수 있다.이 종은 산비장염(아스플레늄 몬타늄)과 흑비장염(아스플레늄 플라티뉴론) 사이의 잡종에서 유래되었다. A. bradleyi는 무균성 디플로이드 혼혈이 두 배로 증가하여 비옥한 사트라플로이드가 되었을 때 유래되었는데, 이는 올포폴로이드라고 알려져 있는 현상이다.연구에 따르면 브래들리의 비장의 현재 인구는 살균된 디플로이드 하이브리드에 대한 몇 가지 독립적인 의심에서 비롯되었다고 한다.A. Bradleyi는 또한 여러 다른 비장근육과 함께 살균된 잡종을 형성할 수 있다.

A. Bradleyi는 더 비옥한 서식지에서 다른 식물들보다 쉽게 경쟁하지만, 경쟁자를 거의 찾지 못하는 토착 절벽의 얇고 산성 토양과 거친 환경에 잘 적응하고 있다.이러한 절벽 위의 고립된 상황은 대부분의 위협으로부터 그것을 보호하지만, 절벽의 채석 및 채굴, 암벽등반, 그리고 절벽 생태계를 방해하는 다른 활동들은 그것을 파괴할 수 있다.

설명

아스플레늄 브래들리(Aspplenium bradleyi)는 짙은 녹색의 핀나티프(pinate-pinnatifid)를 두피나테 전선에 가진 작은 양치류다.[2]이것들은 상록수, 다년생 털을 형성한다.[3]눈에 띄는 특징은 잎날개 축 위로 색이 잘 뻗어나가는 암줄기와 각 핀나 밑부분의 깊게 파인 삼행엽 또는 피너울, 톱니 모양의 피나 가장자리 등이다.[2]그러나 이러한 특성들 중 일부는 가변적이며, A. Bradleyi의 모든 개인에서 관찰되지 않을 수도 있다.어떤 표본들은 톱니 모양의 가장자리가[4] 아닌 둥글고 다른 표본들은 대부분의 줄기 전체에 어두운 색상이 없다.[5]전선은 단모형이고, 멸균되고 비옥한 전선은 같은 크기와 모양으로 나타난다.[6]

그것의 몸통(지하 줄기)은 짧고 땅에 평행하며, 때로는 위로 구부러져 전선이 군집처럼 솟아난다.이 리좀은 지름 1밀리미터(0.04인치) 정도로, 짙은 적갈색에서 갈색까지[2] 좁게 삼각형 모양의 비늘로 덮여 있으며, 격자 모양의 무늬를 지니고 있다.[7]저울은 길이 3~5mm(0.1~0.2인치)이고 너비는 0.2~0.4mm이며, 발끝이 없거나 얕은 톱니 모서리가 있다.[2]스티프(잎의 줄기, 칼날 아래)는 직립으로 [6]길이 1~10cm(0.4~4인치)이며 때로는 13cm(5인치)나 된다.날개가 부족하고, 적갈색에서 청갈색에 반짝반짝 빛난다.칼날 길이의 3분의 3에서 4분의 1이다.잎의 아래쪽에 있는 작은 갈색 비늘은 잎 끝을 향해 움직일 때 털로 줄어든다.[2]

블레이드의 전체적인 모양은 장방형(끝에서 테이핑하지만 전체에서 거의 같은 폭)에서 랜솔레이트(밑면 위로 약간 더 넓게, 꼭지점까지 테이핑)까지 다양하다.[2]그것은 밑부분에는 정사각형이고 끝에는 정사각형이다.[7]칼날은 길이 2~17cm(0.8~7인치)로 드물게 20cm(7.9인치), 폭 1~6cm(0.4~2인치)로 가늘거나 다소 두꺼울 수 있다.칼날은 5~15쌍의 핀네(이상한 표본에서는 3이나 20개 정도로 낮음)로 자르는데, 핀네 자체가 깊이 베어져 있거나 핀셋으로 더 세분되어 있다.[2]아랫입술은 스토킹을 하고 윗입술은 스토킹을 한다.[6]그것들은 모양이 가변적이어서, 평방형 또는 매우 넓게 곡선된 베이스를 가지며, 일반적으로 베이스 근처나 가장 넓다.라치스에서 가장 가까운 삼행엽이나 정강이 확대되는 경향이 있으며(각 핀의 어피셜 면에 위치한다) 핀은 톱니바퀴가 된다.[a][2][7]그것들은 길이가 6에서 40 밀리미터(0.2에서 2 인치), 앞면 중간에서 3에서 10 밀리미터(0.1에서 0.4 인치)까지 다양하다.[2]

비옥한 전선의 각 피나는 3쌍 이상의 소리를 가지고 있다.[2]이것들은 길이가 1에서 2 밀리미터(0.04에서 0.08인치)이고,[7] 색이 녹슬거나 짙은 갈색이다.그들은 바늘귀의 여백과 중간 사이에 위치한다.[6]소리는 발끝이 없는 불투명한 인두시아로 덮여 있다.백색에서 연한 황갈색에 이르는 인두증은 막이[7] 있는 질감을 가지고 있다.[6]각 포자낭에는 64개의 포자가 있다.그 종은 산발적으로 144개의 염색체 번호를 가지고 있는데, 이것은 할당화 기원을 나타낸다.[2]6월부터 12월까지 산발한다.[8]

A. Bradleyi의 변종이 보고되었다.라치스의 색이 부족하고 정점에 불과했던 매우 그늘진 환경에서 자라는 것으로 발견된 표본들은 녹색 비장류(A. viride)로 오인되어 왔다.그러나 그런 조건에서도 A. bradleyi는 A. viride보다 가죽 같은 잎의 질감을 가지고 있으며, 그 범위는 겹치지 않는다.[9]1923년, 에드가 T. Wherry는 새로운 양치류인 Stotler의 비장류(A. Stotleri)라고 믿었던 것을 묘사했다.스토틀러, 그 발견자.Wherry는 그것이 로베드 비장류(A. pinnatifidum)와 A. 플라티뉴론의 혼합물이라고 믿었다.[10]그러나 나중에 그것은 날카로운 이빨이 아닌 둥근 모양의 A. 브래들리(A. bradley)의 한 형태임이 밝혀졌다.[4]앞면 길이가 약 1센티미터인 왜소한 형태의 A. 브래들리가 일리노이에서 월리스 R에 의해 발견되었다.베버와 로버트 H. 몰렌브록.이 형태는 바로 밑부분을 제외하고는 스티프와 라치에는 어두운 색상이 결여되어 있었다. 앞부분이 2cm(0.8인치)인 일부 약간 큰 표본은 이러한 구조물의 정상적인 색상을 유지했다.[5]

비옥한 종들 중에서, A. bradley는 모종인 A. montanum과 가장 흡사하다.몇몇의 특성들을 구분하는, A는 bradleyi의 pinnae고 덜 깊게 줄이거나 A. 달래 종(는 pinnae는 종종 pinnules에 잘려집니다)보다lobed 이빨이 나가는 거지, stipe의 어두운 색이 상부 pinnae 부족 stems,[6]고 잎새의 전반적인 모양은 parallel-sided은 rachis,[11]보다는 lanc에 돌출하고 있다.e-shaped. A. bradleyi는 또한 검은 비장근육(A. adiantum-nigrum)과 어느 정도 닮았다(그들의 범위는 겹치지 않지만).후자는 뚜렷한 삼각형 모양의 잎날개, 더 깊게 잘린 잎(밑핀의 꼭지는 로베드), 그리고 확대된 기저귀로 확인할 수 있다.[11]

  • 아스플레늄 브래들리 전선과 그 두 모종의 비교

  • 아스플레늄 플라티뉴론의 프런트.5행시 오리를 핀네 밑에 적어 두십시오.

  • 아스플레늄 브래들리의 프런트.핀내 밑부분에 있는 깊게 절단된 삼행엽을 주목하십시오.

  • 아스플레늄 몬타늄의 앞면

아스플레늄 브래들리는 부모 종인 그레이브스의 비장(A. × gravii)과 A. pinnatifidum과의 잡종인 웨리의 비장(A. × wherryi)의 두 잡종과 유사하다.A. × 묘지에서는 잎날개의 밑부분에 있는 스티프 끝의 어두운 색상이, 바늘귀가 더 얕게 베어지고 삼행엽이나 핀의 확대가 덜 뚜렷하며, 칼날의 아피컬 부분은 핀나에 잘리기보다는 약간 로브(A. pinnatifidum)가 있는 길고 가늘어지는 끝부분을 형성한다.[12]A. bradleyi의 치아를 일반적으로 감소시키는 것 외에, A. × 묘지 또한 스티프를 따라 희미한 날개짓을 보인다.[13]마찬가지로 A. × 웨리에서는 다시 잎날개의 밑부분에서 스티프의 어두운 색이 끝나고, 칼날의 전체적인 모양은 더욱 뚜렷하게 창 모양인 경향이 있으며, 앞부분은 A. 브래들리보다 다소 깊게 절단되어, 하반부의 양편모양에서 정점-핀나티프(pinnatifid)로 진행되어 마침내 정점에 도달한다.[14]마지막으로, A. bradleyi가 염색체를 두 배로 증가시킴으로써 생긴 dploid 하이브리드 A. montanum × platyneuron은 기본적으로 A. bradley와 외관이 동일하다.정밀 검사 결과 포자는 낙태가 발견되며, 소리는 비옥한 A. bradley에서처럼 크기가 작아 자라면서 서로 융합되지 않는다.[15]

분류학

A. 브래들리의 과학적 발견은 1871년 프랭크 호우 브래들리가 이스트 테네시 주 월든 산등성이의 콜크리크 근처에서 다수의 표본을 수집하면서 일어났다.브래들리는 그들 중 몇 명을 다니엘 캐디 이튼에게 보냈는데, 다니엘 캐디 이튼은 A. 몬타넘과 구별되는 종으로 인식하고 1873년 간행물에 브래들리의 이름을 붙였다.[16]

아사 그레이와 이튼 모두 영국 식물학자 R. 몬타넘과 플라티뉴론 사이의 하이브리드 중간 매개체로 A. 브래들리를 지목했다.Morton Middleton은 1892년에 그것이 A. Viride와 동일하거나 밀접하게 연관되어 있다고 제안했다.이 결론은 라키스의 색이 부족한 컴벌랜드 고원의 그늘에서 자라는 형태에 대한 검토에 근거한 것으로, 아우구스틴 개팅거, 커비 스미스 등 현대 테네시 식물학자들의 승인을 받았다.[17][9]이것은 1893년 Amos A에 의해 반박되었다. 대부분의 A. 브래들리 컬렉션에 짙은 스티프가 있고, A. 버라이드가 부족한 오리를 가지고 있다고 지적한 헬러.대신 헬러는 수스케한나 강 하류에서 A. 몬타넘과 A. 핀나티피덤에 이르는 자신의 표본들을 발견했다.[b][18]그럼에도 불구하고 미들턴은 A.Virid와 친화력 이론을 계속 유지했고, A. Bradleyi는 잡종이 아니라 A.Viride와 랜솔레이트 비장원(A. 오보바툼 ssp) 사이의 "중간"이라고 추측했다.랜솔라툼([9]lasolatum.

에드가 T.웨리는 1925년 A. 브래들리와 다른 애팔래치아 비장들의 혼혈 기원에 대해 길게 추측했지만, 그가 제안한 계획은 그 조상에 대한 A. 플라티뉴론의 공헌을 인정했음에도 불구하고 나중에 실현될 수 없는 것으로 밝혀졌다.[10][c]1953년 허브 바그너는 이튼과 W. N. 클루테가 이미 그러한 노선을 따라 잠정적인 제안을 한 것에 주목하면서, 대신 A. 몬타넘과 A. 플라티뉴론의 혼성체라고 제안했다.[19][d]이듬해 그의 세포학 연구는 A. 브래들리가 A. 몬타늄과 A. 플라티뉴론 사이의 혼합으로 살균된 디플로이드를 형성한 결과, 염색체가 2배로 증가하여 다산을 회복한 것으로 나타났다.[20]

이러한 발견은 나중에 플라보노이드 화합물의 크로마토그래피 분석에 의해 뒷받침되었다.A. bradleyi의 크로마토그램은 A. montanum에서 발견된 모든 화합물과 A. platyneuron에서 발견된 모든 화합물의 조합을 보여주었다.A. × wherryi도 같은 패턴을 보였는데, 그 두 종에서 추출한 염색체를 포함하고 있기 때문이다.[21]A. stotleri의 표본은 이후 동일한 크로마토그램도 형성하는 것으로 나타났다.이는 크로마토그램에 산책용 양치류(A. rizophyllum)에서 유전된 화합물이 들어 있는 A. pinnatifidum으로 내려간 것이 아니라는 것을 보여주었고, A. stotleri가 단순히 A. bradley의 한 형태라는 것을 확인했다.[22]1980년대의 알로제 분석은 또한 A. bradleyi의 이러한 잡종 기원을 뒷받침했다.[23]엽록체 양생술은 A. montanum이 A. bradleyi의 모성 조상이라고 제안했다.[24]

이 종은 1931년 파웰에 의해 아스플레니움에서 샤마필릭스 브래들리(Chamaefilix bradleyi)로 분리되었다.[25]그 변화는 널리 받아들여지지 않았고 현재 당국은 이 분리 속들을 인정하지 않고 있다.[2]

조제자와 잡종

A. 몬타눔과 A. 플라티뉴론의 무균 디플로이드 하이브리드는 1972년에야 조지아주 크로더 마운틴에서 수집되었다.[15]비록 diploid 하이브리드가 거의 수집되지 않지만, 모든 연구에서 A. bradleyi는 여러 기원을 가지고 있다; 즉, A. bradleyi의 다른 개체군은 독립적으로 형성된 diploids의 염색체가 두 배로 증가하면서 생겨났다는 것을 보여준다.독립된 기원에도 불구하고, 이러한 개체군은 아마도 인터페이스일 것이고 서로 재귀적으로 분리되지 않을 것이다.[26]

A. Bradleyi는 부모 종 외에도 여러 다른 비장 동물들과 교배한다.A. pinnatifidum과의 잡종은 윌리엄 R에 의해 그렇게 인식되었다. 1918년 맥슨그는 발견자인 에드워드 W. 그레이브스를 위해 그것을 A. 그레이브시라고 이름 붙였다.[13]그것은 또한 부모 종과 역행할 수 있다.Wherry는 1935년 뉴저지 주 블레어스타운 근처의 절벽에서 A. Bradleyi × Montanum의 표본을 수집했다.[27]그것은 1961년에야 다시 수집된 것으로 생각되는데, 이때는 웨리의 영예에 묘사되고 명명되었다.[14]A. bradleyi × platyneuron으로 추정되는 시료는 이른 시일 내에 수스케하나 강을 따라 맥콜스 페리에서 채취되었다.수거 장소는 홀트우드 댐 건물이 물에 잠겼다.[28]1989년 테네시 주 세콰치 카운티에서 디플로이드 A. 브래들리와 A. 브래들리 × 플라티뉴론의 예비 보고서가 작성되었다.[29]

분배

"어팔래치아 비장류" 중 하나인 A. 브래들리는 뉴저지 북부와 펜실베이니아 남서부에서 조지아, 앨라배마까지 애팔래치아 산맥을 따라 가끔 오하이오 계곡을 따라 오자크와 오와치타스까지 발견되며 미주리, 아칸소, 동부 오클라호마에서 발견된다.메릴랜드와 뉴욕의 인구는 역사적인 것으로 여겨진다.[30]인구는 일반적으로 애팔래치아인(Apalachian)에 흩어져 있지만, 오자크족(Ozarks)과 오와치타스족(Ouachitas)에서는 더 빈번하다.[2]

생태와 보존

아스플레늄 브래들리는 0~1,000미터(0~3,281피트)의 고도에서 가파른 산성암에서 발견될 수 있다.[2]사암은 흔한 기질이지만, 쉬스트, 그네이스,[31] 화강암, 또는 다른 산성 암석에서도 발견될 수 있다.[7][e]A. 몬타넘과 마찬가지로, 이러한 암석 기후가 A. 브래들리를 지지하기 위해 아바시드(pH 4.5–5.0)에서 중디악이드(pH 3.5–4.0)여야 할 때 형성되는 토양은 약간 칼슘 강도에 강하다.[33][31]그것은 주로 노출된 바위나 절벽 면의 수평 또는 수직 틈새로 빽빽하게 붙어서 자란다.이 미립자들은 몇몇 다른 비장동물을 제외하고는 대부분의 다른 혈관 식물들이 살아남기에는 너무 작다.어떤 이끼와 이끼는 같은 서식지에서 발생할 수 있다.그곳의 토양은 일반적으로 바위에서 풍화된 산성 모래와 종종 오래된 전선을 포함한 유기 물질들의 부패로 이루어져 있다.전선은 흙이 더 건조한 여름에 자주 유실되고 분해되지만, 균열은 보통 겨울과 봄에 촉촉하거나 습하다.어떤 그늘은 존재할 수 있지만, 짙은 그늘은 용납되지 않는다.A. Bradleyi는 이러한 다소 적대적인 환경에서 자라는 것을 전문으로 하며, 심지어 조금 더 부유한 환경에서도 다른 식물들과 잘 경쟁하지 않는다.[34]

서식지의 접근 불가능은 A. Bradleyi를 어느 정도 보호할 수 있다.채석 및 노천 채굴은 특히 컴벌랜드 고원의 사암절벽을 위협할 수 있다.암벽 등반가들과 식물 수집가들 또한 양치류의 개체수를 손상시켰다.벼랑 끝에서 발생하는 유독성 유출은 영향을 줄 수 있으며, 절벽 밑바닥의 나무 성장 증가, 절벽면을 가로지르는 침습성 덩굴, 벌목 후 절벽에 대한 슬래시 쌓기 등으로 인해 자연적 및 인공적 절벽 차양이 모두 위협을 받을 수 있다.[35]

아스플레늄 브래들리는 일리노이주, 인디애나주, 뉴저지주, 펜실베이니아주에서 멸종위기종으로 보호받고 있으며, 오하이오주에서는 멸종위기종으로 간주되고 있다.[36]1994년에 인수한 오하이오 주의 아카디아 클리프스 주 자연 보호 구역에는 주 유일한 보호 인구인 A. Bradleyi가 있다.[37]

참고 항목

참고 및 참조

메모들

  1. ^ 이는 어버이종 아스플레늄 플라티뉴론에서 발견된 삼행성 오리와 비슷하다.
  2. ^ 헬러의 아스플레늄 브래들리 컨셉트에는 하류 수스케나에서 알려진 하이브리드 A. × 그레이비이가 포함되어 있었을 것이다.
  3. ^ 당시 워리는 애팔래치아 비장의 다양성을 가설이 있는 북부와 남부의 조상 비장의 적응 방사선과 그 후 자손들 사이에 잡종이 일어난 탓으로 돌렸다.그는 아스플레늄 브래들리가 산성 토양에 적응한 북쪽 조상으로부터 남조상으로 검은제비장(A. resiliens)과 A. 플라티뉴론의 어떤 조합에서 왔다고 제안했다.
  4. ^ 사실 이튼과 아사 그레이는 둘 다 그것의 형태를 산과 흑단 비장 사이의 중간으로 묘사했었다.[9]
  5. ^ 수년간 브리튼과 브라운의 일러스트레이티드 플로라를 포함한 일부 문헌은 아스플레늄 브래들리가 석회석을 선호한다고 잘못 서술했다.[9][31]이 오류의 무분별한 전파는 특정 양치류의 특정 토양 화학 물질에 대한 의존도를 확립하는 데 많은 기여를 한 에드거 워리를 크게 짜증나게 했다.[32]

참조

  1. ^ 네이처서브 2015.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n 바그너, 모란 & 베르스 1993.
  3. ^ 2003년 힐, 페이지 5
  4. ^ a b 바그너 & 바그너 1969.
  5. ^ a b 베버 & 모힌브록 1958.
  6. ^ a b c d e f 콥, 판스워스 & 로위 2005, 페이지 64.
  7. ^ a b c d e f 렐링거 1985, 페이지 243.
  8. ^ 쿠식 1983.
  9. ^ a b c d e 미들턴 1900.
  10. ^ a b 1925년 웨리
  11. ^ a b 렐링거 1985년 233페이지.
  12. ^ 1936년 웨리 & 그레이.
  13. ^ a b 맥슨 1918.
  14. ^ a b 스미스, 브라이언트 & 테이트 1961.
  15. ^ a b 바그너 외 1973년
  16. ^ 이튼 1873년
  17. ^ 미들턴 1892년
  18. ^ 헬러 1893년.
  19. ^ 바그너 1953.
  20. ^ 바그너 1954년
  21. ^ 스미스 & 레빈 1963.
  22. ^ 스미스 & 하버네 1971.
  23. ^ 베르스, 거트만 & 에스보 1985.
  24. ^ 쉬 외 2020, 페이지 46.
  25. ^ 파웰 1931 페이지 273.
  26. ^ 베르스, 구트만 & 에스보 1985b.
  27. ^ 1935년 웨리
  28. ^ 1940년 워리
  29. ^ 에반스 1989.
  30. ^ 카르트츠 2014.
  31. ^ a b c 1920년 월리
  32. ^ 1931년.
  33. ^ 웨리 1920b.
  34. ^ 2003년 힐, 페이지 6-7.
  35. ^ 2003년 힐, 페이지 11-13.
  36. ^ 2003년 힐, 페이지 8.
  37. ^ 오하이오 천연자원부.

인용된 작품

외부 링크