대칭파단 및 피질 회전

이 글은 대부분의 독자들이 이해하기에는 너무 기술적인 것일 수도 있다. 기술 세부 정보를 제거하지 않고 비전문가가 이해할 수 있도록 개선하십시오.(2013년 3월) (이 템플릿 메시지를 제거하는 방법 및 시기 학습)

생물학에서 대칭성 파괴는 균일성이 깨지거나 불변성을 볼 점의 수가 감소하여 보다 구조화되고 있음직하지 않은 상태를 생성하는 과정이다.^[1]즉, 대칭 파괴는 특정 축을 따라 대칭이 상실되어 극성을 확립하는 사건이다.극성은 생물학적 시스템이 축을 따라 극을 구별하기 위한 척도다.이 조치는 복잡성을 키우는 첫걸음이기 때문에 중요하다.예를 들어, 유기체 발달 동안 배아의 첫 번째 단계 중 하나는 등축-환각축을 구별하는 것이다.여기서 발생하는 대칭파단 사건은 이 축의 어느 끝이 복측이며 어느 끝이 등측이 될 것인가를 결정할 것이다.일단 이러한 구분이 이루어지면, 이 축을 따라 위치한 모든 구조물은 적절한 위치에서 발전할 수 있다.예를 들어 인간의 발달 과정에서 배아는 척추와 폐와 같은 복잡한 구조물이 올바른 위치(폐가 척추의 '전방'에 위치하는 곳)에서 발달하기 전에 '뒤'가 어디고 '전방'이 어디인지를 규명할 필요가 있다.대칭 파괴와 복잡성 사이의 이러한 관계는 P.W.에 의해 표현되었다. 앤더슨.그는 다체 시스템에서 깨진 대칭의 정도가 증가하는 것은 복잡성 증가와 기능적 전문화와 관련이 있다고 추측했다.^[2]생물학적 관점에서는 유기체가 복잡할수록 대칭 파괴 사건의 수가 더 많이 발견될 수 있다.대칭이 깨지지 않는다면, 유기체의 건축 복잡성은 매우 어려울 것이다.

생물학에서 대칭이 깨지는 것의 중요성은 모든 규모에서 발견된다는 사실에도 반영되어 있다.대칭 파괴는 대칭적 분자 수준,^[3] 세포 미만^[4] 수준, 조직 및 장기 수준에서도 발견될 수 있다.^[5]또한 더 높은 스케일의 대부분의 비대칭은 더 낮은 스케일의 대칭이 깨지는 반영이라는 점도 흥미롭다.세포는 우선 대칭 파괴 사건을 통해 극성을 확립해야 조직과 장기 자체가 극성을 가질 수 있다.예를 들어, 한 모델은 척추동물의 왼쪽- 오른쪽 신체 축 비대칭은 초기 발달 동안 실리아 회전의 비대칭에 의해 결정되며, 이것은 일정하고 단방향적인 흐름을 발생시킬 것이라고 제안한다.^[6][7]하지만, 또한 세로토닌과 분배ion-channel mRNA와 단백질 지방화의 초기 정도로 많은 비대칭 zebrafish, 닭고기, 제노 development,[8][9][10]와 내적 분자 비대칭성의 관찰이 이 cytoskeleton[11][12]기관 그리고 전체 유기체 비대칭성에 Arabidopsis[13]는 경우에는 14살에 선도적으로 생성과 비슷한 발생한다는 것이다.][15][16]이 자체인 것 같다.시토스켈레톤에 의해 고분자 수준에서 제어된다.^[10]

현재 연구되고 있는 대칭 파괴의 예는 몇 가지 있다.가장 많이 연구된 예 중 하나는 제노푸스 개발 중 피질 회전인데, 여기서 이 회전은 발달하는 배아의 등측-환각축을 결정하는 대칭 파괴사건으로 작용한다.이 예는 아래에 자세히 설명되어 있다.
대칭 파괴와 관련된 또 다른 예로는 뉴런 발달 동안 덴드라이트와 액손의 설립과 C. 에글레건에서의 PAR 단백질 네트워크가 있다.슈타인-1이라고 불리는 단백질은 뉴런의 어떤 외생물이 결국 액손(Axon)이 되는지를 결정하는데, 그 과정에서 대칭을 깨고 단 하나의 외생물에만 축적되는 것으로 한다.^[17]PAR 단백질 네트워크는 유사한 메커니즘에서 작동하는데, 처음에는 세포 전체에서 균일하게 생성되는 특정 PAR 단백질이 그 대칭을 파괴하고, 개발 중에 극성을 설정하기 위해 zygote의 다른 끝으로 분리된다.^[18]

피질 회전

피질 회전은 제노푸스와 고대 텔레오스트에 한정되어 있는 것처럼 보이는 현상이지만, 피질 회전의 근본적인 메커니즘은 다른 화음에서 발견되는 보존된 요소들을 가지고 있다.이 분야에 대한 연구가 진행 중이며, 아래에 설명된 모델에 대한 변화가 예상된다.실제로 세포분열의 비대칭의 기원과 세포 극성, 대칭을 깨는 메커니즘은 계속해서 강도 높은 연구의 주제가 되고 있다.1990년대 초부터, 많은 발견들이 대칭 파괴 메커니즘의 건전한 모델로 이어졌다.이 기사는 응용 범위가 넓은 동물 모델인 제노푸스 배아의 대칭 파괴에만 초점을 맞출 것이다.

정자는 색소화된 동물 반구의 어떤 위치에서든 제노푸스 난자를 묶을 수 있다. 그러나 일단 이 위치를 묶으면 동물의 등측면을 결정한다.난자의 등측면은 항상 정자 진입점 바로 맞은편에 있다.정자의 중심부가 난자의 미세관 조직 중심 역할을 하기 때문이다.이러한 관찰은 꽤 오랫동안 알려져 있었지만, 이 모든 것이 어떻게 작용하는가에 대한 문제는 더욱 복잡하다.등-환상의 비대칭성을 이끄는 분자 메커니즘은 생물학에 내재된 단순함과 복잡성을 보여주는 좋은 예다.

분자 메커니즘

UV 조사, 한랭 온도, 압력(모두 미세관절 피질 회전을 유발함)을 활용한 일련의 실험에서는 중합된 미세관절 피질 회전이 일어나지 않아 돌연변이 복측 표현형이 발생한다는 것을 입증했다.^[19]또 다른 연구에서도 돌연변이 표현형은 배아를 물리적으로 돌리면 구조(정상으로 복귀)될 수 있어 피질 회전을 흉내내고 미세관절이 등지 발달의 결정요인이 아님을 입증했다.^[20]이로부터 배아 내에 피질 회전 중에 이동되는 다른 원소가 있다는 가설이 성립되었다.

이러한 요소들을 식별하기 위해, 연구원들은 후보자들을 찾기 위해 식물성 기둥이나 배아의 등쪽 부분에 위치하는 것을 증명하는 mRNA와 단백질을 찾았다.초기 결정인자 후보물질은 β-카테닌과 헝클어진(Dsh)이었다.^[21][22]모성 β-catenin mRNA가 난모세포에서 저하되었을 때, 그 결과 배아는 돌연변이 복측 표현형으로 발달하였고, 이는 수정란을 β-catenin mRNA로 주입하여 구조할 수 있었다. β-catenin은 피질 회전 후 배아의 등측에서 농축되도록 배아된다.Dsh 단백질은 GFP에 융합되어 피질 회전 중 추적되었으며, 등측으로 미세관관을 따라 쿠어링된 배실 안에 있는 것으로 관찰되었다.이것은 연구자들이 Wnt 경로의 다른 후보들을 조사하도록 이끌었다.Wnt 11은 피질 회전에 앞서 특히 식물성 극에 위치하여 등측으로 이동하여 wnt 신호 경로를 활성화하는 것으로 확인되었다.^[23]T-box 전사 인자인 VegT는 식물성 피질에 국부화되어 있고, 피질 회전이 되면 배아에 경사로 방출되어 중간자 발달을 조절한다.^[24]VegT는 Wnt표현을 활성화하기 때문에 피질 회전 중에 작용하거나 움직이지 않지만 등축-환축 형성에 활발하다.

문제는 여전히 남아있다. 이 분자들이 어떻게 등측으로 옮겨지는가?이것은 아직 완전히 알려져 있지 않지만, 피질 내의 미세관 다발이 피질 내의 병렬 배열로 구성되기 위해 키네신(플러스 엔드 방향) 모터와 상호 작용하고 있다는 증거가 제시되며, 이 모터의 움직임이 피질 회전의 원인이다.^[25]또한 Wnt 11이 주요 등측 결정인자인지 아니면 β-catenin이 필요한지도 불분명하다. 이 두 분자는 모두 등측 발달을 위해 필요하고 충분한 것으로 입증되었기 때문이다.이것은 다른 모든 요소들과 함께 정상적인 도르소벤트 발달을 전파하는 노달 유전자를 활성화하는 데 중요하다.

일반 주제에 대한 리뷰는 을 참조하십시오.^[26][27]

참조