스파이크 트리거 평균

스파이크 트리거 평균(STA)은 시간 변동 자극에 반응하여 방출되는 스파이크를 사용하여 뉴런의 반응 특성을 특성화하는 도구다.STA는 뉴런의 선형 수용 장에 대한 추정치를 제공한다.전기생리학 데이터 분석에 유용한 기법이다.

수학적으로 STA는 스파이크 이전의 평균 자극이다.^[1][2][3][4]STA를 계산하기 위해 각 스파이크 앞에 있는 시간 창의 자극을 추출하고, 결과(스파이크 트리거) 자극의 평균을 구한다(도표 참조).STA는 자극 분포가 연속적으로 대칭(예: 가우스 백색 소음)인 경우에만 뉴런 수용장에 대한 편향되지 않은 추정치를 제공한다.^[3][5][6]

STA는 레티날 갱년기 세포,^[7][8] 측위 유전핵의 뉴런, 선조체 피질(V1)의 단순 세포 등을 특성화하는 데 사용되어 왔으며,^[9][10] 선형비선형 포아송(LNP) 계단식 모델의 선형 단계를 추정하는 데 사용할 수 있다.^[4]이 접근법은 또한 전사 인자 역학 조절이 어떻게 개별 세포 내에서 유전자 조절을 제어하는지 분석하는데 사용되었다.^[11]

스파이크 트리거 평균은 일반적으로 "역상관성" 또는 "백색소음 분석"이라고도 한다.STA는 볼테라 커널 또는 위너 커널 시리즈 확장의 첫 번째 용어로 잘 알려져 있다.^[12]그것은 선형 회귀와 밀접한 관련이 있으며, 일반적인 상황에서 그것과 동일하다.

수학적 정의

표준 STA

${\displaystyle {let\mathbf{}}_{}}$ x$$i {\$displaystyle \mathbf$ {$x_{i}}}}$은(는)$$i {\$displaystyle$i}$$'th 번째 빈' 및 $y{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle i_{}}$ ${\$에 앞선 주피-임시 자극 벡터를 나타낸다$$.자극은 평균이 0인 것으로 가정할 수 있다(${\displaystyle \mathrm{예}}$: E${\displaystyle }$[ ${\displaystyle x\mathbf{}}$ ${\displaystyle ]}$= 0 $[\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}).$그렇지 않다면 각 벡터의 평균 자극을 빼서 0평균을 갖는 것으로 변환할 수 있다.STA가 주어진다.

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}\sum _{i=1}^{}T}y_{i}\mathb {x_{i}},}$

여기서 $n{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle s_{}}$ =${\displaystyle {}_{}\sum }$ ${\displaystyle y_{}}$ ${\$ 총 스파이크 수입니다.

$이{\displaystyle }$ 방정식은 행렬 표기법으로 더 쉽게 표현된다. X ${\displaystyle X}$은$($는)$$i {\$displaystyle i$$}$번째 행이 자극 벡터 x ${\displaystyle {\mathbf{}}_{}^{}}${\$displaystyle$ \$mathbf {x_{$i}^{{}}}}{}}}}}}}}{{{}}}}}}$T}}}$ 및$$ $y{\displaystyle \mathbf{}}$ ${\$ {y$}}은($는) $열{\displaystyle }$ 벡터를 나타내며, i$$ ${\$$displaystyle$ i$}$의 요소는$$ y {\$displaystyle y_{i}$이다$.$그러면 STA가 기록될 수 있다.

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}X^{}T}\mathbf {y} .}$

화이트닝된 STA

자극이 백색 노이즈가 아니라 공간이나 시간에 걸쳐 0이 아닌 상관관계를 갖는 경우, 표준 STA는 선형 수용장치에 대한 편향된 추정치를 제공한다.^[5]따라서 자극 공분산 행렬의 역행렬로 STA를 희게 하는 것이 적절할 수 있다.이것은 공간 의존 문제를 해결하지만, 우리는 여전히 자극이 일시적으로 독립적이라고 가정한다.결과 추정기는 백색 STA로 알려져 있으며, STA는 다음과 같다.

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}){T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}}^{{T}\right)^{-1}\{{\tfrac {1}{n_{sp}}\sum _{i=1}^{{i=1}^{}}}T}y_{i}\mathb {x_{i}} \right),}$

여기서 첫 번째 항은 원시 자극의 역 공분산 행렬이고 두 번째 항은 표준 STA이다.행렬 표기법에서는 이것을 표기할 수 있다.

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}\왼쪽(X^{T}X\right)^{-1}X^{{}X^{}}}T}\mathbf {y} .}$

흰색인 STA는 상관관계가 있는 가우스 분포로 자극 분포를 설명할 수 있는 경우에만 편향되지 않는다(상관 관계가 있는 가우스 분포는 타원 대칭이며, 즉 선형 변환에 의해 세속적으로 대칭될 수 있지만 모든 타원 대칭 분포가 가우스 분포는 아니다).이것은 구형 대칭보다 약한 조건이다.

희게 된 STA는 스파이크 트레인 자극의 선형 최소 제곱 회귀와 동일하다.

정규화된 STA

미백은 자극에 의해 제대로 탐색되지 않는 자극 치수(즉, 자극의 분산이 낮은 축)를 따라 소음을 증폭시키기 때문에 실제로는 희게 빛나는 STA를 정규화할 필요가 있을 수 있다.이 문제에 대한 일반적인 접근법은 능선 회귀법이다.리지 회귀 분석을 사용하여 계산된 정규화된 STA는 기록할 수 있다.

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\왼쪽(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{1}X^{\}T}\mathbf {y},}$

여기서 $I{\displaystyle }$ ${\displaystyle I}$은(는) ID 매트릭스를 나타내며$$, $\lambda {\displaystyle }$ ${\displaystyle \lambda }$은(는) 정규화 양을 제어하는 능선 매개변수다.이 절차에는 간단한 베이지안 해석이 있다. 능선 회귀 분석은 ID 매트릭스에 비례하는 공분산을 가진 0-메인 가우스로부터 선행 I.d를 끌어낸다는 STA 요소에 배치하는 것과 같다.능선 매개변수는 이 이전의 역분산을 설정하며, 일반적으로 교차 검증 또는 경험적 베이지에 의해 적합된다.

통계적 속성

LNP 모델에 따라 생성된 반응의 경우, 희게 표시된 STA는 선형 수용장치에 의해 확장된 하위 공간의 추정치를 제공한다.본 견적서의 속성은 다음과 같다.

일관성

희게 된 STA는 일관된 추정기로, 즉 다음과 같은 경우 진정한 선형 아공간으로 수렴한다.

1. ${\displaystyle 자극\mathbf{}}$ 분포 $P{\displaystyle }$( x${\displaystyle }$) ${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$은 타원 대칭(예: 가우스안). (버스강의 정리)
2. 예상 STA는 0이 아니다. 즉, 비선형성은 스파이크 트리거 자극의 변화를 유도한다.^[5]

최적성

희게 된 STA는 다음과 같은 경우 점증적으로 효율적인 추정기이다.

1. ${\displaystyle 자극\mathbf{}}$ 분포 $P{\displaystyle }$( x${\displaystyle }$) ${\displaystyle$ P$(\mathbf {x} )}$은(는) 가우스 분포임$$
2. 뉴런의 비선형 응답 함수는 e ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle p}$( x${\displaystyle }$) ${\displaystyle exp(x$)}이다$.$^[5]

임의 자극의 경우, STA는 일반적으로 일관적이거나 효율적이지 않다.그러한 경우에, 일관되고 효율적인 최대 가능성 및 정보 기반 추정기가 개발되었다.

참고 항목

• 스파이크 트리거 공분산
• 선형비선형포아송 계단식 모형
• 슬라이스 역 회귀 분석
• 역상관기법

참조

외부 링크

• STA 계산용 Matlab 코드