올빼미의 소리 현지화

대부분의 올빼미는 야행성 또는 뇌근육성 맹금류이다.그들은 밤에 사냥을 하기 때문에 비시각적 감각에 의존해야 한다.로저^[1] 페인의 실험은 올빼미가 열이나 냄새가 아닌 먹이가 내는 소리에 민감하다는 것을 보여주었다.사실, 이 소리 신호들은 쥐들이 앉아 있는 먼 곳에서 쥐를 위치시키는 데 필요하고 충분합니다.이것이 작동하기 위해서는 올빼미는 음원의 방위각과 고도를 정확하게 위치시킬 수 있어야 한다.

사운드 현지화 소개

올빼미는 매우 능숙한 야행성 포식자로 작은 포유류, 파충류, 곤충을 포함한 사냥감을 사냥합니다.그들은 머리를 270도까지 회전시키고, 먹이를 붙잡고, 무언의 공격을 가할 수 있다.올빼미는 소리 위치 ^[2]파악을 통해 먹잇감을 붙잡는다.소리 위치 파악은 거리 및 ^[3]방향에서 소리의 근원을 식별하는 동물의 능력이다.몇몇 부엉이 종들은 크기와 위치가 비대칭인 귀를 가지고 있는데, 이것은 이 능력을 강화시킨다.이 종들은 외양간올빼미, 북부올빼미, 긴귀올빼미 등을 포함한다.외양간올빼미(Tyto alba)는 수평면에서의 ^[4]청각 간 시차를 해석하기 위해 인간과 비슷한 방법을 사용하기 때문에 소리 위치 파악을 위해 가장 일반적으로 연구된다.이 종은 소리를 듣고 그 소리를 유발한 물체의 위치를 지도화 할 수 있도록 뇌에서 일련의 특수한 경로를 진화시켜 왔다.음파는 귓구멍을 통해 귀에 들어가 고막에 도달할 때까지 이동한다.고막은 이 파동을 중이의 소골을 통해 전정기관, 달팽이관, 청각신경을 포함한 내이로 보냅니다.그런 다음, 그들은 먹이의 위치와 높이를 정확히 파악하기 위해 청각 간 시차(ITD)와 청각 간 레벨 차이(ILD)를 사용할 수 있습니다.

귀의 해부학

올빼미의 귀는 비대칭이며, 개구부는 눈 바로 뒤에 있습니다.구멍으로 알려진 귀의 모양은 종류에 따라 다릅니다.어떤 종에서, 개구부는 그것을 덮는 오퍼큘럼이라고 불리는 밸브를 가지고 있다.왼쪽 귀의 개구부는 일반적으로 오른쪽 귀의 개구부보다 약간 높게 배치되어 있어 어두운 곳에서도 소리 위치 파악과 먹이 탐지에 도움이 됩니다.비행하는 동안 왼쪽 귀는 그들 아래에서 소리를 받고 오른쪽 귀는 그들 위에서 소리를 받습니다.외양간 올빼미의 얼굴 가장자리에 있는 깃털은 사람의 바깥 귀와 비슷하게 소리를 가두어 집중시키는 역할을 하는 원반을 만듭니다.음파는 부엉이가 먹이가 어디에 있는지 정확히 인지할 수 있도록 고막에 도달할 때까지 고막을 통과하여 골격을 통과하고 내이로 이동합니다.올빼미는 살아남기 위해 그들의 뛰어난 청각으로 먹이를 추적하는 능력에 의존하기 때문에, 이러한 소리를 전달하기 위해 일하는 외양간 올빼미의 귀 구조를 이해하는 것이 중요하다.

외양간올빼미의 내이에는 전정기관, 달팽이관, 청각신경이 포함된다.외양간올빼미의 내이 해부학은 0.1 인산염 ^[5]완충액에서 1% 포름알데히드와 1.25% 글루타르알데히드의 혈관 내 관류를 통해 세 마리의 올빼미를 실험실에서 사용하고 고정시키는 실험에서 연구되었다.부엉이의 측두엽은 두개골에서 제거되었고, 1% 사산화 오스뮴에 고정한 후 탈수된 후, 내이의 구조를 연구하기 위해 아랄다이트에 박혔다.이 연구는 외양간 올빼미의 기저 유두에는 렌즈 세포의 증식과 기저막의 비후화라는 두 가지 독특한 특징이 있다는 것을 밝혀냈다.

부엉이의 달팽이관은 기저 유두, 구조막, 혈관막, 그리고 라게나의 황반을 포함합니다.달팽이관의 기저 유두의 길이는 9.5~11.5mm로 측정되었다.근위부 감각 모세포는 몇 개의 중간 모세포와 함께 대부분 짧은 모세포를 포함하고 있지만, 키가 큰 모세포는 전혀 없었다.키가 큰 털 세포는 일부 짧은 털 세포와 함께 부엉이 유두의 말단 절반에만 존재합니다.유두의 원위부 끝부분은 키가 큰 털세포에 의해서만 점유되는 반면, 근위부 끝부분은 렌즈상세포에 ^[6]의해서만 점유된다.

외양간올빼미의 기저막을 구성하는 두 가지 주요 부분은 전정부와 고막부이다.기저막의 전정 표면은 지지 세포와 막 하단의 몇 개의 경계 세포로 덮여 있다.기저막은 유두의 원위단 쪽으로 상대적으로 얇지만 근위단 쪽으로 두꺼운 섬유질 덩어리를 가지고 있다.이 고밀도 섬유질 질량은 본 연구에 사용된 올빼미 중에서 폭이 약 37-57 µm, 두께가 8.5-11 µm로 측정되었다.이 질량은 감각세포로 덮인 기저막의 일부를 덮고 있는 기저막의 고막 부분의 느슨한 섬유질 질량과 혼동해서는 안 된다.고막 부분의 느슨한 섬유 덩어리는 고밀도 섬유 덩어리와 함께 근위부에서 발생하지만, 느슨한 섬유 덩어리는 기저막의 더 넓은 폭을 덮는다.전정 부분과 고막을 구분하는 유일한 것은 가늘고 불연속적인 섬유 코드이다.이 섬유줄들은 유두의 근위부에 있는 느슨한 섬유질 덩어리의 늘어뜨린 고막 가장자리에서 볼 수 있지만,^[7] 훨씬 더 멀리 떨어진 곳에 흩어져 있습니다.

귀의 비대칭 발생 방법

연구원들은 42개의 다른 배아 발달 단계의 틀에서 미국 외양간올빼미(Tyto furcata pratincola)의 귀 비대칭성의 배아 발달에 대해 연구해왔다.실험은 생물학 연구소의 19개의 배아를 RWTH 아헨 대학으로 가져가는 것으로 시작되었다.배아는 암탉에 의해 길러졌거나 콤팩트 S84에서 배양되었다.연구에 사용된 배아는 29단계에서 41단계 사이의 배아로 36단계에서 39단계 사이의 배아들은 다른 ^[8]배들보다 조금 더 자주 검사되었다.마이크로 CT-scan은 개발 중 귀의 비대칭을 측정하기 위해 사용되었으며, 일부 스캔은 Skyscan 1172를 사용하여 촬영되었다.알루미늄 필터는 이미지 품질을 최적화하기 위해 사용되었고 포스포퉁스트산(PTA)은 배아의 연조직 추출물을 강화하기 위해 사용되었습니다.태아 두부에 마커를 설정하여 분화 성장을 추적했습니다.NRecon은 원시 데이터를 재구성하는 데 사용되었고, 3차원 물체는 Reconstruct에서 계산되었으며, 사진은 Blender에서 생성되었으며, 모든 최종 수치는 Matlab과 CorelDraw X6으로 구성되었다.귓구멍의 중심, 비늘, 등뼈, 눈 수정체, 코, 그리고 상악전까지 모두 연구에서 추적되었다.경추(C1)와 뇌하수체는 해부학적 좌표계를 정의하는 데 사용되었다.귓구멍, 귀 표면적 및 편심률 측정은 다양한 방정식을 사용하여 도출되었습니다.

데이터 검사를 통해, 배아 발달 단계 전반에 걸쳐 귀 비대칭의 발생이 뚜렷하게 나타났다.귀는 배아발달 29단계에서 슬릿모양으로 나타났고 32단계에서도 외이 발달을 시작한 타원체 형태를 띠었다.외이의 돌소후두운동은 34단계에서 대칭적으로 시작되었으나 37단계까지 돌소후두운동에서 비대칭성이 급격히 증가했다.32단계와 35단계 사이의 표면적은 0.4-0.5mm2였으며, 오른쪽 귀와 왼쪽 귀 사이의 이심률은 0.1mm 미만이었다.36단계와 37단계 사이의 표면적은 0.6-1.9mm2였다.^[9]이심률은 37단계 이후 더 이상 측정되지 않았다. 왜냐하면 귀 뚫린 모양이 더 이상 타원체가 아니기 때문이다.귓구멍의 로스트랄 가장자리는 38단계에서 평평해지기 시작했고, 머리의 높은 귀는 더 많은 도르소-복부 평탄화를 가지고 있다.38단계에서 평탄화 여유도의 각도는 18.5도 차이가 났지만 39단계에서는 16도만 차이가 났다.귀 비대칭은 39단계에서 최대치에 도달했기 때문에 40단계와 41단계 사이에서 증가하지 않았다.40단계에서는 21도, 41단계에서는 33도 차이가 났다.

청각 시스템이 고막에서 대칭으로 배열되어 있기 때문에 귀의 비대칭성은 외이 개구부와 외이도에만 국한된 것으로 나타났다.이 연구의 결과로부터, 연구원들은 귀 개구부가 34단계에서 돌소 후두엽으로 움직이기 시작한다고 결론지었다.^[10] 왼쪽 귀의 개구부는 오른쪽 귀의 개구부보다 더 빨리 움직이기 시작하며, 따라서 36단계에서 39단계까지 귀의 비대칭이 발생하며, 39단계에서 최대의 비대칭이 발생한다.연구자들은 왼쪽 귀 개구부의 추가적인 움직임에 의해 생성된 비대칭성은 두개골과 미국 외양간올빼미의 다른 해부학적 표식들이 대칭을 유지하도록 남아있기 때문에, 이 움직임은 머리 왼쪽에 있는 다른 해부학적 표식들에 영향을 미치지 않기 때문에 배아 내부의 구조들의 움직임에 의해 야기될 수 있다고 제안한다.

ITD 및 ILD

올빼미는 방위각(소리에 대한 수평 각도) 외에 필요한 하강 각도(예: 고도)를 결정할 수 있어야 한다.이 바이코디네이트 사운드의 국소화는 2개의 바이노럴 신호, 즉 청각간 시간차(ITD)와 청각간 수준차(ILD)를 통해 이루어집니다.이러한 신호들은 청각간 강도차(IID)라고도 합니다.올빼미의 능력은 이례적이다; 쥐와 같은 지상 포유류에서는 ITD와 ILD가 같은 방식으로 활용되지 않는다.이러한 포유동물에서는 ITD는 저주파 음의 국부화에 이용되는 경향이 있으며 ILD는 고주파 음에 이용되는 경향이 있다.

ITD는 음원에서 두 귀까지의 거리가 다를 때마다 발생하며, 그 결과 두 귀의 소리 도달 시간에 차이가 생긴다.음원이 올빼미 바로 앞에 있으면 ITD가 없습니다. 즉, ITD가 0입니다.소리 위치 측정에서 ITD는 방위각의 위치를 나타내는 신호로 사용됩니다.방위각에 따라 ITD가 체계적으로 변화합니다.오른쪽 소리가 오른쪽 귀에 먼저 도착하고 왼쪽 소리가 왼쪽 귀에 먼저 도착합니다.

포유류는 머리의 음영 효과로 인해 두 귀의 소리 차이가 난다.하지만 많은 올빼미 종에서, 수평면 높이 위나 아래로 이동하는 소리에 대해 주로 레벨 차이가 발생합니다.이것은 부엉이 머리의 귓구멍 위치가 비대칭이기 때문에 부엉이 밑에서 나는 소리가 왼쪽에서 더 크고 위에서 나는 소리가 ^[11]오른쪽에서 더 크다.IID는 각 귀에 도달하는 소리 수준의 차이를 측정하는 것입니다.많은 올빼미에서 고주파 소리(4kHz 또는 5kHz 이상)에 대한 IID는 소리 고도를 찾기 위한 주요 신호이다.

소리 현지화를 학습하는 데 있어서 비전의 역할

올빼미는 소리 위치 파악에 매우 진화한 능력을 가지고 있습니다. 이것은 많은 선천적인 신경 연결을 가지고 있습니다.이것은 올빼미의 신경 연결이 많은 ^[12]학습을 필요로 하지 않기 때문에 많은 다른 포유동물들보다 더 많은 이점을 제공합니다.이러한 이유로, 시각적인 신호들은 올빼미들에게, 특히 소리 위치 파악을 이용하는 것에 있어서, 약간 덜 중요하다.그들의 눈은 비구형이고 머리 속에서 움직이지 않기 때문에 시각적인 ^[13]신호에 눈을 맞추기가 어렵다.

에릭 크누센 박사는 몇 년 동안 외양간 올빼미들의 소리 위치 파악 능력에 시력이 어떤 역할을 하는지 연구하기 위해 외양간 올빼미들에게 많은 다른 실험을 수행했다.그의 연구는 시각 신호가 어떻게 전뇌와 중뇌의 일부를 매핑하는 데 도움이 되는지에 초점을 맞췄고, 또한 시력 장애가 청소년 올빼미의 소리 위치 파악에 영향을 미치는지 테스트했다.이 연구들의 결과는 청소년 올빼미의 시야를 손상시키는 것이 시각 신호에 대한 그들의 반응에 약간의 영향을 미친다는 것을 보여주었다.하지만 올빼미가 시각장애를 오래 가질수록 청각적 단서의 오류를 수정하고 적응하는 법을 배우는 것이 더 쉬웠다.올빼미는 이러한 선천적인 신경 연결을 가지고 태어나기 때문에, 그들은 이 ^[14]기술을 개발하지 않고도 소리 위치 파악을 사용하는 방법을 이미 알고 있다는 가설이 있다.뇌에 미치는 영향에 대해서, 크누센은 부엉이의 시신경이 활성화되지 않으면, 부엉이의 뇌는 청각적 지향 행동에 변화를 일으킬 것이라는 결론을 내릴 수 있었다.시각 구조가 주의의 방향을 잡는 데 관여하기 때문에, 이것은 왜 그의 연구에 사용된 올빼미들 중 일부는 반응을 이끌어내지만 다른 사람들은 그렇지 않은지를 설명해준다.또한 시신경에서 이러한 불활성화가 감각 또는 운동 공간 처리의 결핍으로 이어질 수 있다는 것이 발견되었다.

크누센의 연구 결과는 외양간 올빼미가 선천적인 신경 연결 때문에 시력 장애에 적응할 수 있는 능력을 가지고 있다는 것을 보여주었다.따라서 대부분의 포유동물과 달리 올빼미는 소리 위치 파악을 돕기 위해 시각적인 신호나 자극을 자주 사용하지 않는다는 결론을 내릴 수 있다.게다가, 바그너 박사에 의해 수행된 연구는 올빼미가 주로 시각적인 신호보다는 소리 위치 파악을 위해 청각적 신호를 사용한다는 것을 보여주었다.

뇌의 병렬 처리 경로

청각 신경 축삭은 내이에 있는 달팽이관의 털 세포에서 유래합니다.다른 소리 주파수는 청각 신경의 길이를 따라 배치된 청각 신경의 다른 섬유에 의해 부호화되지만, 소리의 타이밍과 수준에 대한 코드는 청각 신경 내에서 분리되지 않는다.대신 정현파 자극음파의 특정 위상각 또는 그 근방에서 발사하는 위상록에 의해 ITD를 부호화하고 스파이크 레이트로 IID를 부호화한다.양쪽 파라미터는 청각신경의 ^[15]각 섬유에 의해 전달된다.

청각 신경의 섬유는 뇌간에서 달팽이관 핵, 달팽이관 핵 마그노셀룰라리스(Magnocellaris)와 달팽이관 핵 앵귤리스(Angularis)를 모두 내통한다.자핵의 뉴런은 위상 고정되지만 음압의 변화에 상당히 둔감한 반면, 핵의 각진 뉴런은 위상 고정 상태가 좋지 않지만 음압의 변화에 민감합니다.이 두 개의 핵은 하위 콜리큘러스로 가는 두 개의 분리되지만 평행한 경로의 시작 지점이다: 핵 마그노셀룰라리스 프로세스 ITD로부터의 경로와 각질 프로세스 IID로부터의 경로.

시간 경로에서, 핵 라미나리스(마말리아 내측 상부 올리브)는 바이노럴 수렴의 첫 번째 부위이다.여기서 ITD는 Jeffress 모델과 같이 신경 지연선과 우연 검출을 사용하여 검출되고 부호화됩니다.좌우 귀에서 오는 위상 잠김 자극이 층상 뉴런에서 일치할 때 세포가 가장 강하게 발화합니다.따라서, 핵 층은 지연 라인 일치 검출기 역할을 하며, 이동 거리를 시간 지연으로 변환하고 청각 간 시간 차이의 지도를 생성한다.적층핵에서 나오는 뉴런은 하등 콜로큘러스 중심핵의 핵심과 전방 측방 림프스크 핵으로 돌출된다.

음향 수준 경로에서 후측측측 렘니스칼핵(마말리안 측방 올리브)은 바이노럴 컨버전스 부위로 IID가 처리된다.반대쪽 귀 억제 및 편측 귀 자극은 각 뇌반구 내 핵의 뉴런을 독립적으로 자극한다.흥분과 억제 정도는 음압에 따라 달라지며 억제 입력의 세기와 흥분 입력의 세기의 차이는 렘니스칼 핵의 뉴런이 발화하는 속도를 결정합니다.따라서 이러한 뉴런의 반응은 두 귀 사이의 음압의 차이에 의한 함수이다.

시간과 음압 경로는 하등 콜로큘러스 중심핵의 측면 껍질에 모인다.측면 껍질은 외부 핵에 투영되며, 각 공간 특이 뉴런은 소리가 공간의 제한된 영역, 즉 해당 뉴런의 수용 영역에서 발생하는 경우에만 음향 자극에 반응한다.이 뉴런들은 뉴런의 수용 영역에 위치한 음원에 의해 만들어질 동일한 ITD와 IID를 포함하는 바이노럴 신호에만 반응합니다.따라서 그들의 수용 영역은 좁은 범위에서 동시에 ITD와 IID의 특정 조합에 대한 뉴런의 조정에서 발생합니다.따라서 이러한 공간 특이적 뉴런은 공간에서의 수용장 위치가 ^[16]뉴런의 해부학적 부위에 등형적으로 투영되는 청각 공간의 지도를 형성할 수 있다.

표고 위치 파악을 위한 비대칭 귀의 중요성

많은 부엉이 종의 귀는 비대칭이다.예를 들어, 외양간 올빼미(Tyto alba)의 경우, 두 개의 귀마개(operculi)가 귀마개 바로 앞에 놓여 있는 위치는 귀마다 다릅니다.이 비대칭성은 왼쪽 귀마개의 중심이 눈을 통과하는 수평선 위에 약간 올라가고 아래쪽을 향하고 오른쪽 귀마개의 중심은 약간 아래쪽에 있고 위쪽을 향하도록 되어 있다.비대칭적인 귀를 가진 다른 두 종의 올빼미와 긴귀올빼미에서, 비대칭은 다른 방법으로 달성된다: 톱니바퀴 올빼미에서, 두개골은 비대칭이다; 긴귀올빼미에서, 귀 근처에 있는 피부 구조는 귓구멍에 비대칭적인 입구를 형성하는데, 이것은 수평 막에 의해 달성된다.따라서, 귀 비대칭은 올빼미들 사이에서 적어도 세 번의 다른 상황에서 진화한 것으로 보인다.올빼미는 사냥을 위해 청각에 의존하기 때문에, 부엉이 귀의 수렴 진화는 부엉이의 소리 위치 파악에 비대칭성이 중요하다는 것을 암시합니다.

귀 비대칭은 눈높이 아래에서 나는 소리가 왼쪽 귀에서는 더 크게 나는 반면 눈높이에서 나는 소리는 오른쪽 귀에서 더 크게 들린다.또한 비대칭 이어 배치는 고주파(4kHz와 8kHz 사이)의 IID를 표고에 따라 체계적으로 변화시켜 IID를 표고 지도로 변환한다.그러므로, 올빼미는 높은 주파수를 들을 수 있는 능력을 갖추는 것이 필수적이다.많은 새들은 ITD와 IID를 모두 처리하는 신경생리학적인 기계를 가지고 있지만, 그들은 머리가 작고 주파수의 감도가 낮기 때문에 방위각에서의 위치 파악에만 두 가지 파라미터를 사용합니다.진화를 통해, 부엉이 비행 소음의 가장 높은 주파수인 3kHz 이상의 주파수를 들을 수 있는 능력은 부엉이들이 우연히 생긴 작은 귀 비대칭에 의해 생성된 상승 IID를 이용할 수 있게 했고, 보다 정교한 형태의 귀 ^[17]비대칭의 진화를 시작했다.

올빼미에게 귀 비대칭의 중요성에 대한 또 다른 증명은, 실험에서, 올빼미와 뿔이 있는 큰 올빼미와 같은 대칭적인 귀를 가진 올빼미는 완전한 어둠 속에서 먹이를 찾도록 훈련될 수 없는 반면, 올빼미는 비대칭적인 귀를 가진 올빼미를 ^[18]훈련시킬 수 있다는 것이다.

소리 위치 파악을 위한 얼굴 적응

올빼미가 잘 발달한 얼굴 주름살은 깔때기, 트랩, 포커스 사운드를 작동시키기 때문에 소리 위치 파악에 도움을 주는 것으로 나타났습니다.이 주름살은 부엉이의 얼굴 주위에 위치해 있으며 소리를 ^[19]반사하는 역할을 한다.올빼미들은 머리에 반사 날개라고 알려진 소리를 바깥 귀 구멍으로 향하게 하는 특정한 깃털과 귀깃털이라고 알려진 주름살이 더러워지는 것을 막는 깃털을 가지고 있다.리플렉터 깃털은 주름의 테두리에 둘러앉아 있고, 매우 촘촘하며,^[20] 소리의 분해를 돕는 것으로 밝혀졌습니다.반면에, 귀털은 부엉이의 얼굴 디스크 주위에 위치해 있고 반사 날개와 달리 매우 느슨해서 ^[21]소리를 내는 데 도움이 되지 않습니다.올빼미들은 또한 윤곽 깃털로 알려진 세 번째 종류의 깃털을 가지고 있는데, 그것들은 얼굴 주름 부분을 제외한 부엉이의 몸 어디에서나 볼 수 있지만, 소리를 국소화하는 능력에는 전혀 도움이 되지 않습니다.윤곽 깃털은 대신 비행과 체열 보존과 같은 것에 유용하다.

캄펜하우젠과 바그너는 2006년에 얼굴 주름의 소리 위치 파악에 대한 진정한 관련성에 대한 연구를 수행했다.연구원들은 5마리의 외양간올빼미를 사용했고 얼굴 주름 부분이 완전히 손상되지 않았을 때, 귀 깃털이 제거되었을 때, 반사체 깃털이 제거되었을 때, 그리고 머리에 있는 모든 깃털이 제거되었을 때 올빼미가 얼마나 잘 소리를 국소화할 수 있는지를 연구했다.얼굴 주름살이 완전히 온전한 올빼미들은 매우 효율적이고 특정한 방향성을 가지고 다양한 소리를 들을 수 있었다.귀털을 제거했을 때, 그 결과는 올빼미가 큰 영향을 받지 않았지만, 올빼미가 효과적으로 다른 소리를 들을 수 있는 범위는 약간 줄었다는 것을 보여주었다.하지만 올빼미에게서 반사 깃털을 제거했을 때, 그 결과는 올빼미의 청각 범위와 청각의 방향성에 있어 극단적으로 감소하는 것을 보여주었다.올빼미의 머리에서 깃털을 모두 제거했을 때, 그 결과는 이전의 깃털을 제거했을 때와 비교했을 때 청력이나 방향성에 큰 차이를 보이지 않았다.이 연구는 더 나아가 이러한 종류의 깃털을 제거하는 것이 올빼미의 청각에서 ITD와 ILD에도 영향을 미친다는 것을 보여주었습니다.가장 영향력 있는 깃털은 반사 날개였는데, 이러한 깃털을 제거하면 올빼미의 귀가 더 민감해지고 선택성이 높아졌으며,^[22] ITD의 생리학적 범위도 넓어졌습니다.2009년 하우스만과 캄펜하우젠이 수행한 또 다른 연구는 얼굴 주름의 올빼미의 소리 ^[23]위치 파악에 대한 중요성을 더욱 확인하기 위해 수행되었다.

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