윌슨-코원 모델

계산 신경과학에서 Wilson-Cowan 모델은 매우 단순한 흥분성 뉴런과 억제성 모델 뉴런의 모집단 사이의 상호작용의 역학을 설명한다.그것은 휴 R에 의해 개발되었다. 윌슨과 잭 D. 코완과^[1][2] 모델의 확장은 뉴런 집단을 모형화하는 데 널리 사용되어 왔다.^[3][4][5][6]이 모델은 자극에 대한 뉴런 집단의 반응을 설명하기 위해 위상면 방법과 수치적 해결책을 사용하기 때문에 역사적으로 중요하다.모델 뉴런은 단순하기 때문에 신경 진동, 자극에 의존한 반응 등 기본적인 한계 주기 행동만 예측된다.주요 발견은 인구 반응에서 다중 안정 상태, 그리고 이력(hysteresis)의 존재를 포함한다.

수학적 설명

Wilson-Cowan 모델은 흥분성 및 억제성 아형의 상호연결된 뉴런의 동종 집단을 고려한다.모든 세포는 동일한 수의 흥분성 및 억제성 백혈구를 받는다. 즉, 모든 세포는 동일한 평균 흥분성 x(t)를 받는다.대상은 시간 t, $E{\displaystyle }$( t${\displaystyle }$) ${\displaystyle E(t)},$ $I$ ( ${\displaystyle t)}$ ${\displaystyle I(t)}$에서 발사되는 흥분성 및 억제성 세포의 수에 따른 진화를 각각$$ 분석하는 것이다.

이러한 진화를 설명하는 방정식은 Wilson-Cowan 모델이다.

${\displaystyle E(t+\tau )=\왼쪽[1-\int _{t-r}^{t(t')E(t')dt'\right]\;S_{e}\왼쪽(\int _{-\infit }^{t}\알파(t-t')[c_{1}E(t'-c_{2}I(t')+P(t')+dt'\right)}}$

$(\displaystyle I(t+\tau )=\왼쪽[1-\int _{t-r}^{t(t')I('t')@\;S_{i}\왼쪽(\int _{-\inful }^{t}\알파(t-t')[c_{3}E(t'-c_{4}I(t')+Q(t')]dt'\right)}$

여기서:

• ${\displaystyle S_{}}$ ${\displaystyle e_{}}$ ${\displaystyle \{\}}$ ${\displaystyle S_{e}\{\}}$ 및 ${\displaystyle {Si}_{}}$ ${\displaystyle \{\}}$ ${\displaystyle S_{i}\{\}}}$은(는) 트리거 임계값의 분포에 따라 달라지는 Sigmoid 형식의 함수다$$(아래 참조).
• ${\displaystyle \alpha (t}$) ${\displaystyle \alpha(t)}$은(는) 자극 붕괴 함수다.
• ${\displaystyle c_{}}$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$ ${\$ ${\displaystyle {c\mathrm{}}_{}}$ 2 ${\$}} 각각 흥분성 세포당 평균 호기성 시냅스 수와 억제성 시냅스 수를 제공하는$$ 연결 계수, ${\displaystyle {c\mathrm{}}_{}}$ 3 ${\$ 및$$ $c{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {4\mathrm{}}_{}}$ ${\$ 억제성 세포에 대한$$ 상대 계수
• P(t) 및 Q${\displaystyle (t}$ ) ${\displaystyle Q(t)}$은 흥분/침묵 모집단에 대한 외부 입력이다$$.

$\theta {\displaystyle }$ ${\displaystyle \theta}$이(가) 셀의 임계값 전위를 나타내고$$ $D{\displaystyle (}$ ${\displaystyle \theta }$) ${\displaystyle$ D$(\theta )}$이 모든 셀의 임계값 분포인$$ 경우 단위 시간당 임계값 레벨 이상에서 흥분하는 뉴런의 예상 비율은 다음과 같다.

${\displaystyle S}$( ${\displaystyle x}$)${\displaystyle }$= ${\displaystyle {}_{}^{}}$ 0 ${\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$ (${\displaystyle \theta }$ ) ${\displaystyle d}$ d ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle S(x)=\int _{0}^{$0}^{$x(\theta )d\ta$ $\},$

$그것$은${\displaystyle }$D${\displaystyle }$( )$${\$displaystyle D()}$이(가) 단일한 경우 s자형 형태의 함수다.

만약 모든 셀이 동일한 흥분성 입력과 다른 임계값을 받는 대신에, $우리$는 모든 셀이 C (${\displaystyle }$w${\displaystyle }$${\displaystyle )\{\backslash }$$displaystyle C(w)}$ 함수 S ( $){\displaystyle S()$의 변종인 다른 시냅스 수의 분포를$$ $사용$해야 하는 경우$$, 모든 셀당 다른 시냅스의 수는 다르지만 임계값은 동일하다고 간주한다.

${\displaystyle S(x)=\int _{\frac {\theta }{x}^{\inflit }C(w)dw}$

모델의 파생

If we denote by ${\displaystyle \tau }$ the refractory period after a trigger, the proportion of cells in refractory period is${\displaystyle \int _{t-r}^{t}E(t')dt'}$ and the proportion of sensitive (able to trigger) cells is ${\displaystyle 1-\int _{t-r$$}^{t}E(t')dt}$.

시간 $t{\displaystyle }$ ${\displaystyle t}$에서 흥분 셀의 평균 흥분 수준은 다음과$$ 같다.

${\displaystyle x(t)=\int _{-\infit }^{t}\alpha(t-t')[c_{1}E(t'-c_{2}I(t')+P(t')]dt}$

Thus, the number of cells that triggers at some time ${\displaystyle E(t+\tau )}$ is the number of cells not in refractory interval, ${\displaystyle 1-\int _{t-r}^{t}E(t')dt'}$ AND that have reached the excitatory level, ${\displaystyle S_{e}(x(t))}$, obtaining 이러한 방식으로 모형의 첫 번째 방정식의 오른쪽에 있는 제품(비교적 항을 가정함)억제 세포에 대해서도 동일한 근거를 제시하여 두 번째 방정식을 얻을 수 있다.

시간이 많이 걸리는 그레인 작업을 가정하는 모델의 단순화

거친 결로 모델링이 단순화된 것으로 간주되는 경우, 모형의 새로운 방정식이 될 경우:

${\dplaystyle \tau{\frac {d{\bar{E}}{dt}=-{\bar{E}+(1-r{\bar {E})S_{e}[kc_{1}{\bar {E}-kc_{2}{\bar {I}(t)+kP(t)]}$

${\displaystyle \tau '{\frac {d{\bar {I}}{dt}=-{\bar{I}+(1-r'{\bar {I})S_{i}[k'c_{3}{\bar {E}-k'c_{4}{\bar {I}(t)+k'Q(t)]}}$

여기서 바 용어는 원래 용어의 조잡한 시간 버전이다.

간질에 대한 응용

세 가지 개념의 결정은 글로벌(시스템) 수준에서 신경생리학 활동의 과동기화에 대한 이해에 기초한다.^[7]

1. 간질 발작 시 정상(기준) 신경생리학적 활동이 뇌의 넓은 부위의 과동기화로 진화하는 메커니즘
2. 초동기화 지역 확장의 비율을 좌우하는 핵심 요인
3. 대규모 전기생리학적 활동 패턴 역학

슈스터맨과 트로이가 2008년 윌슨-코원 모델을 이용해 개발한 이러한 이슈에 대한 표준 분석은 간질성형 활동의 질적, 양적 특징을 예측한다.^[7]특히 만성적으로 뇌전극이 이식된 인체 대상자의 간질 발작(일반 뇌파 활동보다 약 4~7배 느림)의 전파 속도를 정확하게 예측한다.^[8][9]

초동기화 전환

뇌 활동의 정상상태에서 간질 발작으로의 전환은 2008년에 이르러서야 이론적으로 공식화되었는데, 이때는 자극의 지점에서 균일하게 퍼져나가는 기준선 상태에서 대규모 자생 진동으로 이어지는 이론적 경로가 처음으로 지도화되었다.^[7]

다음과 같은 두 가지 구성 요소 정의를 사용하여 기준 생리적 활동의 현실적인 상태가 정의되었다.^[7]

(1) 시간 독립적 요소로서, 하위 핵보유 흥분 활성 E와 초핵 보유 억제 활동 I로 대표된다.

(2) 단일 펄스 파동, 다중 파동 또는 자발적 신경 활동으로 인한 주기 파동을 포함할 수 있는 시간 변동 성분.

이 기준선 상태는 뉴런이 작고 자연적으로 존재하는 신경호르몬 물질의 농도에 의해 어느 정도의 자발적이고 약한 자극을 받는 이완 상태에서 뇌의 활동을 나타낸다.깨어있는 성인의 경우 이 상태는 일반적으로 알파 리듬과 관련이 있는 반면, 더 느린 (세타 및 델타) 리듬은 보통 더 깊은 이완과 수면 중에 관찰된다.이 일반적인 설정을 설명하기 위해 고전적인 Wilson-Cowan 모델의 3-변수$({\displaystyle u}$, I${\displaystyle }$, v${\displaystyle }$) ${\displaystyle (u, I,v)}$ 공간$$ 의존적 확장을 활용할 수 있다.^[10]적절한 초기 조건에서 흥분성분 u는 억제성분 Ⅰ을 지배하며, 3변수 시스템은 2변수 Pinto-Ermentrout 유형 모델로^[11] 감소한다.^[7]

${\displaystyle {\partial u \over \partial t}=u-v+\int _{R^{2}}\오메가(x-x',y-y')f(u-\teta )\,dxdy+\zeta(x,y,t),}$

$\displaystyle {\display v \over \cHB t}=\epsilon(\display u-v).}$

변수 v는 흥분 u의 회복을 지배한다. > 0 ${\displaystyle \epsilon >0}$ 및 > ${\displaystyle \beta >0}$은 회복의 변화율을 결정한다.그 연결 기능(), y){\displaystyle \omega(x, y)}, 끊임없다, 대칭 긍정적과 − Ref.[7](A, λ))(2.11)에서−(x2+y2){\displaystyle\omega =Ae^{-\lambda{\sqrt{-(x^{2}+y^{2})}}}}.[11]λ e=전형적인 형태 ω다.{\displaystyle(A,\lambda)=(2.1,1).}한 raω.기 재미ction, which is generally accepted to have a sharply increasing sigmoidal shape, is approximated by ${\displaystyle f(u-\theta )=H(u-\theta )}$, where H denotes the Heaviside function; ${\displaystyle \zeta (x,y,t)}$ is a short-time stimulus.이${\displaystyle }$(${\displaystyle u}$, $){\displaystyle (u,v)}$ 시스템은$$ 매우 다양한 신경과학 연구 연구에서 성공적으로 사용되었다.^{[11][12][13][14][15]}특히, 그것은 발작 중에 일어날 수 있는 나선파의 존재를 예측했다; 이 이론적 예측은 쥐피질에서 조각의 광학 영상을 이용하여 실험적으로 확인되었다.^[16]

팽창율

대암페어 안정적 대량 진동을 나타내는 초동기화 영역의 확장은 진동이 안정적 휴식 상태$({\displaystyle \mathrm{u}}$, ${\displaystyle v}$)${\displaystyle }$=${\displaystyle }$( 0${\displaystyle }$, ${\displaystyle 0}$) ${\디스플레이$ 스타일$(u,v)=(0,0)}$과 공존할 때 발생한다$.$ 확장을 담당하는 메커니즘을 이해하려면 (${\displaystyle u}$ ${\displaystyle ,}$ ${\displaystyle v}$) ${\디스플레이$ 스타일$(u,v)}$을 선형화할 필요가 있다.> ${\displaystyle$($0,$$0)$이 고정되어 있을$$ 때 시스템 주위로${\displaystyle }$(${\displaystyle 0,}$0 ) ${\displaystyle$(0,$0)}$선형화된 시스템은 $\beta {\displaystyle }$ ${\displaystyle \beta }$이(가) 증가함에 따라 주파수가 증가하는 아임계 붕괴 진동을 나타낸다.진동 주파수가 충분히 높은 임계값$$ β β $∗{\$에서 bistability는${\displaystyle }$(${\displaystyle u}$, v${\displaystyle }$) ${\displaystyle (u,v)}$ 시스템에서$$ 발생한다. 즉 안정적이고 공간적으로 독립적인 주기적인 솔루션(불크 진동)과 안정적인 휴식 상태가 매개 변수의 연속적인 범위에 걸쳐 공존한다.언제 β}β ∗{\displaystyle \beta \geq\beta ^{*}≥이 대량 진동 occur,[7]"hypersynchronization 지역의 팽창률이 2키 기능 사이의 상호 작용에 의해:주변으로 그 지역의 가장자리에서 전파되고, activa의 그래프의(ii) 오목한 모양 그 형태 파도의 속도 c(나는)결정된다.ti상승 시 가변 u, 각 벌크 진동 주기 동안, restate 상태 u=0에서 활성화 임계값까지.수치 실험에 따르면 문턱을 향해 u가 상승하는 동안 수직 상승 속도가 느려지면서 시간 간격 $\Delta {\displaystyle \mathrm{}}$ t${\displaystyle }$, ${\displaystyle \Delta$ t$,}$이(가) 오목한 성분에 의해$$ 시간 간격 Δ ${\displaystyle t}$ , {\displaystyle \Delta t,}이(가)에 따라 지역에서 뿜어져 나오는 안정적인 단독 파동이 공간적으로 영역을 확장시키는 원인이 된다.이 초기 관찰에서 비례 상수는 한 사이클 동안 용액이 오목한 시간의 분량이 되어야 한다고 예상하는 것은 당연하다.따라서 $\beta {\displaystyle }$ β${\displaystyle }$β ${\displaystyle {}^{}}$ ${\displaystyle {\ast }^{}}$ {$$\$displaystyle \beta \geq \beta$^{*}}}}}}이(가) 있을 때 해당 부위의 팽창 속도는 다음과^[7] 같이 추정한다$.$

${\displaystyle rate=(\Delta t/T)*c~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~(1)}$

여기서 $\Delta {\displaystyle \mathrm{}}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle \Delta t}$은 하위임계 시간 간격의 길이, T는 주기적 해결책의 기간, c는 초동기화 영역에서 나오는 파동의 속도다.윌슨 외 연구진이 도출한 c의 현실적 값은 c=22.4 mm/s이다.^[17]

비율 $\Delta {\displaystyle \mathrm{}}$ ${\displaystyle t}$/ ${\displaystyle T}$? ${\displaystyle \Delta t/T$?를 평가하는 방법$?$$}$ $\Delta {\displaystyle \mathrm{}}$ ${\displaystyle t}$/ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle \Delta t/T}$에 대한 값을 확인하려면$$ 공간적으로 독립된 시스템을 만족하는 기본 벌크 진동을 분석해야$$ 함

${\dt} {dt}=u-v+H(u-\theta ),}$

${\dt}=\epsilon(\property u-v) 이상.}$

때 β ≥ β ∗)12.61[7][11][12][13]Bulk 진동을 발생하는 이 시스템}}},ϵ=0.1{\displaystyle \epsilon =0.1}과 θ−(x2+y2){\displaystyle\omega =2.1e^{-\lambda{\sqrt{-(x^{2}+y^{2})}λ)ω=2.1e− 표준 기능과 매개 변수 값 0.1{\displaystyle \theta =0.1}을 사용하여 도출한다.{\displaysty$le \beta \geq \beta ^{*}=12.61}$. When ${\displaystyle 12.61\leq \beta \leq 17}$, Shusterman and Troy analyzed the bulk oscillations and found ${\displaystyle 0.136\leq \Delta t/T\leq 0.238}$. This gives the range

${\displaystyle 3.046mm/s\leq Rate\leq 5.331mm/s~~~~~~~~~~~~(2)2}$

$0$.${\displaystyle 136\mathrm{\Delta }}$ ${\displaystyle t/\mathrm{T}\le }$ 0.$[\displaystyle$0$.136\leq \Delta t/T\leq$0$.238}$ 이후$,$ Eq. (1) 이동률은 이동파 속도의 일부로서 간질 활동의 느린 확산에 관한 실험 및 임상 관찰과 일치한다는 것을 보여준다.^[18]이 이주 메커니즘은 또한 많은 실험 연구에도 불구하고 관찰된 적이 없는 운전 원천이 없는 간질균류 활동의 확산과 유지에 대한 그럴듯한 설명을 제공한다.^[18]

이론 및 실험 마이그레이션 비율 비교

좌측 측두엽 표면에 만성적으로 이식된 경막하 전극을 사용하여 인체 피험자의 발작 시 실험적으로 기록된 초동기 활동의 이동 속도는 다음과^[7] 같이 추정되었다.^[8]

${\displaystyle R}$ ${\displaystyle a}$ t${\displaystyle e}$ ${\displaystyle 4}$ ${\displaystyle m}$/ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle Rate\$ 약 $4mm/s$

이론적으로 예측된 범위와 일치한다.공식 (1)의$$ 비율 $R{\displaystyle }$ a ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle e}$/ ${\displaystyle c}$ ${\displaystyle Rate/c}$은 동기식 발작 활동 영역의 선행 에지가 정상 뇌파 활동보다 약 4-7배 느리게 이동한다는 것을 보여주며, 이는 위에서 설명한 실험 데이터와 일치한다.^[8]

요약하면, 대규모 전기생리학 활동의 수학적 모델링과 이론적 분석은 초동기 뇌 활동의 확산과 이주를 예측하는 도구를 제공하는데, 간질 환자의 진단 평가와 관리에 유용할 수 있다.또한 깊은 수면(Delta wave), 인지 활동 및 기타 기능 설정에서 발생하는 뇌의 넓은 영역에 걸친 전기 활동의 이동과 확산을 예측하는 데 유용할 수 있다.

참조