골드만-호지킨-케이츠 플럭스 방정식

골드만-Hodgkin-Katz 플럭스 방정식(또는 GHK 플럭스 방정식 또는 GHK 전류 밀도 방정식)은 세포막을 가로지르는 이온 플럭스를 세포 내부 및 외부 이온 농도의 함수로 설명한다.전압과 농도 구배는 모두 이온의 이동에 영향을 미치기 때문에 이 과정은 전기 확산의 단순화된 버전입니다.전기확산은 Nernst-Planck 방정식에 의해 가장 정확하게 정의되며, GHK 플럭스 방정식은 아래에 열거된 가정 하에 Nernst-Planck 방정식에 대한 해이다.

기원.

미국 컬럼비아 대학의 데이비드 E. 골드만과 영국의 노벨상 수상자 앨런 로이드 호지킨과 버나드 캐츠는 이 방정식을 도출했다.

전제 조건

GHK 플럭스 방정식을 도출할 때 다음과 같은 몇 가지 가정을 한다(Hille 2001, 페이지 445).

막은 균일한 물질이다.
전장은 일정하므로 막 통과 전위가 막 전체에 걸쳐 선형적으로 변화합니다.
이온은 세포내 및 세포외 용액에서 즉시 막에 접근합니다.
투과성 이온은 상호 작용하지 않습니다.
이온의 움직임은 농도와 전압의 차이에 의해 영향을 받습니다.

방정식

이온 S에 대한 GHK 플럭스 방정식 (Hille 2001, 페이지 445) :

\displaystyle \Phi _{S}=P_{S}z_{S}^{2}{\frac {V_{m}F^{2}}{RT}{\frac {{\mbox{S}}_{i}-[{\mbox{S}}}_{o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}{1-\exp(-z_{S}V_{m}RT}RT}}{1-\exp(-\exp(-z_{S}V_{S}V_{M}R}R})}R}{F}}}}}}}}}}{F}}}}}}}{F}}}}}}

어디에

$δ(\displaystyle$ \Phi $\Phi$ _S $)$ 는 이온 S가 운반하는 막 전체의 전류 밀도(flux)로 평방미터당 암페어(A⁻²·m)로 $\Phi$
P는_S 이온 S에 대한 막의 투과율(m·s⁻¹)이다.
z는_S 이온 S의 원자가이다.
V는_m 막 통과 전위(볼트)입니다.
F는 패러데이 상수로 96,485 C·mol⁻¹ 또는 J·V⁻¹·mol과⁻¹ 같다.
R은 기체 상수이며, 8.314⁻¹ J·K·mol과⁻¹ 같다.
T는 켈빈(=℃ + 273) 단위로 측정한 절대 온도입니다.15)
[S]_i는 이온 S의 세포내 농도로 mol·m⁻³ 또는 mmol·l⁻¹ 단위로 측정한다.
[S]_o는 이온 S의 세포외 농도(mol·m⁻³)이다.

반전 전위의 암묵적 정의

반전 전위는 GHK 플럭스 방정식(Flax 2008)에 포함되어 있는 것으로 나타났다.이 증명은, 여기의 레퍼런스(Flax 2008)로부터 복제되고 있습니다.

우리는 플럭스가 0일 때 막 통과 전위가 0이 아니라는 것을 보여주고 싶다. $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ 으로는 lim $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ S $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ m $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ 0 \ $displaystyle$ \ $lim$ _ $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ { \ \ \ \ \ \ $Phi$ _ ${S}\rightarrow$ 0 $}V_{m}\neq$ 0 $\lim _{\Phi _{S}\rightarrow 0}V_{m}\neq 0$ }. 이는 $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ ${\$ $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ { $displaystyle$ \ $lim$ _ { $V_{$ m}\ $rightarrow$ 0 $}\Phi _{S$ }\ $neq$ 0 $\lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0$ 을 쓰는 것과 동일하며, 이는 막 통과 전위가 0이 아닌 경우이다.

단, V $V_{m}=0$ $V_{m}=0$ { $displaystyle$ V _ { m } $= 0$ 의 GHK $\Phi _{S}={\frac {0}{0}}$ 방정식의 형태에 의해 $\Phi _{S}={\frac {0}{0}}$ S $\Phi _{S}={\frac {0}{0}}$ $\Phi _{S}={\frac {0}{0}}$ { $displaystyle \Phi$ _ { S } = $scap$ frac { $0$ $}$ $\Phi _{S}={\frac {0}{0}}$ 의 ${\frac {0}{0}}$ 이 0 {\ $displaystyle$ { $0}$ { 0} { $0}$ {0}} 인데 ${\frac {0}{0}}$ 문제가 있다.

우리는 제한에 대한 해결책을 찾기 위해 L'Hopital의 법칙에 의지한다.

\displaystyle \lim _ { V _ { m } \ right arrow 0 } \ Phi _ { S } = P _ { S } { \ frac { z _ { S }^{2} F^{2} {RT}}{\frac {[V_{m}([\mbox{S}})_{i}-[\mbox{S}}}_{o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}}}{-\exp(-\exp(-z_{S}V_{S}F}F}F})}/RT}}}}}_i}_{i}}}}}}}

여기서 $[f]'$ [ $]는$ f의 차분을 나타내고 $[f]'$ $결과$ 는 다음과 같습니다.

\displaystyle \lim _{m}\right 화살표 0}\Phi _{S}=P_{S}z_{S}F([\mbox{S}})_{i}-[{\mbox{S}}_{o}}}}}}}

$V_{m}=0$ 의 방정식에서 알 수 있듯이 V $=$ 0 { $displaystyle$ $V_{m$ }= $0$ }일 $V_{m}=0$ 때 $([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o})\neq 0$ ] $([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o})\neq 0$ - [ S $([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o})\neq 0$ ] $([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o})\neq 0$ ) ${\$ 0 \ $displaystyle$ $\Phi _{S}\neq 0$ ( { \ $mbox$ { $S}$ } _ { i } { i } { - { i } { - $neq$ 0 $([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o})\neq 0$ } [ $m$ } { m } { m $\Phi _{S}\neq 0$ { s } { s $\Phi _{S}\neq 0$ ( $}$

\displaystyle \lim _{\Phi _{S}\오른쪽 화살표 0}V_{m}\neq 0}

반전 잠재력의 정의입니다.

$\Phi _{S}=0$ S $=$ $(\displaystyle \Phi$ _ ${S$ }= $0)$ 을 $\Phi_{S}=0$ 설정함으로써 반전 전위도 얻을 수 있습니다.

\displaystyle \Phi _{S}=0=P_{S}{\frac {z_{S}^{2}F^{2}}}{RT}}{\frac {V_{m}([\mbox{S}})_{i}-[\mbox{S}}}_{o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}}{1-\exp(-z_{S}V_{m}F/RT}RT}}}_{i}}}}

즉, 다음과 같습니다.

[{\mbox{S}}-[{\mbox{S}}_{o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT)=0

그리고 Nernst 방정식을 생성합니다.

V_{m}=-{\frac {RT}{z_{S}F}}\ln \leftflac {{\mbox{S}}_{i}}{\mbox{S}}_{o}}}\right

수정

GHK 플럭스 방정식의 가정 중 하나는 이온이 서로 독립적으로 움직인다는 것이기 때문에 막을 가로지르는 이온의 총 흐름은 단순히 두 개의 반대 방향 플럭스의 합과 같다.각 플럭스는 막 전위가 0에서 멀어짐에 따라 점근 값에 접근합니다.이 점근들은

\displaystyle \Phi _{S\to o}=P_{S}z_{S}^{2}{\frac {V_{m}F^{2}}{RT}}[{\mbox{S}}_{i}\{mbox{for}\V_{m}\g \;0}

그리고.

\displaystyle \Phi _{S o\to i}=P_{S}z_{S}^{2}{\frac {V_{m}F^{2}}{RT}}[{\mbox{S}}_{o}\{mbox{for}\V_{m}\ll \;0}

여기서 첨자 'i'와 'o'는 각각 세포내 및 세포외 구획을 의미한다.V를 제외한_m 모든 항을 일정하게 유지하면 V에 대해_m $\Phi$ {\ $displaystyle \Phi }$ 을 $\Phi$ _S(를) 그릴 때 방정식이 직선을 생성합니다.두 점근선 사이의 비율이 단순히 두 농도의 S, [S]_i와 [S]_o 사이의 비율이라는 것은 명백하다.따라서 두 농도가 동일한 경우 전압 범위 전체에서 기울기가 동일(및 일정)합니다(표면적에 따라 스케일링된 옴의 법칙에 해당).두 농도 간의 비율이 증가함에 따라 두 기울기의 차이도 증가합니다. 즉, 반대 부호의 동일한 구동력이 주어지면 전류가 다른 방향보다 커집니다.이는 표면적으로 축척된 옴의 법칙을 사용할 경우 얻을 수 있는 결과와 반대되는 것으로, 이를 정류라고 합니다.

GHK 플럭스 방정식은 [S]_i와 [S]_o의 비율이 크거나 활동전위 중 한쪽 또는 양쪽 농도가 상당히 변화할 때 전기생리학자들이 주로 사용한다.가장 일반적인 예는 아마도 세포 내 칼슘인 [Ca²⁺]_i로, 심장 작용 주기 동안 전위가 100배 이상 변화하고 [Ca²⁺]_o와 [Ca²⁺]_i의 비율이 20,000 이상에 이를 수 있다.

레퍼런스

Hille, Bertil(2001).흥분성 막의 이온 채널, 제3판, 매사추세츠 선덜랜드, 시나우어 어소시에이츠. ISBN 978-0-87893-321-1
아마, 맷 R. 그리고 홈즈, W.하비(2008년).Goldman-Hodgkin-Katz Cochlear Hair Cell Models – 비선형 Cochlear Mechanics의 재단, 컨퍼런스 진행:인터스피치 2008

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