에피조오스성 출혈성 질환 바이러스
Epizootic hemorrhagic disease virus에피조오스성 출혈성 질환 바이러스 | |
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바이러스 분류 ![]() | |
(순위 미지정): | 바이러스 |
영역: | 리보비리아 |
왕국: | 오르토나비라과 |
문: | 듀플로나비리코타 |
클래스: | 레소바이러스 |
주문: | 리바이랄레스 |
패밀리: | 레오바이러스과 |
속: | 오르비바이러스 |
종류: | 에피조오스성 출혈성 질환 바이러스 |
에피조오스 출혈성 질환 바이러스는 종종 EHDV로 줄여서 불리며, 레오바이러스과의 일원인 오르비바이러스속의 한 종이다.그것은 야생 반추동물의 급성, 전염성, 그리고 종종 치명적인 질병인 후두출혈병의 원인물질이다.북미에서 가장 심각한 영향을 받는 반추동물은 흰꼬리사슴(Odocoileus virginianus)이지만, 노새사슴, 검은꼬리사슴, 엘크, 큰뿔양,[1] 그리고 가지뿔영양도 감염시킬 수 있습니다.흔히 "블루에통 바이러스"로 잘못 불리는데, 이것은 EHDV와 같이 숙주가 전신 출혈과 [2]혈액 속의 산소 부족으로 특징적인 푸른 혀를 발달시키는 또 다른 오르비 바이러스이다.임상적인 유사성을 보여주지만, 이 두 바이러스는 유전적으로 구별된다.
전세계적으로 8가지 혈청형 EHDV가 확인되었다.[3]역사적으로 북미에서는 혈청형 EHDV-1과 EHDV-2만이 발견되었지만, 최근의 연구는 미국 중서부와 [4]남부에서 적어도 한 개 이상의 혈청형이 더 발견되었다.EHDV는 곤충 벡터에 의해서만 전파될 수 있다.북미에서, 일반적인 벡터는 물리는 미드지(Culicoides varippennis.1955년 미국에서 처음으로 확인된 EHDV는 뉴저지와 [2]미시간에서 수백 마리의 흰꼬리사슴을 죽게 했다.EHDV 유사 소멸의 사례는 1955년 이전까지 보고되었지만, EHDV의 존재는 아직 알려지지 않았기 때문에 이러한 사례에서는 확인되지 않았다.
바이러스 분류
에피조오스 출혈성 질환 바이러스는 친숙한 로타바이러스(어린이에게 바이러스성 위장염의 가장 흔한 원인), 콜티바이러스(콜로라도 진드기열의 원인), 오르비바이러스(Orbivirus)를 포함하는 이중가닥 RNA 바이러스군인 리오바이러스과에 속한다.EHDV와 BTV 이외에도 말뇌증 바이러스, 아프리카 멀미 [5]바이러스 등이 있다.
게놈 및 구조
에피조오스 출혈성 질환 바이러스의 게놈은 길이가 약 18-31 kDa이고 10개의 세그먼트로 구성되어 있으며, 각 세그먼트는 단일 [6]단백질을 암호화합니다.이러한 단백질은 7가지 구조 단백질 중 하나(VP1-VP7) 또는 4가지 비구조 단백질 중 하나(NS1, NS2, NS3a 또는 NS3b)[7]일 수 있다.비구조 단백질은 유전자 세그먼트 6, 8, 10에 의해 코드화되어 보존성이 높은 것으로 밝혀졌다.EHDV의 분절된 게놈은 종 내에서의 재배치를 용이하게 하며, 이것이 매년 [8]EHDV 발진이 발생하는 이유일 수 있다.
비리온 외층은 주로 VP2와 VP5 삼량체로 구성되는데, 이 삼량체는 바이러스가 숙주 세포에 부착하고 침투하는 능력에도 관여합니다.외부 코어층은 VP7에 의해 형성되며, 내부 코어층은 VP2 및 VP5 부착용 표면을 제공합니다.또한 VP3에 의해 형성됩니다.VP3 내부 서브코어 레이어는 자체 조립하여 캡시드 구조의 크기와 구성을 제어합니다.VP3 층은 10개의 선형 이중 가닥 RNA [9]세그먼트와 더불어 VP1, VP4 및 VP6을 둘러싸고 있습니다.
EHDV의 8가지 혈청형이 제안된다.혈청형 EHDV-1(뉴저지주)과 EHDV-2(앨버타주)는 미국에서 주요 EHDV 형태이다. 단, 2012년 EHDV-6가 발병한 경우는 빈사상태 또는 흰꼬리사슴 환경에서 수집된 격리체의 63%를 차지한다.EHDV-6은 수집된 6형 바이러스 각각이 외래 EHDV-6에서 유래한 VP2와 VP5를 포함한 재촉진제인 하이브리드 형태인 것으로 생각되며, 나머지 구조적 단백질과 비구조적 단백질은 본래 호주에서 유래한 것으로 설명되었지만, 원래 호주로부터 유래한 것으로 알려져 있다.는 여러 나라의 소들 사이에서 새롭게 부상하는 병원균으로,[4] 현재 미국의 특정 지역에서 풍토병으로 간주되고 있다.
숙주 및 관련 질병과의 상호작용
후두출혈성 질환 바이러스는 Culicoides gnats(C. verripennis)의 물림을 통해 전염되어야 하며 사슴에서 사슴으로 직접 전염될 수 없습니다.EHDV는 아데노바이러스 출혈성 질환(AHD), 블루에통게병, 악성 카타르열과 비슷한 증상을 보이는 에피조오스 출혈성 질환(EHD)이다.EHDV와 같은 벡터에 의해 전파되는 대신에, AHD는 직접적인 접촉과 [10]체액에 의해 동물에서 동물로 전파된다.EHDV는 항원적으로 블루에통병과 다르지만 각 질환의 임상 징후는 매우 유사하다.EHDV는 사슴이 사람에 대한 두려움을 잃게 하고 쇠약함, 과도한 침 흘림, 혈중 설사, 발열, 빠른 맥박,[10] 빠른 호흡수를 일으킨다.출혈과 혈중 산소 부족으로 인해 구강 점막이 [2]파란색으로 나타납니다.감염된 사슴의 사체는 종종 수면에서 발견되는데, 그들은 의식을 잃고 죽기 전에 체온을 낮추기 위해 누워있다.이러한 증상은 동물이 바이러스에 노출된 지 약 7일 후 그리고 최초 관찰 가능한 징후가 나타난 후 8-36시간 후에 발생한다; 사슴은 쇼크 상태로 진행되어 쓰러지고 [2]죽는다.
감염된 사슴을 검사한 결과, 이 바이러스는 혈액 순환과 혈액 응고 메커니즘을 방해하고 있는 것으로 나타났습니다.모든 EHDV 희생자의 특징적인 출혈은 [2]몸 전체의 많은 장기 및 조직의 혈관벽의 퇴화와 함께 혈액 응고 메커니즘에 대한 간섭에 의해 발생한다.혈소판이 혈관벽의 부서진 부위를 따라 응괴에 모일 수 없게 만드는 섬유소와 같은 단백질의 변화는 혈관 밖에서 과다한 출혈을 초래할 것이다.혈관을 떠나는 이 모든 혈액은 이 질병과 관련된 출혈을 일으킨다.EHDV의 모든 사례에서 일관되게 발견되는 심막액의 증가와 일반화된 부종은 [2]혈액의 정상적인 순환에 대한 간섭을 강하게 시사한다.
EHDV는 괴물에 의해 전염되기 때문에 가축들도 바이러스에 노출될 수 있다.지금까지 이 질병에 노출된 가축들은 감염의 징후를 거의 보이지 않는다.가축이 임상 증세를 보인 경우 대개 발열, 식욕부진, 발열, 발열, 궤양, 코, 입, [10]젖꼭지 등의 증상으로 한정된다.
EHDV 혈청형 2의 변종인 이바라키 바이러스는 일본 [11]소의 이바라키병을 일으킨다.
트로피즘
이 질병의 전염을 조사하는 연구는 실험 환경에서 피하, 근육 내, 정맥 또는 구강 경로를 통해 병에 걸린 사슴으로부터 감염된 물질을 접종함으로써 민감한 사슴에게 전염될 수 있다는 것을 발견했다.EHDV로 인한 출혈을 보이는 특정 조직과 장기는 동물마다 다르다.가장 흔한 것은 심장, 간, 비장, 신장, 폐, 그리고 장입니다.바이러스 샘플은 혈액, 간, 비장, 신장, 폐, 심장,[2] 그리고 다른 근육을 포함한 감염된 동물의 많은 종류의 조직으로부터 분리될 수 있다.
엔트리
감염된 바이러스 입자는 내막 경로를 통해 세포로 들어갈 수 있다.이것에 대한 믿어지는 메커니즘은 인플루엔자 바이러스에서 행해지는 것과 유사한 엔도솜의 산성화와 관련이 있다.엔도솜의 초기 산성화는 바이러스 코어에서 성분을 방출하는 것으로 생각된다.그런 다음 이 성분들은 숙주 세포질로 [12]방출된다.VP5는 종종 세포융합을 촉매하여 내염색체막의 침투를 촉진하고 결과적으로 외부 캡시드 [13]성분의 방출을 촉진한다.EHDV는 다량의 VP5를 포함하지 않지만 세포 시스템을 [14]감염시킬 수 있습니다.EHDV는 외핵단백질 VP7에 대한 항체 결합에 의해 제안되는 VP7의 존재로 인해 감염될 수 있다.다른 수용체 외에 VP7과 글리코사미노글리칸의 상호작용을 통해 세포 표면에 EHDV가 결합하는 것이 가장 가능성이 높은 진입 [15]메커니즘이다.
레플리케이션 및 전송
EHDV는 이중가닥 RNA 바이러스이기 때문에 숙주세포기계를 이용한 mRNA 번역 시 이중가닥 RNA를 템플릿 스트랜드로 사용할 수 없다는 점이 주요 특징으로 특정 문제를 극복해야 한다.그러므로, EHDV는 살아남고 바이러스 RNA와 단백질을 합성하기 위해 자신의 전사 효소를 세포 안으로 가져와야 한다.그러나 항바이러스 방어기구는 세포 내에서 벌거벗은 이중가닥 RNA를 쉽게 인식하고 제거할 수 있다.이중 가닥 RNA의 존재는 아포토시스 및 간섭자 [16]생성과 같은 항바이러스 메커니즘을 촉발할 것이다.이러한 숙주 방어망을 우회하기 위해, EHDV와 같은 이중 가닥 RNA 바이러스는 게놈과 다른 번역 기구를 닫힌 단백질 캡시드 안에 "숨긴다".그리고 나서 이 캡시드는 숙주 세포질로 전달되어 [17]전사를 시작합니다.세포 진입 중 바이러스 단백질 VP5와 VP2의 제거는 핵의 전사 기능을 촉진하여 EHDV가 핵에 안전하게 포장되어 있는 동안 최대 10개의 게놈 세그먼트의 전장 mRNA 복사본을 합성하고 캡할 수 있게 합니다.
풀어주다
EHDV 게놈은 EHDV 서브코어 내에, 코어 입자는 감염된 세포의 세포질 내에 단백질 캡시드 내에 조립된다.EHDV의 방출은 두 가지 주요 메커니즘, 즉 발아기의 일반적인 바이러스 경로와 직접적인 세포막 침투에 의해 발생합니다.후자는 세포를 손상시켜 종종 세포 용해를 일으킨다.발아는 NS3에 [12]의해 매개된다.
레퍼런스
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