직선도

실험 오차가 없는 이상적인 직선 그림입니다.혼잡과 혼란을 피하기 위해 모든 요금이 명시적으로 표시되는 것은 아닙니다.

생화학에서, 직접 선형 플롯은 미카엘리스-멘텐 ^[1]방정식을 따르는 효소 운동학 데이터에 대한 그래픽 방법입니다.이 그림에서 관측치는 점으로 표시되지 않고 $Km({\mathrm {m}})$ 과 ${\mathrm {m} 표시 스타일 K_{\mathrm}}$ V $({displaystyle$ V $V$ 축을 가진 매개변수 공간의 선으로 표시됩니다.기판 농도 $({$ 에서 $v_{i}$ $a_{i}$ $v_{i}$ $({$ })의 $-a_{i}$ 각 관측치가 $({$ $v_{i}$ 과 ${\mathrm {m} 표시 스타일 K_{\mathrm}}$ $-a_{i}$ $({$ $})$ $v_{i}$ 에 가로채기가 있는 직선으로 표시되도록 합니다. $V$ ${displaystyle$ V $}$ 축.이상적으로 (실험 오류가 없는 경우) 선은 K $^m({\$ $hat {$ $K$ $}}$ $_{\mathrm$ { $m}},{\hat$ {V ${\hat {V}}$ 의 ${\displaystyle({\hat {K}}_{\mathrm {m}, {\hat {V}})}$ $표시({style{hat{K}}_{\mathrm {m}})$ ${\hat {K}}_{\mathrm {m} }$ 를 제공하는 고유한 $({\hat {K}}_{\mathrm {m} },{\hat {V}})$ 점 $($ $K^$ $m$ $,$ V $^)$ 에서 교차합니다 $.$

미카엘리스-멘텐 방정식의 다른 그림과의 비교

미카엘리스-멘텐 방정식의 가장 잘 알려진 플롯은 1 $1/a$ / $1/v$ {\ $displaystyle$ 1 $/v}$ 대 $1/v$ $1/a$ / $a$ ({\ $displaystyle$ 1 $/a$ ^[2]의 이중 상호 플롯, {\ $displaystyle$ a $a/v$ v $a$ ^[3] $대$ / $a/v$ {\ $displaystyle$ a $/v}$ 의 $스타일 a/v 표시$ 하네스 플롯, 그리고 다음과 같습니다.v $/a$ 에 $v/a$ v ${$ $displaystyle$ v $}$ 의 $v$ $디스플레이 스타일 v/a$ 호프스티^[4]^[5] 플롯은 관측 공간에 있는 모든 플롯이며, 각 관측치는 점으로 표현되며, 결과적으로 선의 기울기와 절편에서 매개변수가 결정됩니다.이것은 종종 "Michaelis-Menten plot"이라고 잘못 불리는{\ $displaystyle$ a}에 $대한$ v{ $displaystyle$ v $}$ 및 $v$ Michaelis 및 Menten에서 사용하는 ^[6] $\loga$ 에 $스타일 표시 \loga$ $\log a$ v ${displaystyle$ v $}$ 의 $v$ $v$ 에도 해당됩니다.이 모든 것과 대조적으로 직선 그림은 관측치가 점이 아닌 선으로 표시되는 모수 공간의 그림입니다.

실험 오차의 영향

실제로 직선 그림의 교차점은 실험 오차의 영향을 받는데, 이 오차는 매우 클 수 있습니다.과밀을 방지하기 위해 6개의 교차점 중 2개만 명시적으로 레이블이 지정됩니다.

위에서 설명한 경우는 실험 오류의 효과를 무시하기 때문에 이상화됩니다.실제로 n ${displaystyle$ n $}$ 개의 $n$ 관측치를 $n$ 하면 고유한 교차점 대신 $n(n-1)/2$ n $n(n-1)/2$ - $)$ / 2( $displaystyle$ n $(n-1)/2}$ 의 $n(n-1)/2$ 교차점 패밀리가 있습니다. $i\,\mathrm {th}$ 의 관측치는 $i\,\mathrm {th}$ ^[7] $(\$ $displaystyle$ k_ ${\mathrm$ { $m}$ _ $V_{ij}$ ${ij}})$ 와 $K_{\mathrm {m} _{ij}}$ $j\,\mathrm {th}$ $({$ $displaystyle$ $v_{ij$ $}})$ 의 $i\},\mathrm {th$ ${\displaystyle j\,\mathrm {th} 표시$ $K_{\mathrm {m} _{ij}}$ 추정치를 제공합니다 $.$ 이들 중 일부는 교차선이 거의 평행할 때 매우 큰 오류가 발생하므로 K $m{{$ hat ${K}_{\mathrm{m}}$ ${\hat {V}}$ V $^{{$ 의 추정치로 평균(가중치 여부)을 가져서는 안 됩니다.대신 Km $K_{\mathrm {m} }^{*}$ $V^{*}$ {\ $K_{\mathrm {m} }^{*}$ { $m}^{*}$ 및 $K_{\mathrm {m} }^{*}$ $V^{*}$ $∗$ {{\ $displaystyle$ $K_{\mathrm {m} }^{*}$ V $V^{*}$ $K_{\mathrm {m} }^{*}$ 로 각 집합의 중위수를 취할 수 있습니다.

교차점의 대부분은 첫 번째 사분면에서 발생해야 합니다( $({$ $V_{ij}$ $({$ ^{[note 1]}양 $V_{ij}$ ).두 번째 사분면의 교차점( ${$ 음수 $K_{\mathrm {m} _{ij}}$ $V_{ij}$ ${$ 양수 $V_{ij}$ )은 특별한 주의가 필요하지 않습니다.그러나 세 번째 사분면의 교차점( $({$ $V_{ij}$ $({$ $V_{ij}$ 음 $V_{ij}$ )은 $두$ v{ $displaystyle$ V $v$ } 값이 모두V{ $displaystyle$ V $V$ 에 접근할 수 있을 때 발생할 수 있기 때문에 면 값으로 간주해서는 안 됩니다. $(\$ K_ ${\mathrm$ { $m}_{ij$ $}}$ $V_{ij}$ $({$ }})를 $V_{ij}$ 모두 $K_{\mathrm {m} _{ij}}$ 하고 양수로 간주해야 함을 나타냅니다. $K_{\mathrm {m} _{ij}}\rightarrow +\infty ,V_{ij}\rightarrow +\infty$ + $K_{\mathrm {m} _{ij}}\rightarrow +\infty ,V_{ij}\rightarrow +\infty$ $K_{\mathrm {m} _{ij}}\rightarrow +\infty ,V_{ij}\rightarrow +\infty$ $K_{\mathrm {m} _{ij}}\rightarrow +\infty ,V_{ij}\rightarrow +\infty$ + $∞$ {\ $mathrm {m}({ij$ }) + $\ {\displaystystyle$ K_ ${ij}\rightarrow$ + $infty$ ^{[note 2]}입니다.

그림은 명확성을 위해 4개의 관측치만을 위해 그려지지만 대부분의 응용 프로그램에서는 그 이상의 것이 있습니다.검사를 통해 중위수의 위치를 결정하는 것은 관측치의 수가 증가함에 따라 점점 더 어려워지지만 데이터가 계산적으로 처리되는 경우에는 문제가 되지 않습니다.어쨌든, 7개의 ^[8]관측치를 가진 티로신 아미노 전달 효소 연구의 그림 1b에서와 같이 실험 오류가 상당히 작으면, 선들은 이것이 합리적인 정확도로 위치할 수 있도록 $(K_{\mathrm {m} }^{*},V^{*})$ 점 $(K_{\mathrm {m} }^{*},V^{*})$ $V ∗)$ 주변에 충분히 가깝게 모여집니다( $Km ▁,, V$ ▁)).

특이치에 대한 저항 및 잘못된 가중치

직접 선형 그림의 주요 장점은 이를 기반으로 하는 중위수 추정치가 특이치의 존재에 대해 매우 저항적이라는 것입니다.v ${displaystyle$ v $}$ 의 $v$ 기본 오류 분포가 엄격하게 가우스 분포가 아니지만 비정상적으로 큰 오류가 있는 관측치의 작은 비율을 포함하는 경우, 이는 선형이든 비선형이든 많은 회귀 방법에 재앙적인 영향을 미칠 수 있지만 중위수 추정치는 영향을 ^[7]거의 받지 않습니다.

또한, 만족스러운 결과를 얻으려면 회귀 방법에 올바른 가중치가 필요합니다. 오류 $\varepsilon (v)$ ( $\varepsilon (v)$ \{ $displaystyle \varepsilon (v))$ 이 균일한 $\varepsilon (v)$ 표준 편차를 갖는 정규 분포를 따르나요, 아니면 변동 계수가 균일한가요, 아니면 다른 것인가요?이것은 매우 드물게 조사되기 때문에 가중치는 일반적으로 선입견을 기반으로 합니다.앳킨스와 님모는^[9] 미카엘리스-멘텐 방정식을 맞추는 다른 방법들을 비교했고, 다음과 같은 결론을 내렸습니다.

따라서 오류가 정규 분포를 따르고 일정한 크기인 것으로 확실히 알려져 있지 않는 한 아이젠탈과 코니쉬-보우덴의 방법을^{[note 3]} 사용해야 한다고 결론을 내렸습니다.

메모들

^ 그렇지 않으면 Michaelis-Menten 방정식이 적절한 방정식이 아닐 가능성을 고려해야 합니다.
^ 무한 요소는 물론 평균 값을 추정하는 데는 재앙적이지만, 수가 많지 않은 한 중위수 값을 추정하는 데는 문제가 없습니다.
^ 이들은 직선 그림에 기초한 중위수 추정을 참조했습니다.

레퍼런스

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^ ^a ^b Cornish-Bowden, A.; Eisenthal, R. (1974). "Statistical considerations in estimation of enzyme kinetic parameters by the direct linear plot and other methods". Biochem. J. 130 (3): 721–730. doi:10.1042/bj1390721. PMC 1166336. PMID 4854389.
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[8] 그렇지 않으면 Michaelis-Menten 방정식이 적절한 방정식이 아닐 가능성을 고려해야 합니다.

[9] 무한 요소는 물론 평균 값을 추정하는 데는 재앙적이지만, 수가 많지 않은 한 중위수 값을 추정하는 데는 문제가 없습니다.

[12] 이들은 직선 그림에 기초한 중위수 추정을 참조했습니다.

[1] Eisenthal, Robert; Cornish-Bowden, Athel (1974). "The direct linear plot: a new graphical procedure for estimating enzyme kinetic parameters". Biochem. J. 139 (3): 715–720. doi:10.1042/bj1390715. PMC 1166335. PMID 4854723.

[linew-2] Lineweaver, H.; Burk, D. (1934). "The Determination of Enzyme Dissociation Constants". J. Amer. Chem. Soc. 56 (3): 658–666. doi:10.1021/ja01318a036.

[3] Hanes, C.S. (1932). "Studies on plant amylases. I. The effect of starch concentration upon the velocity of hydrolysis by the amylase of germinated barley". Biochem. J. 26 (2): 1406–1421. doi:10.1042/bj0261406. PMC 1261052. PMID 16744959.

[4] Eadie, G. S. (1942). "The inhibition of cholinesterase by physostigmine and prostigmine". J. Biol. Chem. 146 (1): 85–93. doi:10.1016/S0021-9258(18)72452-6.

[5] Hofstee, B. H. J. (1953). "Specificity of esterases". J. Biol. Chem. 199 (1): 357–364. doi:10.1016/S0021-9258(18)44843-0.

[michaelis13-6] Michaelis, L.; Menten, M. L. (1913). "Die Kinetik der Invertinwirkung". Biochem. Z. 49: 333–369.

[stat-7] Cornish-Bowden, A.; Eisenthal, R. (1974). "Statistical considerations in estimation of enzyme kinetic parameters by the direct linear plot and other methods". Biochem. J. 130 (3): 721–730. doi:10.1042/bj1390721. PMC 1166336. PMID 4854389.

[10] Busch, T.; Petersen, M. (2021). "Identification and biochemical characterisation of tyrosine aminotransferase from Anthoceros agrestis unveils the conceivable entry point into rosmarinic acid biosynthesis in hornworts". Planta. 253 (5): 98. doi:10.1007/s00425-021-03623-2. PMC 8041713. PMID 33844079.

[11] Atkins, G. L.; Nimmo, I. A. (1975). "A comparison of seven methods for fitting the Michaelis–Menten equation". Biochem. J. 149 (3): 775–777. doi:10.1042/bj1490775. PMC 1165686. PMID 1201002.

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미카엘리스-멘텐 방정식의 다른 그림과의 비교

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특이치에 대한 저항 및 잘못된 가중치

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