피질 재매핑
Cortical remapping![]() | 이 글은 대부분의 독자들이 이해하기에는 너무 기술적인 것일 수도 있다..(2018년 12월) (이 및 정보를 할 수 하십시오 |
피질 재구축이라고도 하는 피질 리맵핑은 기존의 피질 지도가 '새로운' 피질 지도가 생성되는 자극에 의해 영향을 받는 과정이다. 신체의 모든 부분은 피질 지도를 만드는 뇌의 해당 부위와 연결되어 있다. 절단이나 신경 특성 변화 등 피질 지도를 교란시키는 일이 생기면 지도는 더 이상 관련성이 없다. 절단된 사지나 뉴런 변화를 담당하는 뇌의 부분은 여전히 입력을 받고 있는 인접한 피질 부위가 지배하게 되어 리메이크된 부위가 만들어지게 된다.[1] 리마핑은 감각계나 운동계통에서 일어날 수 있다. 각 시스템의 메커니즘은 상당히 다를 수 있다.[2] 소마토센서리계에서의 피질적 재흡수는 뇌의 한 부분에 대한 감각적 입력 증가뿐만 아니라 탈선이나 절단 등으로 인해 뇌에 대한 감각적 입력이 감소했을 때 발생한다.[1] 모터 시스템 재매핑은 해석하기 어려울 수 있는 더 제한적인 피드백을 받는다.
역사
현지화
신경외과 의사인 Wilder Penfield는 인간 뇌의 피질 지도를 그린 최초의 사람 중 한 명이었다.[3] 펜필드는 의식 있는 환자에게 뇌수술을 할 때 환자의 감각 또는 대뇌피질에 위치한 운동 두뇌 지도를 전기 탐침으로 만져 환자가 자신의 신체 특정 부위의 특정 감각이나 움직임을 감지할 수 있는지 여부를 판단한다. 펜필드는 또한 감각이나 운동 지도가 지형적이라는 것을 발견했다; 서로 인접한 신체의 영역은 피질 지도에 인접해 있을 것이다.[3]
펜필드의 연구로 인해, 과학계는 뇌의 특정 영역이 신체의 특정 지점에 해당하기 때문에 뇌는 고정되고 변화될 수 없는 것이어야 한다고 결론지었다. 그러나 이 결론은 "세계 최고의 뇌소성 연구자"[3]라고 불리는 마이클 머제니치에 의해 도전을 받았다.
가소성
1968년 메르제니치와 두 신경외과의사인 론 폴과 허버트 굿맨은 사춘기 원숭이의 손에 있는 많은 말초신경의 뭉치가 잘려나간 후 뇌에 미치는 영향을 알아내기 위한 실험을 실시해 다시 재생되기 시작했다.[3][4][5] 그들은 말초신경계가 스스로 재생될 수 있고 때로는 그 과정에서 뉴런들이 우연히 스스로 '재결합'할 수 있다는 것을 알고 있었다. 이 '와이어'들은 우연히 다른 액손과 연결되어 잘못된 신경을 자극할 것이다. 이로 인해 '거짓 국소화'라는 느낌이 들게 되었는데, 환자가 몸의 특정 부위에 손을 대었을 때 실제로 그 촉감은 예상과는 다른 신체 다른 부위에 느껴졌다.
뇌의 이 현상을 더 잘 이해하기 위해, 그들은 손의 원숭이 피질 지도를 마이크로맵으로 찍기 위해 마이크로 전극을 사용했다. 말초신경을 잘라서 가깝게 꿰매 재생하는 동안 액손 '와이어'가 교차하는 증거를 관찰했다. 7개월이 지나자 원숭이 손의 피질 지도가 리메이크되었고, 그 지도가 예상대로 '선 교차'가 없는 등 본질적으로 정상으로 보이는 것으로 나타났다. 그들은 만약 피질 지도가 성인의 뇌는 플라스틱임에 틀림없다는 불규칙한 입력으로 자극을 받았을 때 스스로 "정상화"할 수 있다면 결론을 내렸다.
이 실험은 특히 메르제니치에 의해 성인의 뇌가 고정되어 있고 중요한 시기 이외에는 계속 변화할 수 없다는 과학적 '진리'에 대한 의문을 불러일으키는 데 도움이 되었다. 그의 경력 후반기에, Merzenich는 피질 재매핑과 신경 재생성의 존재를 강조하는 실험을 했다. 메르제니치와 동료 신경과학자인 존 카스는 손의 중간까지 감각을 전달하는 원숭이의 손의 중앙신경을 잘라내어 2개월의 기간 후 모든 입력이 끊겼을 때 중앙 신경도가 어떤 모습일지 살펴보았다.[6] 손을 재전송할 때 손 가운데를 만졌을 때 중앙 신경 위치에서는 아무런 활동도 일어나지 않는 것으로 밝혀졌다. 그러나 원숭이 손의 옆구리를 만졌을 때 지도상의 중앙 신경 위치에서 활동성이 발견되었다. 이것은 피질적 리매핑이 중앙신경에 일어났다는 것을 의미했다; 원숭이의 손의 바깥쪽과 상관관계가 있는 신경들은 중앙신경이 단절되어 현재 이용 가능한 '고정적 부동산'을 차지하기 위해 스스로를 리메이크했다.[3][6]
감각계
감각 시스템 재매핑은 잠재적으로 입력의 주걱 구조로 인해 자가 조직화될 수 있다.[2] 이것은 입력의 위치와 타이밍이 감각계의 재매핑에 매우 중요하다는 것을 의미한다. 그레그 레칸존의 연구는 원숭이가 고정된 위치에서 손가락 끝으로 전달되는 고주파 진동과 저주파 진동의 자극을 구별할 수 있는지를 확인함으로써 이를 증명한다. 시간이 지남에 따라, 원숭이는 진동수의 차이를 더 잘 알아냈다. 손가락이 지도를 만들었을 때, 지도가 저하되고 다듬어지지 않은 것으로 밝혀졌다. 자극이 정해진 장소에서 이루어졌기 때문에 모든 것이 흥분되어 선택되어 조잡한 지도가 되었다. 실험은 원숭이의 손가락 끝 부분마다 높은 진동과 낮은 진동의 위치가 다르다는 것을 제외하고는 다시 수행되었다. 예전처럼 원숭이는 시간이 지나면서 좋아졌다. 원숭이의 손가락이 리메이크되었을 때, 그 전의 조잡한 지도가 손가락 끝의 다른 위치에서 모든 다른 장소의 자극이 발생했음을 보여주는 손가락 끝의 우아한 지도로 대체되었다는 것이 발견되었다.[7] 이 연구는 일정 기간 동안 국부적 자극으로부터 지도가 생성되고 그 다음 위치 변수 자극에 의해 변경될 수 있다는 것을 보여주었다.
모터 시스템
모터 시스템 재매핑은 감각 시스템 재매핑에 비해 해석하기 어려울 수 있는 제한된 피드백을 더 많이 받는다.[2] 운동 시스템 맵을 보면 운동 피질에서 일어나는 마지막 이동 경로가 실제로 근육을 직접 활성화시키는 것이 아니라 운동 뉴런 활동 감소의 원인이 된다는 것을 알 수 있다. 이는 운동피질 내 재복구가 도전적인 접근으로 인해 실험하기 어려운 위치인 뇌계와 척수의 변화에서 올 가능성이 있다는 것을 의미한다.[2]
Anke Karl의 연구는 왜 운동 시스템이 피질적 재매핑과 관련하여 감각 시스템에 의존하는지를 입증하는 데 도움이 된다. 이 연구는 절단 후의 모터와 절단 후의 체외선 피질 재파열과 환상적 사지 통증 사이에 강한 연관성을 발견했다. 이 연구는 소마토센서리 피질의 자극이 운동 피질에 장기적 전위성을 유발하기 때문에 소마토센서리 피질의 재구성이 운동 체계의 가소성에 영향을 줄 수 있다고 가정했다. 이 연구는 운동 피질의 재구성은 단지 소마토센서리 피질의 피질 변화에 보조적일 수 있다고 결론지었다.[8] 이것은 왜 모터 시스템에 대한 피드백이 제한적이고 피질적 재매핑을 결정하기 어려운지를 지원하는 데 도움이 된다.
적용
피질 재매핑은 개인이 부상에서 기능을 회복하는 데 도움을 준다.
유령팔다리
팬텀 사지는 절단된 사지가 여전히 존재하는 것처럼 느끼게 하는 절단된 사지가 느끼는 감각이다.[9] 때때로 절단된 사람들은 그들의 유령 팔다리로부터 고통을 경험할 수 있다; 이것은 유령 팔다리 통증이라고 불린다.
팬텀 사지 통증은 1차 센서리모터 피질의 기능적 피질 재구성, 때로는 부적응성 가소성이라고 불리는 것으로 간주된다. 이 피질적 조직 개편의 조정은 PLP를 완화하는데 도움이 될 가능성이 있다.[10] 한 연구는 2주 동안 절단된 사람들에게 그들의 PLP를 줄이기 위해 그루터기에 적용되는 다양한 전기 자극의 패턴을 식별하도록 가르쳤다. 이번 훈련으로 환자의 PLP가 감소하고 기존에 발생했던 피질 재구성이 역전된 것으로 나타났다.[10]
하지만, 타마르 R의 최근 연구는. Makin은 PLP가 부적응성 가소성에 의해 야기되는 대신에, 실제로 고통을 유발할 수 있다고 제안한다.[11] 부적응성 가소성 가설은 절단부위로 인해 다른 입력이 상실되면 동일한 절단부위에 인접한 피질 부위가 침범하기 시작하여 그 부위를 차지하게 되며 PLP를 일으키는 것처럼 보이는 1차 센서시모토피질에 영향을 주게 된다는 것을 시사한다. 마킨은 이제 만성 PLP가 실제로 '통증과 관련된 뇌 영역의 상향식 nociceptive 입력 또는 하향식 입력'에 의해 '트리거'될 수 있으며, '지역간 연결'이 왜곡되는 동안 절단부의 피질 지도가 그대로 남아 있다고 주장한다.[11]
스트로크
뇌졸중 회복에 관련된 메커니즘은 뇌의 가소성과 관련된 메커니즘을 반영한다. 팀 H. 머피는 "뇌졸중 회복 메커니즘은 뇌졸중의 영향을 받는 회로와 밀접한 기능적 관계를 갖는 뇌 회로의 구조적 및 기능적 변화를 기반으로 한다"[12]고 설명했다.
뇌졸중 후 신경 재생성은 피질 재매핑을 통해 형성된 새로운 구조 및 기능 회로에 의해 활성화된다. 뇌로 가는 혈류가 충분하지 않을 때 뇌졸중이 일어나 신경학적 손상을 일으킨다. 경색(뇌졸중 손상 부위)을 둘러싸고 있는 조직이 혈류를 감소시켜 음낭이라 부른다. 음낭의 덴드라이트는 뇌졸중으로 인해 손상되었지만, 시간 민감성 때문에 뇌졸중 발생 후 몇 시간에서 며칠 내로 하면 혈류 회복(재순환) 중에 회복할 수 있다. 경색 옆에 있는 경색 피질의 레퍼루션으로 인해 뉴런은 뇌졸중 후 능동적인 구조 및 기능적 리모델링에 도움을 줄 수 있다.[12]
피질적 리맵핑은 활동에 의존하고 경쟁적이다. 회로가 좋지 않은 복구가 가능한 근막영역은 건강한 조직과 피질 지도 공간을 두고 경쟁하고 있다. 머피의 생체내 연구는 생쥐를 사용하여 뇌졸중 후 재매핑하는 근막피질(peri-infarct) 피질(cortical cortal)의 시퀀스와 운동학을 식별하는 데 도움을 주었다. 연구는 쥐의 전방 감각 피질에서 뇌졸중이 발생한 지 8주가 지난 후, '생존' 부분은 강화된 감각 신호를 운동 피질에 즉시 전달할 수 있었고, 이로 인해 감각 기능이 재조정되는 결과를 초래했다는 것을 보여주었다. 뇌졸중을 경험한 마우스는 대조군보다 운동 피질에서 더 오래 지속되고 더 멀리 퍼지는 반응을 재전송했다. 이는 뇌졸중과 피질 리모델링 후 센서리모터 기능을 회복하면 감각 정보의 시간적, 공간적 확산의 변화를 시사한다는 것을 의미한다.[12]
머피가 제안한 뇌졸중 회복 모델은 뇌졸중 회복이 시작될 때 동태적 메커니즘(뉴런은 적절한 양의 시냅스 입력을 받는다)으로 시작하는 것을 포함한다. 이것은 구조적 및 기능적 회로 변화를 통해 뇌졸중에 영향을 받는 영역에서 활동을 재개할 것이다. 활동 의존적 시냅스 가소성은 감각 회로와 운동 회로의 일부가 절약될 때 회로를 강화하고 정제할 수 있다. 부분 기능을 가진 뇌의 부위는 재매핑을 통해 회로가 며칠에서 몇 주 사이에 회복되도록 할 수 있다.[12]
뇌졸중 후 피질적 재흡수는 초기 뇌 발달과 견줄 만하다. 예를 들어 뇌졸중 후 운동회복을 할 때 발생하는 리맵핑은 숙련된 운동 패턴을 배우는 유아와 유사하다. 이것이 뇌졸중 환자의 회복 계획 개발에 있어 매우 중요한 정보지만, 뇌졸중 환자의 회로는 발달하는 뇌의 회로와 상당히 다르며 덜 수용적일 수 있다는 것을 명심하는 것이 중요하다.[12]
참고 항목
참조
- ^ a b Sterr, A.; Muller M. M.; Elbert T.; Rockstroh B.; Pantev C.; Taub E. (June 1, 1998). "Perceptual correlates of changes in cortical representation of fingers in blind multifinger Braille readers". Journal of Neuroscience. 18 (11): 4417–4423. doi:10.1523/JNEUROSCI.18-11-04417.1998. PMC 6792812. PMID 9592118.
- ^ a b c d Wittenburg, G. F. (Feb 2010). "Experience, cortical remapping, and recovery in brain disease". Neurobiology of Disease. 37 (2): 252–258. doi:10.1016/j.nbd.2009.09.007. PMC 2818208. PMID 19770044.
- ^ a b c d e Doidge, M.D., Norman (2007). The Brain that Changes Itself. Penguin Group. pp. 45–92.
- ^ R.L., Paul; H. Goodman; M.M. Merzenich (1972). "Alterations in mechanoreceptor input to Brodmanns areas 1 and 3 of postcentral hand area of Macaca-mulatta after nerve section and regeneration". Brain Research. 39 (1): 1–19. doi:10.1016/0006-8993(72)90782-2. PMID 4623626.
- ^ R.L., Paul; H. Goodman; M.M. Merzenich (1972). "Representation of slowly and rapidly adapting cutaneous mechanoreceptors of the hand in Brodmann's areas 3 and 1 of Macaca-mulatta". Brain Research. 36 (2): 229–49. doi:10.1016/0006-8993(72)90732-9. PMID 4621596.
- ^ a b Merzenich, M. M.; Kaas, J. H.; Wall, J.; Nelson, R. J.; Sur, M.; Felleman, D. (January 1983). "Topographic reorganization of somatosensory cortical areas 3b and 1 in adult monkeys following restricted deafferentation". Neuroscience. 8 (1): 33–55. CiteSeerX 10.1.1.520.9299. doi:10.1016/0306-4522(83)90024-6. PMID 6835522. S2CID 6278328.
- ^ Recanzone, G. H.; M. M. Merzenich; W. M. Jenkins; K. A. Grajski; H. R. Dinse (May 1992). "Topographic reorganization of the hand representation in cortical area 3b owl monkeys trained in a frequency-discrimination task". Journal of Neurophysiology. 67 (5): 1031–1056. doi:10.1152/jn.1992.67.5.1031. PMID 1597696.
- ^ Karl, Anke; Niels Birbaumer; Werner Lutzenberger; Leonardo G. Cohen; Herta Flor (May 2001). "Reorganization of Motor and Somatosensory Cortex in Upper Extremity Amputees and Phantom Limb Pain". The Journal of Neuroscience. 21 (10): 3609–3618. doi:10.1523/JNEUROSCI.21-10-03609.2001. PMC 6762494. PMID 11331390.
- ^ Ramachandran, V.S.; William Hirstein (March 1998). "The perception of phantom limbs The D.O. Hebb lecture". Brain. 121 (9): 1603–1630. doi:10.1093/brain/121.9.1603. PMID 9762952.
- ^ a b Dietrich, Caroline; Katrin Walter-Walsh; Sandra Preißler; Gunther O. Hofmann; Otto W. Witte; Wolfgang H.R. Miltner; Thomas Weiss (January 2012). "Sensory feedback prosthesis reduces phantom limb pain: Proof of a principle". Neuroscience Letters. 507 (2): 97–100. doi:10.1016/j.neulet.2011.10.068. PMID 22085692. S2CID 26707881.
- ^ a b Flor, Herta; Martin Diers; Jamila Andoh (July 2013). "The neural basis of phantom limb pain". Trends in Cognitive Sciences. 17 (7): 307–308. doi:10.1016/j.tics.2013.04.007. PMID 23608362. S2CID 43321925.
- ^ a b c d e Murphy, T. H.; D. Corbett (December 2009). "Plasticity during stroke recovery: from synapse to behaviour". Nature Reviews Neuroscience. 10 (12): 861–872. doi:10.1038/nrn2735. PMID 19888284. S2CID 16922457.