총독 (버터플라이)

Viceroy (butterfly)
총독
Limenitis archippus Cramer.jpg
전형적인 총독, 군주의 동지.
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
망울: 절지동물
등급: 살충제
순서: 레피도프테라속
패밀리: 님팔레다과
속: 임막염
종:
L. 아르키푸스
이항 이름
리메니티스 아치푸스
(Cramer, 1776년)

총독(Limenitis archipus)은 북아메리카의 나비다.오래 전부터 군주나비를 흉내낸 바테스식 모사라고 생각했지만, 총독도 포식자에게 혐오감을 주기 때문에 이제는 대신 뮐러식 모사로 간주되고 있다.

총독은 1990년에 켄터키 주의 나비로 명명되었다.[3]

설명

그것의 날개는 주황색과 검은 무늬가 특징이며, 그것의 대부분의 범위에 걸쳐 군주 나비(다나우스 플렉시푸스)와 흉내 내는[4] 뮐러식이다.총독의 날개 길이는 53 ~ 81 mm(2.1 ~ 3.2 in)이다.[5]더 작은 크기와 후방의 혈관을 가로지르는 포스트메디안 검은 선으로 군주와 구별할 수 있다.[5]

플로리다, 조지아, 미국 남서부에서 총독은 여왕(다나우스 길리푸스)의 패턴을 공유하고, 멕시코에서는 사병(다나우스 에레시무스)의 패턴을 공유한다.세 지역 모두에서, 지역 다이나우스 개체군은 총독 종의 색채를 흉내낸다.원래 총독은 다른 세 종의 베이트어 흉내를 낸 것으로 믿어져서 먹을 수 있거나 포식자들에게는 약간은 먹힐 수 없는 것으로 추정되었지만, 이후 이것은 사실이 아닌 것으로 밝혀졌다.[4]군주의 날개와 총독의 날개를 모두 제거한 실험에서 새들은 총독이 군주들만큼 맛이 없다고 생각하는 것이 발견되었다.[4]

뮐러 흉내를 내는 것으로 증명된 것을 보여주는 모나크(왼쪽)와 총독(오른쪽) 나비

분포 및 서식지

그 대리인은 캐나다와 멕시코의 일부뿐만 아니라 인접한 대부분의 미국 전역에 걸쳐 있다.산맥의 가장 서쪽 부분은 캐스케이드 산맥의 동쪽 가장자리를 따라 북서쪽 영토와 시에라 네바다 산맥에서 멕시코 중부까지 뻗어 있다.그것의 가장 동쪽에 있는 범위는 노바스코샤에서 텍사스까지 북아메리카의 대서양과 걸프 해안을 따라 뻗어 있다.[6]그것은 아마도 캘리포니아에서 추방되었을 것이다.[2]

식량원

애벌레는 버드나무(살릭스)와 포플러, 목화나무(포풀러스) 등 버드나무과에 속하는 나무를 먹고 산다.애벌레는 몸에 있는 살리실산을 격리시켜 쓴맛을 내고 포식자의 배를 화나게 한다.더 많은 보호를 위해, 애벌레는 번데기 단계뿐만 아니라 새똥을 닮았다.[7]

어른들은 아침 늦은 시간과 이른 오후에 우선적으로 비행하는 야행성이 엄하다.[8]성인 대리인은 밀크위드, 엉겅퀴, 그리고 다른 흔한 꽃들에 꿀을 뿌린다.[7]

라이프 스테이지

  • 성인

  • 애벌레

  • 번데기

제독나비의 진화 (임마염)

세계는 팔북극, 근북극, 아열대, 신열대, 오스트랄라시아, 인도말레이안, 오세아니아, 남극 등 8개의 생물지질 영역으로 나뉜다.북극의 영역은 유라시아와 북아프리카의 대부분을 포함하고, 근북의 영역은 북아메리카의 대부분을 포함한다.림프염 나비 날개 패턴은 북극보다 근북극에서 훨씬 더 다양하다.북미에서는 세 줄의 모조나비가 발생하며 모조나비의 진화가 이 집단의 다양화에 큰 역할을 했을 것이다.[9]나비가 팔북극 지역에서 세계의 근북극 지역으로 이동하기 위해서는 유오라시아와 북아메리카를 잇는 육교인 베링야가 여전히 물 위에 있던 시기에 이주가 일어났을 것이 틀림없다.[10]조잡한 발산율 계산에 근거하여,[11] 근북극 나민염의 식민지화는 대략 4백만 년 전으로 거슬러 올라간다.[9]마이그레이션 이벤트가 단일 또는 다중 발생 이벤트인지 여부는 우리가 모방 진화를 바라보는 방식에 상당한 영향을 미친다.여러 번의 마이그레이션의 이력은 모방이 진화하기 전에 발생했다는 것을 암시할 수 있는데, 이는 모방이 모방의 동인이 아닌 모방의 결과라는 것을 의미한다.

그러나, 많은 증거들은 단일 사건 식민지화가 최선의 설명이라는 것을 뒷받침한다.근북극 식민지화의 한 이론은 식민지화의 이유가 유충 숙주 식물 이동 때문이라고 말한다.북방종인 포플러 제독(L. populi)의 위치는 포플러가 근북극성 세자의 가장 가까운 현존하는 친척임을 확인하고, 숙주공장이 북미 해군들의 진화에 큰 영향을 미쳤다는 이론과 일치한다.팔북극나비의 날개무늬가 분화의 증거가 거의 없듯이, 이들 종의 숙주식물 사용도 분화의 기미가 보이지 않는다.이 종들은 오직 다른 종류의 꿀꿀을 먹고 산다.예외는 오직 질식만을 먹고 사는 포플러(버드나무과의 포퓰러스 떨림)이다.[9]모든 북미 림니염은 버드나무과의 구성원들에게도 먹이로, 베링 육교를 가로지르는 새로운 숙주식물의 증축이 근북극의 식민지화를 주도할 수 있었음을 시사한다.미토콘드리아 유전자(COI)와 근북극·팔북극종의 유전자(EFI-α)에 기초한 종 수준의 계통발생도 근북극종의 단일 식민지화를 나타낸다.[9]생산한 계통생식물은 흰띠 조상이 L. 아르테미스 종과 유사하다는 것을 나타낸다.[12]북미에 정착하여 몇 개의 주요 라인업을 이루었는데, 그 중 세 가지는 서로 독립적으로 모방하는 것이었다.현재의 단극성 종족으로 볼 때, 단 한번의 이동과 그에 따른 개체수의 확대가 근극성 나비의 토대가 되었을 가능성이 높다.

포식자 및 회피

대리 나비의 색 경고는 먹이와 포식자 사이의 진화적 관계에서 자연 선택에 의해 형성되어 왔다.[13]다른 많은 나비들과 마찬가지로 총독의 주요 포식자는 대부분 새로 이루어져 있다.

베이츠식 모방

총독의 날개 색깔은 북쪽의 황갈색 주황색(합창 군주)부터 남쪽의 짙은 마호가니(합창 여왕)까지 다양하다.[14]포식자로부터의 선택적 압력은 대리인에 "모델 전환"[14]을 초래했고, 각 아종은 국지적으로 우세한 다네인 아종의 색상 패턴을 모방하기 위해 선택되었다.군주의 사육 범위가 총독과 겹칠 때 총독은 주황색의 밝은 색조를 채택할 것이다.남쪽을 향해, 총독은 여왕의 수가 더 많은 것에 대응하여 주로 더 진한 오렌지색 표현형을 보여주었다.이 두 형태 사이의 차이는 오직 날개의 색과 총독의 아랫날개를 통해 그려지는 선일 뿐이며, 몸의 크기나 날개 패턴 요소와 같은 다른 특징들은 동일하다는 점에 유의해야 한다.[14]

총독이 군주와 왕비를 모델로 삼아 베이츠식 흉내를 연습한 것은 오래 전부터 받아들여져 왔다.베이츠식 모방(batesian marriing)은 입맛에 맞는 종은 포식(forest)을 피하기 위해 맛없는 종이나 독성 종과 매우 흡사하게 나타나는 방어적 행동의 일종이다.

초기 실험에서는 총독들이 포식자로부터 자신을 방어하기 위해 베이츠식 흉내를 사용한다는 것을 시사했다.이러한 실험에서 군주에게 노출되지 않았던 새들은 기꺼이 총독을 먹었지만, 그 맛없는 군주를 맛본 새들은 그 흉내를 내려고 하지 않았다.[15]게다가, 맛없는 모델에 노출된 후 모방자와 비 모방자 사이에서 선택권이 주어졌을 때, 조류 포식자들은 결코 대리모자를 먹지 않았다.[16]

뮐러 흉내쟁의

최근의 연구는 그 대리인이 조류 포식자들에게 불쾌할 수 있다고 주장해왔다.만일 그렇다면 총독나비는 뮐러 흉내를 내고, 총독이나 군주나 모두 서로 동격이다.[17]

일부 문헌은 여왕-비체로이가 베이트의 흉내를 내는 데 좋은 모델-모양 쌍이 아닐 수도 있다는 것을 암시한다.실험적인 증거는 조류 포식자들이 대리모에 노출된 후 여왕 나비에게 혐오감을 나타낸다는 것을 보여주었다.[18]조류 포식자들이 여왕나비를 피했다는 것은 여왕이 모델 역할을 하지 않고, 총독이 기생 흉내를 내는 역할을 하지 않는다는 것을 의미한다. 오히려 그들은 뮐러식 공동 모방자일 수도 있다.[18]

날개가 없는 복부에 조류 포식자가 노출되었을 때, 많은 조류 포식자들은 단 한 번 쪼아 본 후에 총독을 거절했다.게다가, 그들은 알려진, 맛없는 다른 종들을 먹을 때 나타나는 것과 비슷한 조난 행동을 보였다.[17]

나비의 복부에 대한 조류 반응을 살펴본 결과, 나비가 여왕보다 훨씬 더 맛이 없는 것으로 나타났다.[17]여왕과 비커로이 관계는 너무 비대칭적이어서 그들이 서로의 진정한 동반자 관계로 여겨지지 않는다.대신 수학적 모델들은 여왕이 대리인의 비용으로 모방하는 혜택을 누리며, 둘 사이의 모형-모방적 역학을 전환해야 한다고 제안했다.[17]

이러한 새로운 해석에 비추어 볼 때, 각기 다른 지리적 위치에 있는 서로 다른 식물이 총독의 입맛에 영향을 미친다고 추측되어 왔다.[18]대리인과 대리인의 귀속 모델 간의 관계를 명확히 하기 위해서는 추가적인 조사가 필요하다.

대리모술의 진화

위선적인 증거에 근거해 북미 해군사관에서의 모방행위는 정화의 동인이었던 것으로 알려져 있다.모방의 진화를 위한 필수조건은 불쾌한 모델의 존재와 풍부함이었다.또한 모방적 진화에는 모델이 모방자가 진화하기 위한 "시작 블록" 역할을 하는 것과 함께 직접 선택하기도 했다.[19]이런 종류의 진화 뒤에 숨은 동력은 포식자임에 틀림없다.결국, 모방 개체군은 표현형 고정술을 겪게 되는데, 대개 모방자의 날개 패턴과 색상이 그것의 모델과 가장 가까운 표면적 유사성에 도달한 지점에서 나타난다.[19]이러한 과정이 계속되면서, 모방종이 지리적 범위를 넓히고 다른 종의 나비를 모방하기 시작하면서 아종 분해가 발생하기 시작했다.나비 게놈의 어떤 부분이 날개 색과 무늬를 조절하는지 결정하는 것도 모방의 진화를 이해하려고 할 때 반드시 고려해야 할 주요 성분이다.각각의 개별적인 줄무늬나 날개의 점은 한 가족 내에서 종에서 종으로 추적될 수 있는 뚜렷한 정체성을 가지고 있다.[20]

패턴유전학의 매혹적인 특징은 극적인 표현양식의 변화가 주로 패턴 원소의 크기와 위치를 결정하는 유전자의 작은 변화 때문이라는 것이다.[20]이 발견은 모방 진화의 주된 이론과 일치한다.이 이론은 초기 모방은 표현형에 큰 영향을 미치는 단일 돌연변이에 의해 이루어지며, 이는 즉시 유기체에 어느 정도 보호를 주고, 그 다음에는 표현 효과가 적은 소위 수식어 유전자에 의해 정제된다고 제안한다.[20]결과적으로 날개 패턴과 색상의 유전자가 정상적인 기능을 하는 유전자였다면, 한 번의 짝짓기만으로 여러 표현적으로 다른 자손이 생겨 흉내 내는 능력이 매우 어렵게 된다.

이 독특한 퍼즐은 가능한 슈퍼진의 제안으로 이어졌다.슈퍼젠은 적응 변동의 공동 분리를 용이하게 하는 촘촘한 loci의 클러스터로, 복잡한 적응형 표현형의 통합 제어를 제공한다.[21]서로 다른 유전적 재배열은 적어도 18개의 유전자를 포함하는 40만 개의 염기 부분에서 실험 십자가에서 재조합을 완전히 억제함으로써 다른 색깔과 패턴 로키 사이의 유전적 연결을 강화했다.[21]이 단일 수퍼진 로커스는 날개 패턴, 모양, 몸 색깔의 수정을 수반할 수 있는 날개 색채와 같은 복잡한 표현형식의 차이를 조절한다.모방 패턴은 지역적으로 풍부한 날개 패턴과 상관관계가 높고, 자손이 재조합, 비모시적 표현형을 가질 때 낮은 체력과 관련이 있다.[21]날개 패턴 유전자의 이 밀접하게 연결된 부위는 성 생식 중 재조합 과정에서 어떻게 모방적 표현형들이 분해되지 않는지를 설명한다.

다형성

총독나비들은 지리적 색의 다형성을 나타내며, 총독나비들은 그들의 영토의 다른 지역에서 다른 색의 형태를 가지고 있는 것이 관찰될 때 발생한다.색다형성은 총독, 군주, 여왕의 겹치는 환경 사이의 상호작용에 의해 영향을 받는다고 가정한다.군주보다 군주가 우세한 북부 지역에서는 총독이 가벼운 반면 남부 플로리다에서는 군주보다 왕비가 더 풍부해 더 어둡다.[22]

참조

  1. ^ [1], NatureServe 탐색기
  2. ^ a b 워커, A. 2020.리메니티스 아치푸스IUCN의 2020년 멸종 위기 종 목록: e.T160397A831906.https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T160397A831906.en.2021년 6월 21일에 다운로드됨.
  3. ^ 켄터키 주 버터플라이, eReferenceDesk
  4. ^ a b c Ritland, David B.; Lincoln P. Brower (11 April 1991). "The viceroy butterfly is not a batesian mimic". Nature. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991Natur.350..497R. doi:10.1038/350497a0. S2CID 28667520.
  5. ^ a b Layberry, Ross A.; Hall, Peter W.; J. Donald, Lafontaine. (1998). The Butterflies of Canada. University of Toronto Press. ISBN 9780802078810. 에서 인용한.
  6. ^ "Viceroy Butterflies, Caterpillars, Chrysalis Photos". Gardens With Wings. Retrieved 2018-01-23.
  7. ^ a b Hall, Peter W.; Jones, Colin D.; Guidotti, Antonia; Hubley, Brad (2014). The ROM Field Guide to the Butterflies of Ontario. Toronto, Canada: Royal Ontario Museum. pp. 244–245. ISBN 978-0-88854-497-1.
  8. ^ Fullard, James H.; Nadia Napoleone (August 2001). "Diel flight periodicity and the evolution of auditory defences in the Macrolepidoptera" (PDF). Animal Behaviour. 62 (2): 349–368. doi:10.1006/anbe.2001.1753. S2CID 53182157. Archived from the original (PDF) on 2007-06-15. Retrieved 2007-06-15.
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  18. ^ a b c Ritland, David B. (June 1991). "Revising a Classic Butterfly Mimicry Scenario: Demonstration of Müllerian Mimicry between Florida Viceroys (Limenitis archippus floridensis) and queens (Danaus gilippus berenice)". Evolution. 45 (4): 918–934. doi:10.2307/2409699. JSTOR 2409699. PMID 28564042.
  19. ^ a b Platt, A P (1983). "Evolution of North American admiral butterflies". Bulletin of the Entomological Society of America. 29 (3): 11–22. doi:10.1093/besa/29.3.10.
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  22. ^ Ritland, David (1998). "Mimicry-Related Predation on Two Viceroy Butterfly (Limenitis Archippus) Phenotypes". The American Midland Naturalist. 1: 1. doi:10.1674/0003-0031(1998)140[0001:mrpotv]2.0.co;2.

추가 읽기

  • 글래스버그, 쌍안경을 통한 제프리 나비, 더 웨스트(2001)
  • 구피, 크리스핀 S, 셰퍼드, 존 H. 나비즈 오브 브리티시 컬럼비아(2001)
  • 제임스, 데이비드 G. 그리고 넌날리, 캐스캐디아 나비들의 데이비드 라이프 히스토리(2011년)
  • 펠햄, 조나단 카달로그, 미국과 캐나다의 나비 목록(2008)
  • 파일, 로버트 마이클 더 나비 오브 캐스캐디아(2002)

외부 링크