음영 허용 오차

Shade tolerance
이스턴 헴록은 그늘이 드리워진 나무다.

생태학에서 음영 내성은 식물이 낮은 광도를 견딜 수 있는 능력을 말한다. 이 용어는 원예와 조경에도 사용되지만, 특히 상업용 탁아소에서 판매하는 식물의 라벨링에 부정확할 때도 있다.[citation needed]

음영 허용오차는 상대적인 용어로서 식물의 복합적이고 다면적인 성질로서 단일 변수나 단순 연속체가 아니다. 다른 식물 종들은 그늘에 대한 다른 적응을 보여준다. 사실, 특정 발전소는 그것의 역사나 발전 단계에 따라 음영 내성 또는 심지어 빛에 대한 요구의 다양한 정도를 나타낼 수 있다.

기본개념

일부 기생식물을 제외하고 모든 육지식물은 생존하기 위해 햇빛이 필요하다.[1] 그러나 일반적으로 햇빛을 많이 쬐는다고 해서 식물이 생존하는 것이 항상 쉽지는 않다. 직사광선에서는 식물이 탈취와 자외선에 노출되며 자외선을 차단하기 위해 색소를 생산하는 에너지와 수분 손실을 막기 위해 왁스 코팅제를 사용해야 한다.

그늘에 적응한 식물은 완전한 햇빛에 적응한 식물보다 훨씬 붉은 빛(약 730nm)을 더 효과적으로 사용할 수 있는 능력이 있다. 대부분의 붉은 빛은 그늘진 내성 캐노피 식물에 흡수되지만, 더 많은 원적색 빛이 캐노피를 관통하여 지하층에 도달한다. 여기서 발견되는 음영 내성 식물은 그러한 파장에서 빛을 이용하여 광합성을 할 수 있다.[citation needed]

영양소와 관련된 상황은 그늘과 햇볕이 다른 경우가 많다. 대부분의 그늘은 다른 식물들의 캐노피에 기인하며, 이것은 보통 햇볕이 잘 드는 지역보다 완전히 다른 환경(토양 영양분이 풍부함)과 관련이 있다.

따라서 그늘막 내성 식물은 효율적인 에너지 사용자로 개조된다. 간단히 말해서, 그늘진 내성 식물은 잎을 생산하는 비용에 비해 더 많은 햇빛을 잡기 위해 더 넓고 얇은 잎을 기른다. 음영 내성 식물도 음영 내성 식물보다 토양 영양소를 더 많이 이용하도록 보통 적응된다.

"shade-tollerant" 식물과 "shade-loving" 또는 sciophilous 식물 사이에 구별될 수 있다. 좌골 신경성 식물은 결국 대부분의 다른 식물들을 죽이거나 그들의 성장을 현저하게 방해하는 음영 정도에 의존한다.

변화하는 빛에 적응하는 식물

식물들은 체계적 수준에서 분자적 수준으로 변화하는 빛 환경에 다층적 적응을 적용했다.

세덤 아돌피의 계절적 색상 변화-일광량 변화에 대한 반응

잎운동

변화하는 빛 환경에 적응하기 위한 다양한 종류의 잎사귀 움직임이 확인되었다: 발달, 수동, 능동이다.[2]

  • 능동적인 움직임은 되돌릴 수 있다. 어떤 식물들은 잎사귀의 움직임을 촉진하기 위해 청색광 흡수 색소와 맥동 운동 조직을 센서로 사용한다.[3] 이러한 적응은 보통 느리지만 비교적 효율적이다. 그들은 광합성 능력이 낮지만 때때로 작은 폭발에 노출되는 몇몇 그늘 식물에게 유리하다.
  • 수동적 움직임은 가뭄과 관련이 있는데, 식물이 높은 빛 동안 잎 반사율을 높이거나(예를 들어 잎 표면에 소금 결정을 생성함) 공기로 채워진 털을 발달시키는 것과 같은 수동적 적응을 이용한다.
  • 발달의 움직임은 느리고 되돌릴 수 없다.

엽록체 운동

엽록체 운동은 분자 수준에서 변화하는 빛에 대한 식물 적응의 하나이다.[4] 엽록체 운동은 유사한 작용 스펙트럼을 보이는 것과 동일한 광수용체를 나뭇잎 움직임과 공유했다는 연구 결과가 나왔다.[5] 빠른 적응으로 몇 분 내에 발생하지만 높은 조명 동안 광 흡수를 10~20%만 줄일 수 있어 제한적이다.[5] 엽록체 이동의 제한은 세포의 원하는 쪽으로 엽록체 통로를 제한하는 바쿠올과 같은 다른 큰 유기체의 존재일 수 있다. 여기에 자연광이 사방으로 흩어지는 경향이 있어 엽록체 운동은 효율적이지 않을 수 있다.

광시스템 변조

광시스템 변조는 일반적으로 유전적 수준에서 발생하는 장기적 광 적응 또는 적응의 예로서 전사적, 변환적, 변환 후적이다.[6] 광도가 높은 곳에서 자라는 식물은 낮은 곳에서 자라는 식물에 비해 보통 안테나가 작다.[7] PSII 안테나 크기의 적응형 변조는 아포프로테인의 단백질 분해로 인한 PSII(LHC-PSI)의 외부 광 채집 복합체만을 수반한다는 연구 결과가 나왔다.[8]

더 높은 빛에 대한 반응은 효소 발현과 활성화에 최대 이틀이 걸렸다. 단백질 분해를 통한 외부 LHC-II의 절반 감소가 활성화되면 하루도 걸리지 않았다. PS 숫자를 바꿈으로써, 식물은 환경의 변화하는 빛에 적응할 수 있다. 캐노피 아래에서 자라는 식물이 주로 마주치는 적색광을 줄이기 위해, 이들은 높은 빛 아래에서 자라는 식물에 비해 PS-II 대 PS-I 비율이 높았다.[9] 그러나 메커니즘에 관련된 요소들은 잘 이해되지 않는다. 연구는 LHC-II를 포함한 단백질 인산화가 빛 적응에서 신호 전달을 위한 중요한 경로라고 제안했다.

초본식물

온대 지역에서는 많은 야생화들과 비목초들이 나무들이 잎이 나기 전인 봄에 일찍 잎을 솎아 숲의 닫힌 덮개에서 버틸 수 있다. 이것은 부분적으로 가능한데, 왜냐하면 지면이 더 보호되는 경향이 있고 따라서 식물이 서리에 덜 취약하기 때문이다. 그 기간 동안 나무는 여전히 잎이 나오는 것이 위험할 것이다.[citation needed] 그 극단적인 예로, 겨울연가는 가을에 싹이 트고, 겨울을 통해 자라고, 봄에는 꽃과 죽음이 있다.

나무와 마찬가지로 초본식물의 음영 내성도 다양하다. 어떤 초엽 식물들은 캐노피 잎이 나간 후에도 지속될 것이고, 반면에 다른 식물들은 빠르게 다시 죽는다. 많은 종에서, 이런 일이 일어날지 안 일어날지는 상수도와 햇빛 수준과 같은 환경에 달려 있다. 수국(水國) 히르타(水國)는 일본에서 발견된 그늘진 강직물 낙엽 관목이다.

비록 대부분의 식물들이 빛을 향해 자라지만, 몬스터나 델리시오사와 같은 많은 열대 덩굴들과 필로덴드론 속과 같은 아룸과 같은 다른 무리들은 처음에는 빛으로부터 멀어진다; 이것은 그들이 나무 줄기의 위치를 찾도록 돕는 과실성 성장의 극적인 예다. 그리고 나서 그들은 밝은 지역으로 올라간다. 빛. 그런 필로덴드론의 위쪽 새싹과 잎은 일단 완전한 햇빛을 쬐면 전형적인 빛을 좋아하는 광선화 식물처럼 자란다.

나무들

강수량이 많고 물이 성장의 제한 요인이 아닌 숲에서 그늘의 내성은 나무 종을 특징짓는 가장 중요한 요소 중 하나이다. 그러나 나무의 종류마다 그늘에 대한 적응이 다르다.

북아메리카의 모든 나무 종 중에서 가장 그늘에 가려지는 것으로 여겨지는 동부의 헴록은 완전히 닫힌 캐노피 아래에서 발아, 지속, 심지어 자랄 수 있다.[citation needed] 헴록은 또한 그들의 뿌리 시스템을 통해 근처의 나무로 에너지를 전달하는 능력을 보여준다.[citation needed] 이와는 대조적으로, 또한 음영 강성이 매우 높다고 여겨지는 슈가 메이플은 닫힌 캐노피 아래에서 발아하여 층이 낮은 종으로 지속되지만, 틈이 생겨날 때만 완전한 크기로 자란다.

버드나무나 아스펜과 같은 그늘진 내성종은 닫힌 캐노피 아래에서는 싹을 틔울 수 없다. 그늘진 내성종은 종종 습지, 수로, 또는 직사광선에 대한 적절한 접근성이 있는 교란 지역에서 자란다.

광도가 낮은 조건에서 경쟁할 수 있을 뿐만 아니라 그늘을 가진 종, 특히 나무는 개방된 식물에 비해 낮 기온이 상대적으로 낮고, 무엇보다 하위 식물을 중심으로 한 높은 뿌리 경쟁을 견딜 수 있다.[citation needed] 빛의 상대적 중요성과 지상 경쟁의 이하를 구분하는 것은 매우 어려운 일이며, 실용적 측면에서 그들은 불가분의 관계에 있다.

참고 항목

참조

  1. ^ "Can plants grow without photosynthesis?". UCSB Science Line. Retrieved April 3, 2015.
  2. ^ 코뮌 통합 비올. 2009년 1월 ~ 2월, 2월 (1): 50 ~ 55
  3. ^ Koller D (1990). "Light-driven leaf movements". Plant, Cell & Environment. 13 (7): 615–632. doi:10.1111/j.1365-3040.1990.tb01079.x.
  4. ^ Chow WS, Anderson JM, Hope AB (1988). "Variable stoichiometries of photosystem-II to photosystem-I reaction centers". Photosynth Res. 17 (3): 277–281. doi:10.1007/BF00035454. PMID 24429774. S2CID 31055842.
  5. ^ a b Brugnoli E, Bjorkman O (1992). "Growth of cotton under continuous salinity stress—influence on allocation pattern, stomatal and nonstomatal components of photosynthesis and dissipation of excess light energy". Planta. 187 (3): 335–347. doi:10.1007/BF00195657. PMID 24178074. S2CID 23161525.
  6. ^ Kloppstech K (1997). "Light regulation of photosynthetic genes". Physiol Plant. 100 (4): 739–747. doi:10.1111/j.1399-3054.1997.tb00001.x.
  7. ^ Anderson JM, Chow WS, Park YI (1995). "The grand design of photosynthesis: Acclimation of the photosynthetic apparatus to environmental cues". Photosynth Res. 46 (1–2): 129–139. doi:10.1007/BF00020423. PMID 24301575. S2CID 21254330.
  8. ^ Andersson B, Aro EM (1997). "Proteolytic activities and proteases of plant chloroplasts". Physiol Plant. 100 (4): 780–793. doi:10.1111/j.1399-3054.1997.tb00005.x.
  9. ^ Anderson JM, Osmond B (2001). Kyle DJ, Osmond B, Arntzen CJ (eds.). "Sun-shade responses: Compromises between acclimation and photoinhibition". Photoinhibition. Amsterdam: Elsevier: 1–38.
  • Canham, CD (June 1989). "Different Responses to Gaps Among Shade-Tolerant Tree Species". Ecology. 70 (3): 548–550. doi:10.2307/1940200. JSTOR 1940200.