상대율검사

Relative rate test

상대율검사는 종 사이의 돌연변이와 진화율을 비교하기 위해 두 개의 인그룹(일부 밀접한 관계가 있는 종)과 아웃그룹 또는 "기준종" 사이의 유전적 비교검사다.[1] 각 집단의 종을 아웃그룹과 독립적으로 비교하여 가장 가까운 공통의 조상과의 정확한 차이점을 알지 못한 채 두 종이 얼마나 밀접하게 연관되어 있는지를 판단한다.[2] 공통의 조상 이후 다른 혈통에 비해 한 혈통에 더 많은 변화가 일어났다면, 아웃그룹 종은 더디게 진화하는 혈통의 종보다 더 빨리 진화하는 혈통의 종과 다를 것이다. 이는 정의상 더 빨리 진화하는 혈통이 더디게 진화하는 혈통보다 공통의 조상 때부터 더 많은 차이를 축적하게 될 것이기 때문이다. 이 방법은 평균 데이터(즉, 분자 그룹) 또는 개별 분자에 적용할 수 있다. 개별 분자가 서로 다른 분자 간에 비율이 다른 동안에도 서로 다른 라인에서 대략 일정한 변화율을 나타내는 증거를 보여줄 수 있다. 상대 속도 시험은 분자 시계에 대한 직접 내부 시험으로, 주어진 분자와 종에 대해 분자 시계는 다음과 같이 가정할 필요가 없으며(그리고 절대로 가정해서는 안 된다)는 것을 보여준다. 데이터 자체에서 직접 평가할 수 있다. 이 논리는 거리 측정이 정의될 수 있는 모든 종류의 데이터(예: 심지어 형태학적 특징도 포함)에도 적용될 수 있다는 점에 유의한다.

사용하다

이 방법의 초기 사용은 특정 분자에 대한 다른 선에서 다른 분자 변화 속도에 대한 증거가 있는지 여부를 평가하는 것이었다. 현저하게 다른 비율의 증거가 없다면 이는 분자시계의 직접적인 증거가 될 것이며 (만 해당) 상대적인 분기점에 기초하여 계통생성을 구성할 수 있게 될 것이다(계통생리의 분기점에 대한 절대적 날짜는 가장 잘 입증된 화석 증거와 함께 추가 교정이 필요할 것이다). 사리치와 윌슨은 이 방법을 사용하여 공통의 조상 때부터 인간(호모 사피엔스)과 침팬지(판 트로글로디테스) 선 모두에서 알부민에서 대략 같은 양의 변화가 일어났다는 것을 보여주었다. 이것은 인간과 침팬지 알부민 모두 원숭이 알부민과는 동등하게 다르다는 것을 보여줌으로써 이루어졌다. 그들은 다른 영장류 종(즉, 아웃그룹 비교에서 나온 등거리)에 대해서도 같은 패턴을 발견했는데, 이를 통해 영장류의 상대적 계통생성 나무(진화 분지질서의 가정)를 만들 수 있었다. 잘 입증된 화석 증거(예를 들어 K-T 경계 이전에는 현대적인 측면의 영장류가 존재하지 않음)로 교정했을 때, 이는 인간과 침팬지의 분열은 불과 500만년 전에 일어났다고 주장하게 만들었다. (이것은 고생물학자들이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 젊었다.)[3]

상대 비율 검사의 다른 두 가지 중요한 용도는 생성 시간과 대사 과정이 돌연변이 비율에 영향을 미치는지 여부와 방법을 결정하는 것이다. 첫째는 세대교체 시간이다. 사리치와 윌슨은 영장류 내 알부민에 대한 혈통 돌연변이 비율에 대한 세대별 효과가 있다는 증거가 없다는 것을 보여주기 위해 먼저 상대 비율 검사를 이용했다.[4] 그들은 4종의 육식동물을 아웃그룹으로 사용하면서 인간(생성이 훨씬 긴 시간 동안)이 샘플에 다른 영장류(예: 붉은털원숭이, 거미원숭이, 다양한 프로시미언)보다 훨씬 적은 (또는 더 큰) 분자 변화를 축적하지 않았음을 보여주었다. 그러나 돼지, 소, 염소, 개, 토끼 등 쥐와 쥐 사이의 11개의 유전자를 인간과 비교한 유명한 실험은 설치류들이 더 빠른 돌연변이율을 보인다는 것을 시사했다. 설치류는 인간보다 발생 시간이 훨씬 짧기 때문에 돌연변이 발생 속도가 훨씬 빨라 진화가 더 빠를 것으로 예상된다는 제안이 나왔다. 이 이론은 상대율 검사(설치류가 인간보다 훨씬 높은 돌연변이를 가지고 있다는 것을 보여준 것)로 코딩 영역과 미분해 영역을 테스트하여 지원되었으며, 유전자 중복을 통한 동질성이고, 따라서 분해가 아닌 시간과의 비교가 독립적이기 때문에 파라로그 유전자를 비교함으로써 뒷받침되었다.에르그센스[2]

이 테스트의 다른 용도는 대사 과정의 효과를 결정하는 것이다. 이전에는 새들이 포유류와 같은 다른 동물들에 비해 분자 진화 속도가 훨씬 느리다고 믿었지만, 그것은 오로지 화석 기록에 의존하는 새들 사이의 작은 유전적 차이에만 근거한 것이었다. 이것은 나중에 상대율 검사를 통해 확인되었지만, 이것은 신진대사율과 새의 체온 저하 때문이었다는 이론이었다. 민델의 논문은 미토콘드리아 진화에 근거한 새의 시험 타사에서 이러한 것과 분자 진화 사이에 직접적인 상관관계가 발견되지 않았지만, 새 전체적으로 변이율이 낮다고 설명한다. 이 연구 분야에는 아직 시험 중인 가설들이 많지만, 화석 기록 편향을 극복하기 위해서는 상대적 비율 검사가 매우 중요한 것으로 입증되고 있다.[5]

비록 이것들은 상대 비율 검사의 특정한 예시들이지만, 그것은 또한 계통생성 목적으로 종을 비교하는 데 사용될 수 있다. 예를 들어, Easteal은 4개의 에우테리아 포유류의 4개의 유전자에서 뉴클레오티드 대체율을 비교하기를 원했다. 그는 상대율 테스트를 통해 이것을 했고, 그리고 나서 이 데이터를 이용하여, 그는 단순성과 최대우도성을 포함한 다양한 방법을 사용하여 계통생성을 구성할 수 있었다.[6] 그는 인간을 다른 영장류와 비교하기 위해 또 다른 실험에서도 같은 접근법을 취했고, 진화율에서 큰 차이를 발견하지 못했다.[7]

장단점

상대적 비율 검정은 실험자에게 매우 귀중한 많은 강점을 가지고 있다는 것은 일반적으로 동의한다. 예를 들어, 이 시험을 이용하면, 두 종 사이의 차이 날짜는 필요하지 않다.[2] 또한 일반화된 테스트는 샘플링 편향과[8] 화석 기록의 편향을 최소화한다. 그러나 분자시계의 시험으로 사용되고 있는 경우 비율 항상성 대비 주요 차이를 검출하는 등 일부 영역에서는 상대율 시험이 매우 열악하다.[9] 로빈슨은 이 테스트에서 크기가 중요하다고 주장한다. 상대 속도 시험은 시험한 시퀀스가 1,000 뉴클레오티드 미만인 경우 상당한 변동을 선택하는 데 문제가 있을 수 있다. 이는 변형이 시험의 예상 오차 내에 있고, 비교할 뉴클레오티드가 너무 적기 때문에 절대적으로 확신할 수 있는 방법이 없기 때문일 수 있다.[8][9] 그래서 상대금리 시험은 그 자체로 강하지만, 보통은 결론을 내릴 수 있는 유일한 근거는 아니다. 잘못된 결과에 근거하지 않고 정확한 결론을 확인하기 위해 분기 길이 또는 2-클러스터 테스트와 같은 다른 테스트와 결합하는 경향이 있다.

참조

  1. ^ Kumar, Sudhir (August 2005). "Molecular clocks: four decades of evolution". Nature Reviews Genetics. 6 (8): 654–662. doi:10.1038/nrg1659. PMID 16136655. S2CID 14261833.
  2. ^ a b c Wu, C. I.; Li, W. H. (1 March 1985). "Evidence for higher rates of nucleotide substitution in rodents than in man". Proceedings of the National Academy of Sciences. 82 (6): 1741–1745. doi:10.1073/pnas.82.6.1741. PMC 397348. PMID 3856856.
  3. ^ Sarich, V. M.; Wilson, A. C. (1 December 1967). "Immunological Time Scale for Hominid Evolution". Science. 158 (3805): 1200–1203. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
  4. ^ Sarich, V. M.; Wilson, A. C. (16 March 1973). "Generation Time and Genomic Evolution in Primates". Science. 179 (4078): 1144–1147. doi:10.1126/science.179.4078.1144. PMID 4120260.
  5. ^ Mindel, D. P.; Knight, A.; Baer, C.; Huddleston, C. J. (1 February 1996). "Slow Rates of Molecular Evolution in Birds and the Metabolic Rate and Body Temperature Hypotheses". Molecular Biology and Evolution. 13 (2): 422–426. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025601.
  6. ^ Easteal, S. (January 1990). "The Pattern of Mammalian Evolution and the Relative Rate of Molecular Evolution". Genetics. 124 (1): 165–173. doi:10.1093/genetics/124.1.165. PMC 1203903. PMID 2307352.
  7. ^ Easteal, S. (1 January 1991). "The relative rate of DNA evolution in primates". Molecular Biology and Evolution. 8 (1): 115–127. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040632. PMID 2002761.
  8. ^ a b Robinson, M.; Gouy, M.; Gautier, C.; Mouchiroud, D. (1 September 1998). "Sensitivity of the relative-rate test to taxonomic sampling". Molecular Biology and Evolution. 15 (9): 1091–1098. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026016. PMID 9729873.
  9. ^ a b Bromham, Lindell (1 March 2002). "Molecular Clocks in Reptiles: Life History Influences Rate of Molecular Evolution". Molecular Biology and Evolution. 19 (3): 302–309. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004083. PMID 11861889.