프로뉴클레우스
Pronucleus프로뉴클레오(plural: pronuclei)는 수정 과정에서 정자나 난자의 핵이다. 정자 세포는 정자가 난자에 들어간 후 프로뉴클레오스가 되지만, 정자와 난자의 유전 물질 이전에 프로뉴클레오스가 된다. 정자 세포와는 반대로 난자 세포는 일단 하플로이드(haploid)가 되면 프로뉴클레오스를 갖게 되는데, 정자 세포가 도착하면 그렇지 않다. 정자와 난자 세포는 하플로이드(haploid)로 체세포의 염색체 수의 절반을 가지고 있기 때문에 인간의 경우 하플로이드 세포는 23개의 염색체를 가지고 있는 반면 체세포는 46개의 염색체를 가지고 있다. 수컷과 암컷 프로뉴클레는 그들의 유전적 물질은 융합하지 않는다. 대신, 그들의 세포막은 용해되어, 수컷과 암컷 염색체 사이에 어떤 장벽도 남기지 않는다. 그리고 나서 그들의 염색체는 결합하여 전체 염색체 집합을 포함하는 결과 배아에서 단일 diploid 핵의 일부가 될 수 있다.
두 개의 프로뉴클레아의 등장은 체외수정 과정에서 관찰된 수정의 첫 번째 신호로, 보통 수정이나 정자내 주입(ICSI) 후 18시간 후에 관찰된다. 그 다음, zygote를 2-pronuclear zygote(2PN)라고 부른다. 1PN 또는 3PN 상태를 통해 전이되는 2-핵핵물질은 개발 내내 2PN을 유지하는 배아보다 질이 낮은 배아로 발전하는 경향이 있으며,[1] 체외수정(IVF)에서 배아 선택에서 유의할 수 있다.
역사
프로뉴클레오스는 확대 수준이 향상된 현미경과 결합된 얼룩 기술을 사용하여 1870년대에 현미경으로 발견되었다. 그 프로뉴클레오스는 원래 감수분열에 대한 첫 번째 연구 중에 발견되었다. 에두아르 반 베네덴은 1875년에 토끼와 박쥐의 알을 연구함으로써 프로뉴클레오스를 처음으로 언급하는 논문을 발표했다. 그는 두 개의 프로뉴클레아가 세포의 중심에서 함께 형성되어 배아핵을 형성한다고 진술했다. 반 베네든은 또한 정자가 수컷 프로뉴클레오스를 형성하기 위해 막을 통해 세포 안으로 들어간다는 것을 발견했다. 1876년 오스카 허트윅은 성게 알이 투명하기 때문에 성게 알에 대한 연구를 했다. 헤르트윅은 반 베네든의 프로뉴클레오스의 발견을 확인했으며, 여성 프로뉴클레오스의 형성은 극지방의 신체 형성과 관련이 있다는 것도 발견했다.[2]
포메이션
암컷 프로뉴클레오스는 일단 하플로이드 세포가 되면 암컷 난자 세포로, 수컷 프로뉴클레오스는 정자가 암컷 난자에 들어가면 형성된다. 정자가 수컷 고환 안에서 발달하는 동안, 정자는 암컷 난자 안에서 빠르게 응결되기 전까지는 프로뉴클레오스가 되지 않는다.[3] 정자가 암컷 난자에 도달하면 정자는 꼬리뿐만 아니라 외부막도 잃게 된다. 정자가 이렇게 하는 것은 더 이상 암컷 난자에 의해 막과 꼬리가 필요 없기 때문이다. 세포막의 목적은 산성의 질액으로부터 DNA를 보호하는 것이었고, 정자의 꼬리의 목적은 정자세포를 난자세포로 옮기는 것을 돕는 것이었다. 암컷 난자의 형성은 비대칭인 반면, 수컷 정자의 형성은 대칭이다. 일반적으로 암컷 포유류에서 감수분열은 하나의 디플로이드 세포에서 시작하여 하나의 하플로이드 난자와 전형적으로 두 개의 극지체가 되지만, 나중에 하나가 분열되어 제3의 극지체를 형성할 수도 있다.[4] 남성에게서 감수분열은 1개의 디플로이드 세포에서 시작하여 4개의 정자로 끝난다.[5] 포유류에서 암컷 프로뉴클레오스는 수정하기 전에 알의 중앙에서 시작한다. 수컷 프로뉴클레오스가 형성되면, 정자 세포가 난자에 도달한 후, 두 개의 프로뉴클레오스는 서로를 향해 이동한다. 그러나 갈색 알가 펠베티아에서는 달걀 프로뉴클레오스가 수정 전 알의 중심에서 시작하여 수정 후에도 중앙에 남는다. 이는 갈색 알가 펠베티아, 난자 프론클레오스의 난자가 미세관들에 의해 고정되어 있기 때문에 수컷 프론클레오스가 암컷 프론클레오스로만 이동하기 때문이다.[6]
칼슘 농도
난자 세포 세포질 내의 칼슘 농도는 활성 암컷 알의 형성에 매우 중요한 역할을 한다. 칼슘이 유입되지 않으면 암컷 디플로이드 세포는 단 한 개만이 아닌 세 개의 프로뉴클레아를 생성하게 된다. 제2극체 방출 실패 때문이다.[7]
수컷과 암컷 프로뉴클레아의 조합
성게에서 지고테의 형성은 수컷과 암컷의 내핵과 외핵이 모두 융합되면서 시작된다. 프로뉴클레어 중 하나가 둘의 결합을 시작하는지, 아니면 막의 해체를 돕는 미세관(microtubul)이 그 작용을 시작하는지 알 수 없다.[8] 두 개의 프로뉴클레를 결합시키는 미세관들은 정자의 센트로솜에서 나온다. 미세관(microtubule)이 프로뉴클레의 융합에 중요한 부분이라는 것을 강력히 뒷받침하는 연구결과가 있다. 빈블라스틴은 미세관의 플러스 끝과 마이너스 끝에 모두 영향을 미치는 화학요법 약물이다.[9] 빈블라스틴이 난자에 첨가되면, 높은 수준의 핵융합 실패율이 발생한다. 이 높은 비율의 핵융합 실패는 마이크로튜브가 프로뉴클레오스의 핵융합에 중요한 역할을 한다는 것을 시사한다.[10] 포유류에서, 프로뉴클레아는 난자 세포 내에 있는 두 프로뉴클레의 유전적 물질이 융합되어 있기 때문에 약 12시간 동안만 세포 내에서만 지속된다. 프로뉴클레에 대한 많은 연구가 성게의 난세포에서 이루어졌는데, 여기서 프로뉴클레아는 난세포에서 1시간도 되지 않는다. 포유류에서 유전물질의 융합과정과 성게의 주요 차이점은 성게에서 프로뉴클레아가 직접 지고테 핵을 형성하는 과정으로 간다는 것이다. 포유류 난자 세포에서, 프로뉴클레아에서 추출한 염색체는 같은 유사분열 축으로 합쳐지는 염색체를 형성한다. 포유류에서 디플로이드 핵은 2세포 단계에서 처음 볼 수 있는 반면, 성게에서는 지고테 단계에서 처음 발견된다.[3]
참조
- ^ Reichman DE, Jackson KV, Racowsky C (May 2009). "Incidence and development of zygotes exhibiting abnormal pronuclear disposition after identification of two pronuclei at the fertilization check". Fertil. Steril. 94 (3): 965–970. doi:10.1016/j.fertnstert.2009.04.018. PMID 19476942.
- ^ 하무어, 가브리엘 "E에 의한 감수 분열의 발견. 반 베네든, 유전 형태론적 단계의 돌파구." J. Dev. Biol, vol. 36, 1992, 페이지 9-15.
- ^ a b 길버트 SF. 개발 생물학. 제6판 선덜랜드 (MA): 시나워 어소시에이츠; 2000. 유전 물질의 융합.
- ^ Schmerler, Samuel; Wessel, Gary (January 2011). "Polar Bodies – more a lack of understanding than a lack of respect". Molecular Reproduction and Development. 78 (1): 3–8. doi:10.1002/mrd.21266. ISSN 1040-452X. PMC 3164815. PMID 21268179.
- ^ 루트 고렐릭 "메오시스는 성중립적이지 않다." BioScience, 62권, No. 7, 2012 페이지 623–624. JSTOR, www.jstor.org/stable/10.1525/bio.2012.62.7.2.
- ^ 스워프, 리처드 E, 그리고 대릴 L. 크롭. "펠베티아 수정 중 핵물질 위치 확인 및 이동" 개발 생물학, 제157권, 제1권, 제1권, 제1993호, 페이지 269–276, doi:10.1006/dbio.1131.
- ^ 먀오, 이량, 기타. "생쥐 알의 완전한 활성화를 위해서는 칼슘 유입 매개 신호가 필요하다." 미국 국립과학원 회의록, 제109권, 제11호, 2012년, 페이지 4169–4174. JSTOR, www.jstor.org/stable/41507114.
- ^ 롱고, 프랭크 J, 에버렛 앤더슨. "아르바시아 펑툴라타, 바다 우르친에서의 진핵 개발과 핵융합의 미세한 구조" Cell Biology 저널, vol. 39, no. 2, 1968, 페이지 339–368. JSTOR, www.jstor.org/stable/1605485.
- ^ 판다, 둘랄 등 "빈블라스틴이 미세관 끝 반대편에서 중합과 역학에 미치는 차등효과" 생물 화학 저널, 제271, 제47권, 1996, 페이지 29807–29812, doi:10.1074/jbc.271.47.29807.
- ^ 해밀턴, E P 등 "프론 핵융합 실패: 빈블라스틴이 유도한 테트라히메나 열선염의 대체 결합 경로" 유전학 vol. 118,4 (1988) : 627-36.
외부 링크
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