주걱 확장 반사
Proboscis extension reflex주걱 확장 반사(PER)는 더듬이 자극에 대한 반사로서 주걱 확장(예: 벌이나 파리)을 가진 곤충에 의한 확장이다.그것은 설탕 용액이 벌의 안테나에 닿을 때 유발된다.
PER 사용
주걱 확장 반사는 곤충의 먹이 행동의 일부입니다.안테나가 설탕물에 의해 자극되면, 주둥이는 자동적으로 [1]마시기 위해 튀어나온다.이 반사반응은 먹이찾기의 맥락에서 곤충의 학습과 기억을 연구하는데 사용될 수 있다.PER 패러다임은 단순한 파블로프 [2]조건화에 사용하기 쉽기 때문에 꿀벌과 범블비의 연합 학습 실험에서 가장 일반적으로 사용됩니다.
PER 학습 패러다임의 구조
PER 실험에는 두 가지 단계가 있습니다.첫 번째 단계는 냄새와 같은 조건부 자극(CS)을 설탕과 같은 조건 없는 자극(US)과 연관시키도록 개인에게 훈련시킨다.예를 들어, 꿀벌은 냄새(CS)와 설탕(US) 용액을 더듬이에 도포하여 반사적으로 주둥이를 펼칩니다.어떤 변형에서는, 이 시점에서 벌은 즉시 설탕을 공급받습니다; 이것은 냄새를 차별적인 자극으로 확립하는 경향이 있는 조작적 강화가 됩니다.CS와 US의 페어링을 일정 횟수 실행한 후 PER 패러다임의 두 번째 단계는 관련성이 학습되었는지 여부를 테스트합니다.당용액(US)이 없을 때 냄새(CS)가 벌에게 나타나며, 이 CS만으로 벌의 주둥이를 확장하면 연관성이 확인된다.
꿀벌의 PER
PER 패러다임은 꿀벌의 후각 학습을 조사하는데 성공적으로 사용되어 왔다.1961년 다케다 기미히사에 의해 처음 소개되었다.비터먼의[2] 실험은 냄새를 설탕 보상과 연관시키기 위해 1차 고전 조절법을 사용했다.각각의 벌들은 머리를 내밀고 튜브에 넣어졌다.그리고 나서 즉시 꿀벌의 머리를 향해 불어오는 냄새의 흐름이 뒤이어 설탕 방울로 안테나를 건드렸다.단 세 번의 실험 후에, 냄새만으로도 벌은 약 90%의 시간을 벌었다.벌들은 또한 2차 조절을 보여주었고, 2차 냄새를 원래의 [2]냄새와 연관짓는 것을 배웠다.PER 패러다임은 꿀벌에서도 동작 학습,[3] 열 학습,[4] 색 학습,[5] 습관화, 반전 학습을 [6]연구하기 위해 사용되어 왔다.Abramson et al 2004는 테부페노지드와 디플루벤주론의 [7]감각과 반응을 조사하기 위해 이 기술을 사용한다.
호박벌의 PER
비록 대부분의 PER 연구가 꿀벌에게 수행되기는 하지만, 범블벌에 PER을 사용하는 것에 대한 성공적인 연구는 적어도 한 가지 있습니다.꿀벌과 같은 컨디셔닝 절차(위 참조)에 노출된 후 10회 시험 후 냄새만으로 85%의 PER 반응을 조건화했다.[8]
PER 및 학습 측면도
최근 PER 연구의 흥미로운 연구 결과는 두 안테나에서 후각 학습의 측면성을 보여준다. 즉, 한 안테나가 다른 안테나보다 연상 학습에 더 뛰어나다.꿀벌의 경우, 개인들은 오른쪽 또는 왼쪽 안테나를 실리콘 슬리브로 덮어서 다른 안테나를 노출시켰다.오른쪽 안테나를 노출시킨 벌들은 왼쪽 안테나를 [9]노출시킨 벌들보다 냄새를 먹이 보상과 연관시키는 데 더 뛰어났다.또한 같은 연구에서는 우측 안테나가 좌측 안테나보다 후각 수용체가 더 많다는 것을 발견했는데, 이는 이러한 편중 PER [9]학습의 가능한 원인이다.그러나 실제 후각 경로나 중추신경계의 내부 차이와 같은 다른 원인들도 아직 배제되어서는 안 된다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
- ^ 브라운과 비커 1992년.꿀벌의 식욕반사 습관화.신경생리학 저널 67: 588-598.
- ^ a b c 비터먼 외 연구진 1983년꿀벌의 주둥아리 확장의 고전적 조건화(Apismellifera).J. Comp.심리 97: 107-119
- ^ 호리 외 2007년멜리페라 L. J. 콤프(Apis mellifera L. J. Comp)의 연동 학습 및 동작 신호 식별.생리.A 193:825-833.
- ^ 해머 등2009년 꿀벌에서의 열 학습, 아피스 멜리페라J. 실험.약력. 212:3928-3934
- ^ 저니건 외 2014년절제된 아프리카 꿀벌의 색 의존적 학습.J. Exp.비올. 217:337-343.
- ^ 코미슈케 외 2002년꿀벌의 후각 역전 학습.배워라. 멤 9:122-129.
- ^ Desneux, Nicolas; Decourtye, Axel; Delpuech, Jean-Marie (2007-01-01). "The Sublethal Effects of Pesticides on Beneficial Arthropods". Annual Review of Entomology. Annual Reviews. 52 (1): 81–106. doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091440. ISSN 0066-4170.
- ^ 리베로스와 그로넨버그요2009년 봄부스 오시덴탈리스 범블비에서 후각 학습과 기억.Naturwissenschaften 96:851-856.
- ^ a b Letzkus et al. 2006.꿀벌 아피스 멜리페라에서 후각의 측방향화.현재 생물학 16:1471-1476.
