가격 방정식 예제

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진화론과 자연선택론에서 프라이스 방정식은 부모와 자녀 모집단에 대한 여러 통계적 조치 사이의 특정 관계를 표현한다.이러한 조치의 이해에 대한 훈련이 없다면, 프라이스 방정식의 의미는 다소 불투명하다.경험이 적은 사람에게, 단순하고 특정한 예는 그들이 모집단에 적용되는 통계적 조치와 가격 방정식에 표현된 그들 사이의 관계에 대한 직관적인 이해를 얻기 위해 필수적이다.

시력의 진화

단순 가격 방정식의 예로서 시력의 진화를 위한 모델을 고려한다.z가_i 유기체의 시력을 측정하는 실제 수치라고 가정합시다.z가_i 높은 유기체는 z 값이_i 낮은 유기체보다 시력이 더 좋을 것이다.그러한 유기체의 적합성은 W_i=z라고_i 하자. 즉, 눈에 잘 띌수록 더 건강해진다는 뜻이며, 즉 아이를 더 많이 낳게 된다는 뜻이다.시력 값이 z_i = 3,2,1인 (i = 0,1,2) 3가지 유형으로 구성된 상위 모집단에 대한 설명부터 시작하십시오.

i	0	1	2
ni	10	20	30
zi	3	2	1

방정식(4)을 사용하여 하위 모집단 ${\displaystyle n_{}^{}}$ i ${\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\$i_i$}'}($문자 z는_i 변경되지 않으며, 즉 z_i = z')

i	0	1	2
${\displaystyle n_{i}'}$	30	40	30
zi	3	2	1

우리는 인구에서 평균 시력이 얼마나 증가했는지 또는 감소했는지 알고 싶다.등식 (3)에서 상위 모집단의 평균 시력은 z = 5/3이다.아동 모집단의 평균 시력은 z' = 2이므로 평균 시력의 변화는 다음과 같다.

${\displaystyle \Delta z\;{\stackrel {def}{}{=}{=}\;z'-z={\frac {1}{3}}}}}$

그것은 시력의 특성이 개체군에서 증가하고 있다는 것을 나타낸다.(아래에 사용된 공분산 공식은 주류 교과서에서 일반적으로 사용되는 표준 공분산 공식은 아니라는 점에 유의하십시오.이 맥락에서 공분산에 대한 Price의 정의는 방정식 (2)를 참조하십시오.)현재 보유하고 있는 가격 방정식 적용(z′=_iz_i 이후):

${\displaystyle \Delta z={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\오른쪽)={\frac {1}{3}}}}}$

겸상적혈구빈혈의 진화

역동적인 자급률의 예로서 겸상적혈구빈혈의 경우를 생각해 보자.한 사람당 두 세트의 유전자를 가지고 있는데, 한 세트는 아버지로부터 물려받은 것이고, 한 세트는 어머니로부터 물려받은 것이다.겸상세포빈혈은 특정 유전자 쌍이 둘 다 '간지러움 세포 특성'을 지니고 있을 때 나타나는 혈액 질환이다.낫세포 유전자가 선택적으로 인간에서 제거되지 않은 이유는 낫세포 특성을 지닌 유전자가 한 쌍뿐일 때 개인('캐리어')은 말라리아에 대한 내성이 높은 반면 낫세포 특성을 가진 유전자가 없는 사람은 말라리아에 걸리기 쉽기 때문이다.프라이스 방정식이 이것에 대해 어떤 말을 하는지 보자.

z_ii=i를 z = 0 또는 1 또는 2가 되도록 i 타입의 유기체가 갖는 겸상세포 유전자의 수가 되게 하라.0과 1의 유형 사이에 모집단이 랜덤하다고 가정하여 0–1 매팅 수는 n₀₁/(n₀+n₁)이고 i–i 매팅 수는 n²_i/[2(n₀+n₁)]이며 여기서 i = 0 또는 1이라고 가정한다.또한 각 유전자가 주어진 아이에게 전달될 확률이 1/2이고 초기 모집단이 n_i=[n₀,n₁,n₂]이라고 가정해 보자.b가 출산율이라면, 생식 후엔 출산율이 있을 것이다.

${\displaystyle b\left({\frac {{\frac {1}{2}}n_{0}^{2}+{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}+n_{1$$}}}\오른쪽)}$타입$$ 0자녀(적절하지 않음)

${\$$$$}}}\오른쪽)$타입$$ 1자녀(자녀)

${\$$$$}}}\오른쪽)$유형$$ 2명(피영향)

0형 중 일부분이 말라리아로 인한 손실이라고 가정해 보십시오.제1형 모두 말라리아에 내성이 있기 때문에 번식을 하는 반면, 제2형 중 어느 것도 번식을 하지 않는다고 가정해 보자. 그들은 모두 겸상적혈구 빈혈에 걸리기 때문이다.적합성 계수는 다음과 같다.

${\displaystyle {\begin{aligned}w_{0}&=ab\left({\frac {{\frac {n_{0}^{2}}{2}}+{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}(n_{0}+n_{1})}}\right)\w_{1}&=b\leftleft\frac {{1}{1}{1}n_{1}+{\frac{1}{1}{1}:{1}+{\frac {1}{1}{4}n_{1}^{2}}:{n_{0}+n_{1}}}}}\오른쪽)\w_{2}&=0\end{aigned}}}$

Δ z=0의 평형 조건을 갖는 평형 모집단 내 캐리어의 농도 n을₁ 찾기 위해 다음과 같은 간단한 가격 방정식을 사용한다.

${\displaystyle 0=\cov} \left\frac {w_{i}}{w},z_{i}\오른쪽)={\frac {f(2-2a-af)}{(1+f)(2a+2f+af)}}}}}$

여기서 f=n₁/n₀평형 상태에서 f가 0이 아니라고 가정할 때:

${\displaystyle f={\frac {n_{1}{0}}={\frac {2(1-a)}{a}}}}$

즉, 운송업체 대 비운송업체의 비율은 위의 일정 비 영(0) 값과 같을 것이다.말라리아가 없을 때는 a=1과 f=0으로 해서 낫-세포 유전자가 유전자 풀에서 제거된다.말라리아의 존재에 대해, a는 단결보다 작을 것이고 낫-세포 유전자는 지속될 것이다.

무한대(균형) 세대를 위한 상황이 사실상 결정됐다.이것은 가격 방정식과 관련하여 역동적인 자급성이 있고, 더 높은 모멘트와 더 낮은 모멘트를 연관시키는 방정식이 있다는 것을 의미한다.예를 들어, 두 번째 순간:

${\displaystyle {\begin{aligned}\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle &={\frac {\langle w_{i}z_{i}\rangle }{z}}\\\langle w_{i}^{2}\rangle &={\frac {-bz^{2}w^{2}+2bz^{2}w\langle w_{i}z_{i}\rangle +bz\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{2}-bz^{2}\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{2}-4\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{3}}{bz^{2}-4z\langle w_{i}z_{i}\rangle }}\end{aligned}}}$

성비

$z{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$= ${\displaystyle 1}$ ${\displaystyle z_{1}=1$ z ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}}$= ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle z_{2}=0},$$z{\displaystyle }$ ${\displaystyle z}$은 성별 1의 상대 빈도수다$$.모든 개인은 각 성의 부모가 한 명씩 있기 때문에 각 성의 건강은 다른 성의 수에 비례한다.$w{\displaystyle }$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$= ${\displaystyle \mathrm{a}}$ (${\displaystyle }$1${\displaystyle }$- ${\displaystyle z}$) {\$displaystyle w_{1}=a(1-z)}$ 및$$ ${\displaystyle {w\mathrm{}}_{}}$ 2${\displaystyle {}_{}}$=$$b z {\$displaystyle w_{2}=bz}$와 같은 $비율$ 상수 a {\$displaystyle$ a$}$ 및 $}$을(를) 고려하십시오$.$ 이 시나리오에서 a는 남성이 유일한 남성이고 여성의 수가 무제한인 경우 wh.일레 b는 여성이 유일한 여성이고 무제한의 남성일 경우 가질 수 있는 아이들의 수입니다.This gives ${\displaystyle w=(a+b)z(1-z)}$ and ${\displaystyle cov(w_{i},z_{i})+wz=E(w_{i}z_{i})=az(1-z)}$, so ${\displaysty$$le cov(w_{i},z_{i})=az(1-z)-(a+b)z^{2}(1-z)=z[1-z][a-(a+b)z]}$. Hence, ${\displaystyle \Delta z={\frac {a}{a+b}}-z}$ so that ${\displaystyle z'={\frac {a}{a+b}}}$.

또 다른 시나리오에서, 모든 여성은 최대 $자녀수{\displaystyle }$(${\displaystyle w}$ 0${\displaystyle {}_{}}$= b ${\displaystyle w_{0}=b$를 갖기 때문에 세대당 ${\displaystyle b_{}}$ {\$displaystyle$$$b\,$n_${f$}{f}}$아이를$$ 생성하며, 모든 남성은 동일한 수의 아동을 책임지게 ${\displaystyle {되어\mathrm{}}_{}}$ w${\displaystyle {}_{}}$1 = b = ${\displaystyle b_{}}$/ n / ${\displaystyle n{}_{}}$ ${\displaystyle m_{}}$ ${\1}=b\,n/{f/$n/n}{f/$n$}n}n}n}n}n}n}n}n}m.$}}}$ ${\displaystyle {여기}_{}}$서 n f${\$f}, $n$ ${\displaystyle m_{}}${\$displaystyle n_{$m}은 각각$$ 암컷과 수컷의 총 수입니다.이 경우 성비는 $z{\displaystyle }$= ${\displaystyle 1}$/ 2 ${\displaystyle z=1/2}$에서 안정화된다$.$

돌연변이의 진화

두 가지 종류의 음식을 포함하는 환경이 있다고 가정해보자.α를 제1종류의 식품으로 하고 β를 제2종류의 식품으로 한다.유기체가 특정한 음식을 이용할 수 있는 하나의 알레르기를 가지고 있다고 가정해보자.알레르기는 A₀, A_m, B₀, B의_m 네 가지 유전자 형태를 가지고 있다.유기체의 단일 식품 유전자가 A형이라면 유기체는 A-식품만 활용할 수 있고 생존은 α에 비례한다.마찬가지로 유기체의 단일 식품 유전자가 B형이라면 유기체는 B-식품만을 활용할 수 있으며, 생존은 β에 비례한다.A와₀ A는_m 둘 다 A-alles이지만, A 유전자를₀ 가진 유기체는 A-gen으로만₀ 새끼를 낳으며, A_m 유전자를 가진 유기체는 그들의 n-gen 중에서 A_m 유전자를 가진 (n-3m) 자손과 나머지 3개의 유전자 타입의 m 생물을 생산한다.마찬가지로 B와₀ B는_m 모두 B-alleles이지만 B₀ 유전자를 가진 유기체는 B-gen만을₀ 가지고 자손을 생성하는 반면, B_m 유전자를 가진 유기체는 B 유전자를_m 가지고 (n-3m) 자손을 생산하고 나머지 3개 유전자 유형의 m 유기체를 생산한다.

i=0,1,2,3을 각각 A₀,A_m,B₀,B_m 유전자와 관련된 지수로 한다.우리는_ij 활자 유기체당 생산 가능한 활자 유기체의 수가 되도록 하자.w_ij 행렬은 다음과 같다: (i 행과 j를 나타내는 열)

${\displaystyle \mathbf {w} ={\matrix}\m\bm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm\nm)\end{bmatrix}}}}$

돌연변이는 식품 공급 α와 β가 일정할 때 불리하다.그들은 유전자가 섞이지 않는 것에 비해 모든 세대를 잃는다.그러나 식량 공급이 달라졌을 때 돌연변이들이 A나 B 비 뮤토레이터에 비해 손해를 보더라도, 예를 들어 A형은 α가 낮을 때 많은 것을 잃기 때문에 장기적으로는 그것보다 적게 잃을 수 있다.이러한 방식으로 "목적적" 돌연변이를 선택할 수 있다.이것은 유전자 코드의 중복성을 설명할 수 있는데, DNA에 있는 하나 이상의 코돈에 의해 일부 아미노산이 암호화된다.코돈은 동일한 아미노산을 생산하지만, DNA의 돌연변이에 영향을 미치며, 특정 조건에서 선택되거나 반대될 수 있다.

돌연변이가 도입되면서 정체성 대 혈통 문제가 발생한다.건강은 아이들의 유전자 구성에 관계없이 개인이 가진 아이들의 수에 의해 측정되는 것인가, 아니면 건강은 특정한 유전자형의 아이/부모 비율인가?피트니스 그 자체는 하나의 특징이며, 그 결과 프라이스 방정식은 두 가지 모두를 다룰 것이다.

우리가 돌연변이 유전자의 진화를 조사하기를 원한다고 가정합시다.z-점수를 다음과 같이 정의하십시오.

${\displaystyle z_{i}=\왼쪽[0,1,0,1\오른쪽]}$

즉, 비분해 유전자의 경우 0, 돌연변이 유전자의 경우 1이다.두 가지 경우가 있다.

이타주의 진화

이타주의에 대한 유전적 소인의 진화를 연구하기 위해, 이타주의는 개인이 속한 집단의 평균적 적합성을 증가시키면서 개인의 건강을 감소시키는 행동의 유전적 소인으로 정의될 것이다.단순 가격 방정식만 필요로 하는 단순 모형을 먼저 지정한다.모형 방정식을 사용하여 적합성 w를_i 지정하십시오.

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=k-az_{i}+bz}$

여기서 z는_i 이타주의의 척도로, 아즈_i 용어는 집단에 대한 이타주의로 인한 개인의 적합성 감소, bz는 집단에 대한 이타주의로 인한 개인의 적합성 증가다.a와 b가 모두 0보다 크다고 가정한다.가격 방정식의 출처:

${\delta z=-a\operatorname {var} \left(z_{i}\오른쪽)}$

여기서 var(z_i)는 z의_i 분산으로, z 자체와의_i 공분산일 뿐이다.

${\displaystyle \operatorname {var}(z_{i})\{\stackrel {\mathrm {def}{}}\operatorname {E}(z_{i}^{2})-\operatorname {E}(z_{i})^{2}}$

이 모델에 의해 이타주의가 지속되기 위해서는 집단 전체에 걸쳐 균일해야 한다는 것을 알 수 있다.이타주의 유형이 두 개일 경우 집단의 평균 이타주의가 감소하고, 이타주의일수록 이타주의가 덜 이타주의적인 쪽에 밀리게 된다.

이제 전체 가격 방정식을 필요로 하는 그룹의 계층 구조를 가정해 봅시다.모집단은 지수 i로 표시된 그룹으로 나뉘게 되며, 그 다음 각 그룹은 지수 j로 표시된 하위그룹 집합을 갖게 된다.따라서 개인은 i와 j라는 두 가지 지수에 의해 식별될 것이며, 어떤 집단과 하위집단에 속하는지 명시할 것이다. n은_ij ij 유형의 개인 수를 명시할 것이다.z를_ij 그룹 i의 멤버에 대해 그룹 i의 개별 j에 의해 표현되는 이타주의 정도가 되도록 한다.적합성 w를_ij 모형 방정식으로 지정하자:

${\displaystyle w_{ij}={\frac {n'_{ij}{n_{ij}}=k-az_{ij}+bz_{i}}}}}}}}}$

z_ij 용어는 유기체가 이타적으로 됨으로써 잃는 건강성을 말하며, 자기 집단의 구성원에 대해 표현하는 이타주의 z의_ij 정도에 비례한다.b z_i 용어는 그 유기체가 그 집단 구성원의 이타주의로부터 얻는 적합성이며, 그 집단이 그 구성원에 대해 표현하는 평균 이타주의 z에_i 비례한다.다시 말하지만, 이타적인 행동을 연구하는 데 있어서, a와 b는 양수일 것으로 예상된다.위의 동작은 아즈_ij >bz일_i 때만 이타적이라는 점에 유의한다.그룹 평균 정의:

${\displaystyle {\begin{aligned}n_{i}&=\sum _{j}n_{ij}\\z_{i}&={\frac {1}{n_{i}}}\sum _{j}z_{ij}n_{ij}\\w_{i}&={\frac {1}{n_{i}}}\sum _{j}w_{ij}n_{ij}=k+(b-a)z_{i}\\n_{i}'&=\sum _{j}n_{ij}'=n_{i}[k+(b-a)z_{i}]\\z_{i}'&={\frac {1}{n_{i}'}}\sum _{j}z_{ij}n_{ij}'\end{aligned}}}$

및 전역 평균:

${\displaystyle {\begin{aligned}n&=\sum _{ij}n_{ij}=\sum _{i}n_{i}\\z&={\frac {1}{n}}\sum _{ij}z_{ij}n_{ij}={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\w&={\frac {1}{n}}\sum _{ij}w_{ij}n_{ij}={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}n_{i}\\n'&=\sum _{ij}n_{ij}'=\sum _{i}n_{i}'\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{ij}z_{ij}n_{ij}'={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}'n_{i}'\end{aligned}}}$

현재 z와_i z는_i 특정 집단에 걸쳐 평균이 되고, 이들 집단이 선택 대상이기 때문에 Δz = z′-_iz의_i 값이 반드시 0이 되는 것은 아니며, 완전한 가격 방정식이 필요한 것을 알 수 있다.

${\displaystyle \Delta z=\operatorname {cov} \left({w_{i}}}}{w}}}}, \delta {\frac {z_{w}}}\right) \좌측({w})$

이 경우 첫 번째 용어는 이타적인 구성원을 보유함으로써 부여된 각 그룹에 대한 장점을 분리한다.두 번째 학기는 이타적인 행동 때문에 이타적인 구성원의 손실을 그들의 집단으로부터 격리시킨다.두 번째 학기는 부정적일 것이다.즉, 집단 내 이타주의자들이 집단 내 이타주의자들의 손실로 인해 평균적으로 이타주의가 상실될 것이며, 이는 집단 전체에 걸쳐 이타주의가 균일하지 않다고 가정하는 것이다.첫 번째 학기는 다음과 같다.

${\displaystyle \cov} \left\frac {w_{i}}{w},z_{i}\right)=\left(b-a\right)\reftname {var}(z_{i})}$

즉 b>a의 경우, 이타주의자의 수가 많아 집단이 성장함에 따라 평균 이타주의에 긍정적인 기여가 있을 수 있으며, 특히 집단 내 이타주의의 분산이 낮은 경우 이 성장이 집단 내 손실을 상쇄할 수 있다.이 효과가 유의미하게 나타나기 위해서는 집단의 평균 이타주의에 확산이 일어나야 한다.