플라스모파라비티콜라

Plasmopara viticola
플라스모파라비티콜라
Mildew-back.JPG
과학적 분류 edit
클래드: SAR
망울: 오미코타
순서: 페로노스포라목
패밀리: 페로노스포라과
속: 플라스모파라
종:
P. 비티콜라
이항식 이름
플라스모파라비티콜라
(Berk. & M.A. Curtis) Berl.& 드 토니, (1888)
동의어[1][2][3][4]
  • 보트리티스 비티콜라 버크 & M.A. 커티스 (1848)
  • 페로노스포라비티콜라 (Berk. & M.A. Curtis) de Bary, (1863)
  • 플라모파라아무렌시스 프로츠, (1946)
  • 리소테카비콜라 (버크 & M.A. 커티스) G.W. 윌슨, (1907)

포도 다운 곰팡이의 원인 물질인 플라스모파라 비티콜라는 잎사귀와 토양에서 오스포럼으로 과우승하는 이질성 귀미생물이다.봄에, 오스포레스는 발아하여 습한 상태에서 동물원 포자를 방출하는 마크로스포랑기아(macrosporangia)를 생산한다.동물원 포자는 비에 의해 캐노피 속으로 튀어 들어가 그곳에서 헤엄쳐 기공을 통해 감염된다.7-10일 후, 나뭇잎에 노란 병변이 나타난다.날씨가 좋으면 병변이 산발적으로 생기고 새로운 2차 감염이 발생한다.[5]

설명

포도 다운 곰팡이라고도 알려진 플라스모파라 비티콜라는 비교적 따뜻하고 습한 여름이 있는 기후에서 포도밭의 가장 파괴적인 질병으로 여겨진다.슈바이니츠에 의해 1834년 미국 남동부의 비티스 미학에 대해 처음으로 관찰되었다.[6]이 첫 번째 관찰 직후, 병원체는 유럽 국가들에 소개되었고, 그곳에서는 포도의 수확과 생산, 그리고 결과적으로 와인의 생산에 엄청난 역할을 했다.프랑스는 유럽 국가들 중 처음으로 병원체를 다루는 경험을 얻은 나라들 중 하나이다.병균이 도입된 지 불과 몇 년 만에 프랑스는 더 저항력이 강한 포도 품종을 생산하기 위해 미국 뿌리 육수를 그들 자신의 덩굴에 접목시키려 했다.연도에 따라 프랑스의 포도 생산량이 50%[7]나 줄어든 것으로 추정됐다.이와 같은 숫자와 결과 때문에, 곰팡이는 유럽의 포도원에 영향을 미치는 필라멘트 병원체의 가장 파괴적인 질병으로 여겨져 왔다.[8]살균제나 기타 경영전략으로 처리된 일부 분야를 포함해 유럽의 포도 생산업체 3곳을 비교했을 때 경제적 손실은 헥타르당 2000유로에서 헥타르당 4250유로까지 다양했다.

증상은 대부분 숙주에 따라 상당히 큰 범위를 포괄한다.흔한 증상으로는 줄기나 촬영의 괴사, 갈색 반점(레온)을 포함한 변색, 잎의 황록색 끝 등이 있다.포도는 겉표면에 흰색에서 회색 코트로 나타나는 산포자와 산포자를 나타낼 수 있다.

다우니 곰팡이는 번식하고 감염시킬 수 있는 특정한 환경 조건을 가지고 있다.따뜻하고 습하고 습한 환경이 요구된다.시칠리아에서의 연구는 오스포레 발아 시기가 2월 말에서 3월 중순 사이라는 것을 보여주었다.[9]이러한 이해로 최적의 조건이 발생하기 직전에 살균제를 사용할 경우 병원체의 효과적인 제어 방법임이 입증되었다.다른 제어 방법에는 적절한 물 공급과 발전소가 지속적으로 햇빛을 받을 수 있는 좋은 위치가 포함된다.

질병 주기

플라스모파라 비티콜라의 성구조물인 오오스포레스는 늦여름에 생산된다.병원체는 포도원 바닥의 낙엽처럼 숙주조직의 오스포럼으로 겨울을 날 수 있다.그곳에서 그들은 3~5년, 어쩌면 10년까지 생존할 수 있다.[10]오오스포스는 또한 토양 표면의 부패하는 식물 물질로부터 방출될 수 있다.

"엄지의 법칙" 10:10:24는 1차 감염에 필요한 환경 조건을 가리킨다.최소 10mm의 강우량(또는 관개)이 필요한 반면 온도는 24시간 이상 10°C 이상이어야 한다.[10]좋은 조건이라면 오아포스는 발아할 것이다.봄에는 오아스포스가 산란을 일으키고, 그 다음엔 동물원, 즉 수영 포자를 생산한다.동물원 포자와 포자나무는 비바람에 의해 포도의 일부 하부 조직으로 분산될 수 있다.

일단 동물원스포어가 생산되고 숙주 식물 조직에 착륙하면 1차 감염이 발생할 것이다.1차 감염은 토양에서 덩굴까지이다.동물원은 발아한 후에 발아한다.세균관이 형성되고 나서 기공을 통해 식물 조직으로 침입할 것이다.[11]감염 후에는 잎 표면에 기름 얼룩이 생길 것이다.

2차 감염을 위해서는 활동적인 오일스팟이 필요하며, 이 과정에서 산발적인 원인이 된다.2차 감염은 잎사귀에서 잎사귀까지, 총살, 꽃가루, 딸기류, 줄기에 이르기까지이다.[10]잎의 하단에 있는 흰 곰팡이 같은 유기체로 보이는 산포니아는 따뜻하고 고습한 밤 이후에 생성된다.[11]그리고 나서 산란은 바람이나 비에 의해 분산되어 2차 감염을 일으킬 수 있다.포자니아는 무성 생식의 구조로, 그 후 포자니아포를 생산한다.[10]2차 감염은 적절한 조건 하에서만 반복될 수 있다.[12]

호스트 및 증상

포도 열매의 기공에서 튀어나온 포자낭아, 포자낭아

플라모파라 비티콜라의 숙주는 비티스 비니페라 종과 그 종 내의 모든 품종을 포함한다.그것은 또한 비티스속 내에 있는 어떤 특정한 잡종에도 영향을 미칠 수 있다.또한 비티스 라브루스카 종에는 매우 민감함에서 내성에 이르는 약간의 민감성이 있다.유럽 경작지는 미국 품종이 가지고 있는 진화적 저항력이 부족하기 때문에 병원체에 가장 취약하다. 왜냐하면 병원체는 아메리카 대륙에서 유래되었고 후에 유럽으로 전염되었기 때문이다.[13]북아메리카 종은 또한 민감하지만 감수성이 강한 것에서부터 저항력에 이르기까지 다양하다.연간 강수량이 많은 지역에서는 포도나무가 더 큰 피해를 볼 수 있다.[12]

나뭇잎

포도 곰팡이의 첫 증상은 보통 5~7일 정도 1차 감염 후 잎에서 볼 수 있다.시즌 초(봄)에는 유분기가 흐르는 노란 원형의 반점이 정맥류와 함께 단풍에 나타날 예정이다.일부 적포도 품종에서는 얼룩이 빨간색으로 표시될 수 있다는 점에 유의하십시오.어린 기름 얼룩들은 갈색 노랑색의 할로들로 둘러싸여 있다.기름 얼룩이 무르익으면 후광이 희미해진다.유분이 노화되고 발달하면서 세포의 죽음으로 인해 감염된 조직은 괴사하고 비생산적이 될 것이다.[12]적절한 기상 조건 하에서 더 많은 수의 오일 스팟이 개발, 확장 및 대부분의 잎 표면을 덮을 수 있다.

따뜻하고 습한 밤이 지나고 나면, 잎과 다른 감염된 식물 지역의 하방에는 흰색의 진균성 성장(스포랑기아)이 풍부하게 된다.심하게 감염된 부분은 죽을 수 있다.심하게 감염된 잎은 식물에서 떨어질 수 있다.[11]

병원체도 늦여름에 오래된 잎을 공격할 수 있다.[11]감염된 오래된 잎은 잎 표면의 위쪽에 노란색에서 적갈색 반점이 있는 모자이크 무늬를 나타낼 수 있다.

기타부위

이 식물의 새싹은 또한 감염되어 같은 기름진 조각으로 보일 수 있다.따뜻하고 습한 밤 후에, 이 기름진 조각들은 또한 산발적으로 생겨나고 흰 곰팡이성장으로 덮일 수 있다.[10]감염 후 새싹이 일그러지거나 오그라들 수도 있다.

포도 과일은 후기에도 증상이 나타날 수 있다.감염된 열매는 갈색으로 변하고 시들다가 마침내 죽는다.감염된 녹색 과일은 연한 갈색과 보라색으로 변할 수 있다.습한 날씨에는 포도에서 흰 곰팡이 성장이 풍부할 수 있다.감염된 포도는 페디클에서 분리되기 쉽다.[11]그러나 과일은 꽃이 핀 지 2~3주쯤 지나면 라치스를 제외하고 감염에 내성이 생긴다.라치스는 꽃을 피운 지 2개월 정도밖에 되지 않아 내성이 생긴다.

새끼줄기가 감염되면 기름기 많은 갈색 사이트를 볼 수 있다.감염된 꽃가루나 뭉치는 빠르게 시들 것이다.감염된 꽃가루는 결국 갈색으로 변하게 되는데, 이것은 붕어 떼의 죽음을 의미한다.[10]

병생성

플라모파라비티콜라의 레몬모양 포자낭아
플라스모파라비티콜라의 포자낭과 포자

포도 다운 곰팡이의 질병 발달은 무성 번식 주기의 효율성에 크게 의존하고 있는 것으로 알려져 있다.키퍼 외(2002) Plasmopara viticola의 초기 개발은 숙주 포도공장 Vitis vinifera에서 유래한 알려지지 않은 요인에 의해 구체적이고 조정된다는 것을 입증했다.[14]숙주 인자는 (i) 성숙한 포자낭에서 동물원스포어의 방출을 가속하는 것, (ii) 숙주세포에 부착하는 동안 동물원스포어의 극성을 재방향화하여 세균관의 형태생식을 조정하는 것, (iii) 활성 화학요소에 의해 동물원스포어를 기공까지 목표로 하는 것 등 세 가지 방법으로 병원체 발달에 영향을 미친다.개폐하강으로부터의 [14]축P.viticola 감염 시 숙주식물 V.vinifera에 의한 병원체 관련 유전자(PR)의 발현이 수년간 조사되어 왔다.PR-2, PR-3, PR-4 유전자의 표현은 병원체 감염 시 포도 숙주에 유도되며, 이는 세포벽 분해 효소 B-1,3-글루카나제(PR-2)와 키티나제(PR-3, PR-4)를 인코딩한다.[15]이전에 oomycetes는 oomycetes의 세포벽에 셀룰로오스가 존재함에 따라 진짜 곰팡이와 다른 것으로 이해되었다.그러나 키틴 합성은 피비티콜라의 식물성 성장과 무성증식증식 시 조절되는 것으로 밝혀졌으며 이는 히패의 세포벽에 키틴이 존재하며 포도 다운 곰팡이 병원체의 포자낭균이 존재함에 의해 더욱 입증된다.[16]따라서 두 세포벽 분해 효소는 모두 숙주 포도농장에 의해 특별히 합성되어 오오메테 병원체의 세포벽을 표적화하고 저하시킨다.[15]또한, 반응성 산소종인 과산화효소를 위해 암호화하는 PR-9 유전자의 상향 조절은 포도주 숙주의 전신 후천 방어와 관련이 있다.[15]PR-5, PR-1, PR-10 유전자와 같은 P.Vitola 감염 시 다른 구성적으로 표현된 PR 유전자의 역할은 모호하다.PR-5는 타우마틴과 같은 단백질과 오스모틴의 합성에 관여하고 있는데, 투과성 모공을 만들어 플라스모파라 비티콜라의 포자 발아와 세균관 성장을 억제한다고 여겨진다.[15]

관리

곰팡이 억제의 역사는 1882년 우연히 발견되면서 시작되었다.[17]피에르마리알렉시스 밀라르데는 행인들이 길가에 가까운 포도밭에서 먹는 것을 막기 위해 황산구리, 석회 등을 섞어 그 덩굴들을 뿌렸는데, 그것은 볼 만하면서도 끔찍했다.[17]그리고 나서 그는 치료받은 포도밭이 곰팡이 증세를 보이지 않는 반면, 포도밭의 나머지 부분은 그 병에 감염되었다는 것을 알아차렸다.[17]추가 연구 후 밀라르데는 1885년 포도농약에 대한 권장 처리법을 발표하였는데, 이 과정에서 그는 8:15:100의 구리 황산염: 수화된 라임: 물 혼합물(밀라르데가 연구를 수행한 보르도 지역의 이름을 따서 보르도 혼합물로 명명됨)을 사용할 것을 제안했다.[17]보르도 혼합물의 다운 곰팡이 치료는 잎에 강한 접착력과 포도밭에서의 오랜 끈기, 그리고 그 치료법을 관찰할 수 있는 분포를 가능하게 하는 색깔 때문에 세계적으로 좋은 평가를 받았다.[17]

구리 기반 제어 방법은 오늘날에도 여전히 보편적으로 사용되고 있다.과학의 정확도가 높아짐에 따라 용액에 사용되는 구리-황산염의 양은 높은 위험 조건의 경우 고농도 구리-황산염(3-4%)이 권장되며, 저농도(1-1.5%)는 낮은 위험 조건의 경우 권장된다.그 발전소의 민감성 위험은 계절과 높은 상관관계가 있다.[13]살균제 사용에 있어 대부분의 비효과적인 것은 부적절한 시기에 살포하는 것과 관련이 있다.봄에 싹이 트기 직전에 뿌리는 것이 필요하다.게다가, 통제를 위해 잎 전체에 살균제 필름을 코팅하는 것이 필요하다; 잎을 얇게 하는 것은 전체 코트를 가능하게 한다.[13]

비티스 비니페라와는 달리, 비티스 간 특유한 잡종들 사이에서는 곰팡이가 가라앉기 쉬운 범위가 넓다.예를 들어 북미 포도종 중 비티스 미학, 비티스 라부르스카는 적당히 민감하고 비티스 코르디폴리아, 비티스 루페스트리스, 비티스 로툰디폴리아는 상대적으로 내성이 강하다.[6]특정 비티스간 교배종들은 장기별 특이적 저항을 나타낸다.예를 들어, 오로레와 델라웨어 경작지의 잎은 보통에서 매우 민감하지만, 반면에 그들의 과일은 곰팡이 퇴화에 강한 저항력을 가지고 있다.[6]또 다른 예로는 잎이 곰팡이균에 대한 저항력이 중간 정도인 반면, 군락, 힘줄, 사격 팁은 질병에 매우 취약하다.[6]리젠트와 같은 몇몇 새로운 유럽 품종은 양친의 가장 바람직한 특성을 통합하기 위한 노력의 일환으로 V.vinifera와 내성적인 북미 종 사이의 십자가를 기르고 개발되었다.

딸기류는 꽃이 핀 후 2~3주 후에 감염에 내성이 생기며, 다른 식물들은 꽃이 핀 지 2개월이 지난 후에도 쉽게 감염될 수 있다는 점에 유의한다.[18]

문화경영

포도원을 세울 때 질병의 위험을 줄인다.이 관행에는 위치, 배수, 토양 및 관개 시스템의 선택이 포함된다.[18]

장비에서 감염된 토양과 식물 조직의 분배를 피하십시오.[10]감염 부위에 사용한 후에는 장비를 세심하게 청소하거나 장비를 교체하십시오.또한 감염된 부위에 들어간 후에는 부츠나 옷을 조심스럽게 청소하십시오.

낮은 식재밀도, 덩굴 다듬기, 위험회피 등 캐노피 관리 관행을 통해 나중에 얇게 촬영하면 공기 이동을 개선하고 잎을 더 건조하게 만들 수 있다.[10]

유전저항

유전적 저항력을 높이기 위해 산포도 품종을 조사한다.질병에 강한 품종의 번식을 개발한다.[19]내성 경작은 감염을 피하기 위해 유용하고 효율적일 수 있다.

모니터링

자동 기상 관측소를 설치하여 일기 예보를 할 수 있다.온도, 강우량, 잎의 습도 및 습도로부터 데이터 수집.[10]

화학적 제어

동물원 포자가 잎 기공 속으로 들어가는 것을 사전감염 살균제가 막아준다.또한 감염 후 살균제를 최대한 빨리 사용하여 잎 안에 있는 병원체 조직을 죽일 수 있다.[10]화학 살충제는 이 병원균과 곰팡이를 억제하는 데 유용한 방법이다.[19]

생물학적 통제

에피코쿰 니그럼 링크와 같은 생물학적 작용제는 플라스모파라 비티콜라의 포자의 확산을 억제할 수 있다.[20]미생물은 바이오콘트롤 식물 질병에 사용될 수 있다.그러나 미생물 조절제는 효과가 좋지 않다.[19]

분류학

1848년 버클리와 커티스는 포도나무에 곰팡이가 핀 것을 언급했고, 각주에 그것을 보트리시스 유리콜라라고 이름 붙였다.[21]그러나 보트리시스 비티콜라는 유목민 나체였다.[22]나중에 페로노스포라로 옮겨졌고 그 후 플라모파라로 옮겨졌다.1907년 윌슨은 바이티콜라를 종류로 하여 라이소테카를 세웠지만,[23] 라이소테카 바이티콜라라는 이름은 전혀 유행하지 않았다.[21]1946년, 비티스 아무렌시스(Vitis amurensis)에 대한 균형이 P. 아무렌시스(P. amurensis)로 종 수준으로 높아졌다.1955년 골로비나는 이 품종을 아메리카나, 아뉴렌시스, 파르티카로 명명했다.1951년 앨리스 ăvulescu와 트라이안 ăvulescu는 숙주와 형태학에 기초하여 formae speciales viniferae-ampelopsidis, 미학-labruscae, silvestris를 명명하였다.[24]후에 저자들은 이 모든 이름들을 P. 비티콜라로 동의어화했다.[21]A population level analysis of P. viticola from the United States of America revealed the presence of four lineages that correspond to the host that could be distinguished based on molecular phylogenetics, morphology, and cross-inoculation experiments: P. viticola f. sp. quinquefolia, P. viticola f. sp. vinifera, P. viticola f. sp. aestivalis, andP. 비티콜라 F. 스프. 리파리아.[25]추가 연구는 추가적인 혈통을 인정했다: P. viticola clade vulpina.[26]혈통 Plasmopara f. sp. Quinquefolia는 Plasmopara 벽화라고[26] 명명되었다.

참조

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추가 읽기

참고 문헌 목록

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외부 링크