과급기

Hyperaccumulator

과습관이란 금속의 농도가 매우 높은 토양이나 물에서 자라 뿌리를 통해 이러한 금속을 흡수하고 조직 내에 극히 높은 수준의 금속을 농축할 수 있는 식물을 말한다.[1] 금속은 금속 토양에서 자라는 데 적응하지 못한 밀접하게 연관된 종에 독성이 있는 수준으로 농축되어 있다. 과습이 없는 종에 비해 과습기 뿌리는 흙에서 더 높은 비율로 금속을 추출해 새싹에 더 빨리 옮기고 잎과 뿌리에 많은 양을 저장한다.[1][2] 관련 종에 비해 유독성 금속을 과대평가할 수 있는 능력은 두 식물에서 동일한 유전자의 미분 유전자 발현과 조절에 기인하는 것으로 나타났다.[1]

과습성 식물은 오염현장의 토양에서 금속을 추출해 생태계를 독성이 덜한 상태로 되돌리는 능력이 관심사다. 이 식물들은 또한 식물을 재배한 다음 조직 내의 금속을 위해 수확함으로써 매우 높은 농도의 토양에서 금속을 채굴하는 데 사용될 수 있는 잠재력을 가지고 있다.[1]

금속 과습증의 유전적 이점은 잎에 있는 중금속 독성 수준이 초식동물을 억제하거나 다른 항허브 대사물의 독성을 증가시킨다는 것일 수 있다.[1]

생리적 근거

금속은 주로 뿌리에 축적되어 대부분의 식물에서 금속 농도의 불균형한 촬영을 유발한다. 그러나 과급습기에서는 금속 농도의 촬영 대 뿌리 비율이 잎에서 비정상적으로 높고 뿌리가 훨씬 낮다.[3] 이 과정이 일어나면서 금속 독성으로부터 뿌리를 보호하기 위해 강화된 능력으로서 금속을 뿌리부터 촬영까지 효율적으로 봉쇄한다.[3]

공차 범위 분석: 과대축적의 연구 전반에 걸쳐 내성이 있는 난관이 있다. 축적과 관련된 관용의 이해는 여러 가지가 있지만, 몇 가지 유사점이 있다. 관용과 축적의 특성은 서로 분리되어 있고 유전적, 생리학적 메커니즘에 의해 절제된다는 증거가 전달되어 왔다.[4] 더욱이, 허용오차와 관련하여 생리학적 메커니즘은 제외로 분류된다: 흙/뿌리/슈트의 접점에서 금속의 이동이 차단되었을 때 또는 축적되었을 때: 무독성으로 렌더링된 금속의 흡수가 공중 식물 부분에 허용되었을 때.[5]

특정 생리학적 요소의 특성:

특정 종에 특정한 특징이 있다. 예를 들어, 낮은 아연 공급량으로 제시되었을 때, Thlaspi caerulescens는 다른 비아큐뮬레이터 식물 종에 비해 아연 농도가 더 높았다.[6] 추가 증거에 따르면 T. caerulescens가 적정량의 오염을 가진 토양에서 재배되었을 때, 그 종들은 라파누스 사티부스(라디쉬)가 축적했던 것보다 24~60배나 많은 아연을 축적했다.[6] 또한 토양개정법으로 토양금속 농도를 실험적으로 조작할 수 있는 능력 덕분에 연구자들은 과대산화종이 허용할 수 있는 최대 토양 농도와 과대산화에 도달하기 위한 최소 토양 농도를 확인할 수 있었다.[3] 더욱이, 이러한 발견과 함께, 능동적 과대축적과 수동적 과대축적이라는 두 가지 뚜렷한 범주의 과대축적이 일어났다.[3] 활성 과습증은 상대적으로 낮은 토양 농도에 의해 달성된다. 수동적 과습증은 극도로 높은 토양 농도에 의해 유도된다.[3]

유전적 근거

중금속 흡수율 상향조정과 분리수거를 포함한 과대산소화 과정에 몇몇 유전자 계열이 관여하고 있다.[7] 이 과대축성 유전자(HA 유전자)는 모델 유기체 아라비도피스(Arabidopsis)와 브라시카스과(Brassica)과 등 450여 종의 식물에서 발견된다. 그러한 유전자의 표현은 한 종이 과대포화를 할 수 있는지 여부를 결정하는 데 사용된다. HA 유전자의 표현은 As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo, Ni와 같은 금속을 자매 종이나 개체군에서 발견되는 농도의 100-1000배에서 흡수하고 격리시킬 수 있는 용량을 발전소에 제공한다.[8]

과대산출 능력은 환경 노출과 ZIP 유전자 계열의 발현이라는 두 가지 주요 요인에 의해 결정된다. 비록 실험에서 과습증은 부분적으로 환경 노출에 의존한다는 것을 보여주었지만(즉, 금속에 노출된 식물만 고농도로 관찰된다), 과습습은 궁극적으로 그 과정과 관련된 유전자의 존재와 상향 조절에 의존한다. Thlaspi caerulescens(Brassicae) 등에서 과축화 용량을 계승할 수 있다는 것이 밝혀졌다. 식물군에 걸쳐 있는 과습성 종들 사이에는 매우 다양한 종류가 있기 때문에, HA 유전자는 전형적으로 환경적으로 선택되었을 가능성이 있다. 대부분의 과습성 식물에서, 금속 수송을 위한 주요 메커니즘은 ZIP 계열의 유전자에 의해 암호화된 단백질이지만, HMA, MATE, YSL, MTP 계열과 같은 다른 가족들도 관련이 있는 것으로 관찰되었다. ZIP유전자 계열은 Cd, Mn, Fe, Zn 트랜스포터를 인코딩하는 새로운 식물별 유전자 계열이다. ZIP 계열은 zn을 야금단백질에 공급하는 역할을 한다.[9]

아라비도시에 대한 한 연구에서, 야금류 아라비도시스 할레리가 비금속류 자매 종으로 표현되지 않은 ZIP 계열의 일원을 표현한 것으로 밝혀졌다. 이 유전자는 철분 조절 트랜스포터(IRT-단백질)로, 세포가 농도 구배 이상으로 양이온을 흡수하는 것과 관련된 몇 개의 1차 전달체를 암호화했다. 이 유전자가 효모로 변형되었을 때, 과대축적이 관찰되었다.[10] 이는 양이온 전달체를 인코딩하는 ZIP 계열 유전자의 과다압박이 과대축적의 특징적인 유전적 특성임을 시사한다. 과급습기에서 보편적으로 관찰된 또 다른 유전자 계열은 ZTP와 ZNT 계열이다. T. Caerulescens에 대한 연구는 ZTP 제품군을 다른 아연 트랜스포터4와 유사한 높은 시퀀스를 가진 식물 특정 제품군으로 확인했다. ZIP 계열과 마찬가지로 ZTP 계열과 ZNT 계열 모두 아연 전달체다.[11] 이러한 유전자들, 특히 ZNT1과 ZNT2 알레르기가 만성적으로 과대압박된다는 것이 과대압박종에서 관찰되었다.[12]

이러한 유전자가 과대산화를 촉진하는 정확한 메커니즘은 알려지지 않았지만, 표현 패턴은 개별 과대산화 용량 및 금속 노출과 강하게 연관되어 이러한 유전자 계열이 규제적 역할을 하고 있음을 암시한다. 아연 트랜스포터 유전자 계열의 존재와 발현이 과축기에 많이 퍼져 있기 때문에 아연 트랜스포터가 특정 금속 이온을 구별하지 못하기 때문에 다양한 중금속을 축적할 수 있는 능력이 가장 유력하다. 어떤 금속이든 과습증에 대한 식물의 반응 또한 AhHmHA3가 과습화 개인으로 표현된다는 것이 관찰되었기 때문에 이 이론을 뒷받침한다. AhHmHA3는 Zn 해독에 대한 반응과 보조로 표현되는 것으로 확인되었다.[8] 또 다른 연구에서, 야금류와 비금속 아라비도시스 모집단을 사용한 백크로스는 Cd와 Zn 허용오차 사이의 플레오트로피를 나타냈다.[13] 이러한 반응은 식물이 특정 금속을 검출할 수 없으며 과대축적이 과압된 Zn 운송 시스템의 결과일 가능성이 있음을 시사한다.[14]

이러한 표현 패턴의 전체적인 효과는 발전소 방어 시스템을 지원하기 위해 가정되었다. 한 가설에서, Poschenryer에 의해 제공된 "원소 방어 가설"에서, 이러한 유전자의 발현이 그 식물을 먹으려고 시도하는 유기체에 조직을 독성 물질로 만들어 항헤르바이보리 또는 병원체 방어를 돕는다고 제안한다.[9] 보이드가 제공한 또 다른 가설인 "관절 가설"은 이러한 유전자의 발현이 체계적 방어를 돕는다는 것을 암시한다.[15]

금속 트랜스포터

고농축 식물 종의 중요한 특성은 흡수된 금속의 촬영으로의 변환을 강화한다. 금속 독성은 금속 토양이 원산지인 식물 종에 의해 용인된다. 식물이 과도한 금속 흡수와 운반에 저항하는 배타, 식물이 방대한 양의 금속을 집어들어 축적된 촬영장에 전달하는 흡수·격리 등이 금속 내성의 두 가지 기본 방법이다.[16] 과산화질소란 두 번째 기법과 일반 유기체보다 100배 이상 높은 금속 농도를 흡수하는 능력을 모두 갖춘 식물을 말한다.[17]

T. caerulescens는 주로 Zn/Pb가 풍부한 토양과 독사 및 비민간 토양에서 발견된다. 그것은 Zn 과습관인 것으로 밝혀졌다. 토양에서 대량의 중금속을 추출할 수 있는 능력 때문이다.[18] 약간 오염된 토양에서 자랐을 때, 밀접한 관련이 있는 종인 Thlaspi ochroleucum은 중금속강화식물이지만, 새싹에는 T. caerulscens보다 Zn이 훨씬 적게 축적된다. 따라서 Thlaspi ochroleucum은 비 과습성 물질이며 같은 계열의 T. caerulescens는 과습성 물질이다. 뿌리에서 새싹으로 Zn의 전달은 이 두 종 사이에 현저하게 달랐다. T. caerulescens는 항상 뿌리에 Zn 농도가 높은 T. ochroleucum보다 숏/루트 Zn 농도 수준이 훨씬 높았다. Zn이 억제되었을 때, 이전에 T.caeruccens의 뿌리에 축적된 Zn의 양은 T. ochroleucum보다 훨씬 더 많이 감소했고, 그에 따라 새싹에서 Zn의 양이 훨씬 더 많이 증가했다. 뿌리에서 Zn의 감소는 같은 기간 동안 새싹에서 Zn의 부피가 증가했기 때문에 대부분 새싹으로의 이동 때문일 수 있다.[19]

헤비메탈 트랜스포터인 cDNA는 고선호도 Zn2+ 흡수와 저선호도 Cd2+ 흡수를 매개한다. 이 트랜스포터는 과습기의 뿌리와 새싹에서 매우 높은 수준으로 표현된다. (펜스 등, 1999년)에 따르면, Zn 트랜스포터 유전자 ZNT1의 뿌리 및 촬영조직의 과다 압착은 T. caerulescens에 있는 Zn 과적화 특성의 필수 성분이다.[20] 이러한 증가된 유전자 발현이 T. caerulescens 뿌리의 토양으로부터 Zn21 흡수를 증가시키는 기초가 되는 것으로 밝혀졌으며, 동일한 과정이 강화된 Zn21 흡수를 잎세포로 뒷받침할 수 있다.

참고 항목

참조

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