마드론 나비

Madrone butterfly
에우치라 사회
Eucheirasocialisf.jpg
여성유우치라사회
과학적 분류
킹덤:
동물계
망울:
절지동물
클래스:
살충제
순서:
레피도프테라속
패밀리:
피에라과
지누스:
에우체이라
종:
사교계
이항식 이름
에우치라 사회

흔히 마드론 나비로 알려진 에우체라 사교성은 피에리과에 속하는 레피도프테란이다.[2] 그것은 1834년에 웨스트우드에 의해 처음 묘사되었다. 마리포사 델 마드로뇨 또는 타우쿠이쿠이린으로 국지적으로 알려진 이곳은 멕시코의 고원지대에 고유하며, 오로지 마드론(아르부투스 spp.)을 숙주식물로 의존하고 있다. 이 종은 유충기의 사교적인 보금자리 건설과 남성 편향 성비 때문에 피디옵터주의자들에게 상당한 관심을 가지고 있다.[3] 이 다 자란 나비가 알에서 자라기까지는 1년 내내 걸린다. 이 알들은 6월에 알을 낳고 그 다음 5월에서 6월에 알을 낳는다. 성인은 날개에 흑백 무늬가 있고, 수컷은 암컷보다 훨씬 작고 창백하다.[4] 애벌레들은 일 년 중 가장 추운 달에도 계속해서 먹이를 주고 공동체로 자란다.[5] E. socialis에는 E. socialis socialis와 E. socialis westwoodi라는 두 가지 아종이 있다.[4]

분배

소노라의 시에라 마드레 오시덴탈, E. socialis 서식지

E. socialis의 분포는 멕시코의 고원지대인 마드론 서식지에서 1800미터의 고원으로 제한된다.[3] 그것들은 일반적으로 소나무옥과 건조한 열대 문질러진 생태계에서 발견된다.[4] 소노라 북부에서 잘리스코까지 분포한다.[6] E. socialis socialis는 멕시코 중부에서 발견되고 E. socialis westwoodi는 북쪽의 시에라 마드레 오시덴탈에서 발견된다.[4] 성인의 분산능력이 떨어지고, 숙주식물인 마드론(madrone)의 분비가 원활하지 않아 인구분포가 원활하지 못하다.[3]

E. socialis의 범위는 선호하는 숙주 공장인 madrone의 가용성에 달려 있다. 최근에는 마드론 나무를 잘라 땔감으로 사용하고 가구와 다른 공예품을 만드는 데 사용하고 있다. 마드론 서식지의 파괴는 식물과 나비의 관계를 위협한다. 그러나, 높은 고도에 갇혀 있기 때문에 이러한 서식지의 접근성이 낮을 수 있다.[4]

라이프 사이클

모든 레피도프테란의 특징인 E. socialis는 홀로메타볼루스로, 달걀, 애벌레, 번데기, 성체 등 네 가지 뚜렷한 발달 단계를 거친다. 6개의 애벌레가 있으며 모든 애벌레는 사교적인 것으로 알려져 있다. 성충이 알에서 나오는 데는 거의 1년이 걸린다. 알은 7월에 알을 낳고, 성인들은 결국 5-6월에 알을 낳는다. 결과적으로, 매년 한 세대의 달걀만 낳는다.[4][5]

알은 푸르스름한 흰색으로 6~7월 숙주공장 매드론 밑면에 덩어리 모양으로 알을 낳는다.[4] 애벌레는 약 3-4주 후, 때로는 최대 60일 후인 8월에 알에서 부화한다.[7][4] 부화하자마자, 그들은 공통적으로 그 식물의 잎과 말단 가지를 먹고 산다. 표피와 중생식을 먹고 잎의 정맥 골격을 그대로 둔다. 그리고 나서 유충들은 소비된 나뭇잎들을 접고 비단 가닥으로 고정시킴으로써 그들의 첫 번째 공동 둥지를 짓는다. 유충은 부화하면 밝은 초록색이고 약간 흐리지만, 자라면서 갈색빛으로 변하고 덜 침울해진다. 총 6개의 애벌레가 있다.[4] 애벌레 사망률은 여성보다 남성이 불균형적으로 높다.[6] 겨울에는 매우 낮은 기온에도 불구하고, 유충들은 일 년 내내 먹이를 먹고 자란다.[7] 다 자란 애벌레는 일반적으로 길이가 25-30mm이고, 4월까지는 번데기가 된다.[4]

번데기는 처음에는 번데기에 연녹색이고 나중에는 노란색으로 변한다. 그들은 비단 둥지에서 머리를 아래로 숙이고, 다른 피에과와 달리 비단 거들이 부족하다. 번데기 케이스를 통해 검은색과 흰색 성인 날개 표시가 보인다. 번데기만한 크기의 성 이형성이 존재한다. 수컷 번데기는 일반적으로 암컷 번데기(21~23mm)보다 훨씬 작다.[4] 번데기 사망률은 여성이 남성보다 훨씬 높다.[6] 번데기 무대는 약 한 달 동안 지속되며 마침내 5~6월에 어른들이 나타난다.[4]

다 자란 나비들은 아직 테너럴 상태일 때 작은 출구를 통해 둥지에서 나온다. 그들의 탈출은 부드럽고 유연한 날개로 촉진된다. 날개는 또한 둥지를 벗어나기 위해 변형된 비정형 모양과 정맥 패턴을 가지고 있다. 어른들은 날개에 흑백의 색채를 띠고 있으며, 수컷에게는 무늬가 더 두드러진다. 수컷은 암컷보다 훨씬 더 창백하고 더 작다.[4] 수컷은 암컷에 비해 눈이 크고 날개 정맥이 높다. 주둥이는 에클로시온 후를 적절하게 제거하지 못하며 기능하지 않는다.[3][8]

재생산

짝짓기

어른들은 약한 전단이고, 단순한 성적 행동을 보인다. 짝짓기는 어른들이 둥지에서 나온 직후에 공동 둥지 근처에서 일어난다. 암컷은 일생에 단 한 번 짝짓기를 하며, 대부분의 수컷은 짝을 찾지 못한다.[8][6]

난원

숙주식물인 아르부투스 샬라펜시스

암컷은 수술 후 3시간 이내에 난자한다.[9] 그들은 오로지 숙주공장 마드론에만 알을 낳는다. 비록 마드론의 나무의 질에는 많은 차이가 있지만, 암컷들은 숙주 식물 질과 관련하여 어떠한 우선적인 난형도 보이지 않는다. 알은 마드론 한 잎의 밑바닥에 뭉텅이로 놓여 있다.[5] 암컷은 한 번만 짝짓기를 하고, 결과적으로 덩어리 안의 모든 알은 완전한 형제자매가 된다. 한 덩어리의 달걀의 수는 매우 적은 것에서부터 350-400개의 달걀까지 다양할 수 있다.[5][9] 암컷들은 또한 이러한 알 덩어리를 다른 알 근처에 낳는 경향이 있다.[3] 격리된 클러치는 그룹화된 클러치보다 높은 사망률을 겪는 경향이 있는 것으로 관찰되었다. 유충들 간의 사회적 상호작용을 극대화하기 위해 암컷의 난소행태가 과거에도 강한 선택을 받아온 것으로 추측된다.[9]

사회적 행동

공동 둥지

사회성 애벌레는 사회성이 있고, 공동 둥지를 짓는다. 갓 부화한 애벌레는 먹이를 찾아 함께 쉬며, 잎 표면 위에 느슨하게 짜여진 텐트 같은 비단 구조로 집적한다. 이것을 제1차 볼사라고 한다. 이 구조를 포괄하여 유충은 2차 볼사를 짓는다. 이 2차 둥지는 매우 질기고 여러 겹의 겹겹이 겹겹이 겹겹이 쌓인 비단으로 만들어졌다.[4] 성장기가 끝날 때쯤이면 둥지 벽은 찢어지지 않고 물을 담을 수 있을 정도로 두꺼워질 수 있다.[10] 유충은 끊임없이 둥지를 유지하며, 어떤 마모나 눈물도 고친다. 볼사 입구와 출구는 둥지 아래쪽에 있다. 이것은 비와 포식으로부터 피난처를 보호하고 배설물과 죽은 유충의 제거를 용이하게 한다.[4] 그 둥지는 후대에 의해 재사용되지 않는다.[5]

둥지는 대략 피라미드형이지만 크기가 매우 다양하다. 둥지의 크기는 모집단의 크기와 관련이 있다. 둥지에 사는 사람의 수는 3명의 낮은 개체에서 528명의 개체까지 다양할 수 있으며, 평균 약 112명의 개체도 있다.[4] 유충의 생존은 집단의 크기에 정비례한다. 유충의 큰 집단은 더 오랜 기간 동안 사냥을 하는 경향이 있고, 작은 집단의 유충보다 더 살이 찐다.[9]

이 둥지의 건설과 유지보수는 성년기에 유충종의 생존을 위해 필수적이다. 이 둥지는 햇볕이 많이 드는 날에 유충들에게 시원한 은신처를 제공함으로써 체온 조절에 중요한 역할을 한다. 둥지의 품질, 즉 둥지 벽의 두께는 유충의 생존과 관련이 있다.[9]

클러치의 알은 모두 풀시블링이지만 둥지메이트의 연관성은 0.285로 풀시블링에서 기대되는 0.5보다 훨씬 낮다.[3] 이것은 둥지메이트가 혈족과 비킨 둘 다라는 것을 암시하는데, 이는 일반적으로 클러치의 근접성에 의해 설명될 수 있다.[9] 따라서, 공동 보금자리 동작은 처음에는 친족 선택으로 인해 진화했고, 단일 난소 사건으로 인해 연관성이 높은 난자 덩어리로 이어진다고 제안한다. 그러나 비킨 사이에 이러한 행동이 유지되는 것은 포식자 회피와 열역학적 효율과 같은 공동 보금자리의 높은 이점 때문일 수 있다.[9]

공동 포획

나중의 선지자들은 야행성이고 해가 진 후 한두 시간 후에 원격지로 사냥을 위해 둥지를 떠난다. 그들은 이른 새벽까지 숙주 식물의 잎에 기름지게 먹이를 주고, 해가 뜨기 전에 다시 둥지로 돌아온다.[4] 일반적으로 애벌레는 걸을 때마다 실크를 돌리기 때문에 흔히 쓰이는 오솔길이 덜 잦은 오솔길보다 훨씬 두껍고 튼튼하다. 대체 탐방로가 제시될 경우, 새 탐방로를 선택하고 더 강한 탐방로를 선택하는 것이 선호된다.[7] 야행성 포획은 낮에 활동하는 파라시토이드, 새나 사회 말벌과 같은 포식자를 피하기 위한 진화적 대응이라고 생각된다.[11]

분업

수컷 E. socialis 유충은 암컷 유충에 비해 실크를 돌리는 데 더 많은 시간을 소비하고 포획하는 데 더 적은 시간을 소비하는 것으로 관찰되었다. 수컷은 또한 더 활동적인 것으로 관찰되었고 포획을 주도한 첫 번째 수컷도 관찰되었다. 따라서, 수컷들은 새로운 탐방로를 위한 실크 생산과 탐사에 드는 비용을 불균형적으로 더 많이 부담했다. 또한 수컷 편향률을 가진 둥지가 암컷 편향 둥지보다 수컷과 암컷 번데기를 더 많이 낳는 것으로 관찰되었다. 고도로 남성 편향된 둥지의 관찰을 설명하는 성적인 분업이 있는 것 같다.[6]

유전학

유전구조

E. socialis의 유전자 구조에는 제한된 다형성이 있지만, 하위 집단은 고도로 차별화된다. 하위 집단 내에는 이형체들의 과잉과 중간 수준의 연관성이 있다. 하위 개체군 간의 차별성이 높은 것은 성인의 분산력이 약하고, 마드론 서식지가 높은 고도에 대한 제한으로 인해 발생했던 것으로 생각된다. E. socialis의 북부와 남부의 인구는 카리오타이피 분화가 강하다.[3]

성비율

E. socialis에서 성(性)의 결정은 이단일처제 여성과의 염색체다. 그러나 1차 성비, 즉 임신 시 성비율은 평균 약 70%의 남성으로 극히 남성 편향적이다.[6] 이러한 편향은 동서양 하위 집단에서 모두 관찰되어 왔으며 감수성의 불안정성에 의한 것으로 생각된다.[6][12] 더구나 작전 성비율도 남성 편향적이다. 이러한 비율은 공동 둥지에서 수컷 편향 집단의 선택적 이점 때문에 진화적으로 유지된다고 생각된다.[6]

생리학

체온조절

짝짓기, 비행, 난소는 일년 중 가장 따뜻하고 가장 습한 달에 발생하지만, 애벌레의 성장 대부분은 일년 중 가장 추운 달에 발생한다. 비록 겨울의 밤보다 낮이 훨씬 더 따뜻하지만, 애벌레들은 둥지에 모여 해가 진 후에 엄격하게 먹이를 찾아 나선다. 심지어 둥지 안에서도, 애벌레들은 둥지에서 가장 시원한 지역에 무리를 짓기로 선택한다. 이러한 유형의 자발적 저체온증은 밤에 사냥하는 것에 적응하는 것이 될 것으로 예상된다.[11]

방어

이 종은 포식 및 기생충을 최소화하기 위한 일반적인 행동 메커니즘을 보여준다. 잎 아래쪽에 있는 알의 난소와 야행성 애벌레 포획은 포식자와 다른 파라시토이드에 대한 노출을 감소시킨다. 유충의 마지막 분자 역시 화학적 방어를 보여준다. 그들은 위협을 받으면 갈색 녹색을 띤 액체를 한 방울씩 역류한다. 이 액체는 포식자들에게 혐오감을 주는 것으로 추정되며, '빛'과 '땅콩' 맛을 가진 것으로 묘사되어 왔다. 이 액에는 아르부틴과 같은 알칼로이드도 들어 있다.[4]

인간 상호작용

비단 둥지 사용

유충이 지은 비단 둥지는 과거 종이와 같은 천과[13] 작은 상자를 만드는 데 사용되었던 것으로 추정된다. 그들은 또한 그림 그리기와 상처 붕대를 감는 데 밑거름이 되었다. 또한 둥지 전체가 지갑과 액체를 담는 용기로 사용되었다고 기록되어 있다.[4]

믹스텍과 오악사카의 다른 공동체는 둥지에서 비단 섬유들을 추출하여 새시 모양으로 엮었다. 이 실습은 1997년에 중단되었다.[14]

식재료로 사용

E. socialis의 애벌레는 멕시코에서 소비되는 많은 레피도프테란 중 하나이다. 화스테카의 일부 지역에서는 비단 둥지가 지붕 꼭대기의 가장자리에 유지된다. 다른 레피도프테란 애벌레와 마찬가지로 토르티야, 오믈렛, 파이, 쌀 등 다양한 요리에 쓰인다. 단백질 함량이 높아 '좋은', '영양식품'으로 인식된다. 오악사카의 믹스테카 지역에서는 유충을 과다 섭취하여 이 지역에서 유충이 사라지게 되었다. 그러나 멕시코와 듀랑고 주에서 이 지역으로 다시 유입되었다.[15]

참조

  1. ^ 에우체이라, funet.fi
  2. ^ Fischer, Hanna M.; Wheat, Christopher W.; Heckel, David G.; Vogel, Heiko (2008-05-01). "Evolutionary Origins of a Novel Host Plant Detoxification Gene in Butterflies". Molecular Biology and Evolution. 25 (5): 809–820. doi:10.1093/molbev/msn014. ISSN 0737-4038. PMID 18296701.
  3. ^ a b c d e f g Porter, Adam H.; Geiger, HansjüRg; Underwood, Dessie L. A.; Llorente-Bousquets, Jorge; Shapiro, Arthur M. (1997-03-01). "Relatedness and Population Differentiation in a Colonial Butterfly, Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)". Annals of the Entomological Society of America. 90 (2): 230–236. doi:10.1093/aesa/90.2.230. ISSN 0013-8746.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s P.G., Kevan; R.A., Bye (1991). "natural history, sociobiology, and ethnobiology of Eucheira socialis Westwood (Lepidoptera: Pieridae), a unique and little-known butterfly from Mexico". Entomologist. ISSN 0013-8878.
  5. ^ a b c d e Underwood, Dessie L. A. (1994-08-01). "Intraspecific variability in host plant quality and ovipositionaI preferences in Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)". Ecological Entomology. 19 (3): 245–256. doi:10.1111/j.1365-2311.1994.tb00416.x. ISSN 1365-2311.
  6. ^ a b c d e f g h Underwood*, Dessie L.A.; Shapiro, Arthur M. (1999). "A male-biased primary sex ratio and larval mortality in Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)". Evolutionary Ecology Research. 1 (6).
  7. ^ a b c Fitzgerald, T. D.; Underwood, D. L. A. (1998-03-01). "Trail Marking by the Larva of the Madrone Butterfly Eucheira socialis and the Role of the Trail Pheromone in Communal Foraging Behavior". Journal of Insect Behavior. 11 (2): 247–263. doi:10.1023/A:1021000108290. ISSN 0892-7553.
  8. ^ a b Underwood, Dessie LeeAnn (1992). Factors influencing oviposition behavior in the Mexican Pierid butterfly, Eucheira socialis, on its host plant, Arbutus xalapensis (Ericaceae) (Thesis). Davis, Calif. OCLC 29716202.
  9. ^ a b c d e f g Sun, J.J.; Underwood, D.L.A. (2011). "Maintenance of sociality in a communal caterpillar, Eucheira socialis westwoodi (Lepidoptera: Pieridae)". Evolutionary Ecology Research. 13 (6). ISSN 1522-0613.
  10. ^ Underwood, Dessie L. A.; Shapiro, Arthur M. (1999-09-01). "Evidence for division of labor in the social caterpillar Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 46 (4): 228–236. doi:10.1007/s002650050614. ISSN 0340-5443.
  11. ^ a b Fitzgerald, Terrence D.; Underwood, Dessie L. A. (2000-02-01). "Winter foraging patterns and voluntary hypothermia in the social caterpillar Eucheira socialis". Ecological Entomology. 25 (1): 35–44. doi:10.1046/j.1365-2311.2000.00236.x. ISSN 1365-2311.
  12. ^ Underwood, Dessie L. A.; Hussein, Shafinaz; Goodpasture, Carll; Luis, Armando; Bousquets, Jorge Llorente; Shapiro, Arthur M. (2005-03-01). "Geographic Variation in Meiotic Instability in Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)". Annals of the Entomological Society of America. 98 (2): 227–235. doi:10.1603/0013-8746(2005)098[0227:GVIMII]2.0.CO;2. ISSN 0013-8746.
  13. ^ Hogue, Charles Leonard (1993). Latin American insects and entomology. Berkeley: University of California Press. p. 328. ISBN 978-0520078499. OCLC 25164105. The other silk producer was the Madrone butterfly... Aztec artisans cut up the large sacs, piecing together the resulting swatches into larger pieces of "fabric."
  14. ^ de Avila, Alejandro (1997). Klein, Kathryn (ed.). The Unbroken Thread: Conserving the Textile Traditions of Oaxaca (PDF). Los Angeles: The Getty Conservation Institute. p. 125.
  15. ^ Ramos-Elorduy, Julieta; Moreno, José MP; Vázquez, Adolfo I.; Landero, Ivonne; Oliva-Rivera, Héctor; Camacho, Víctor HM (2011-01-06). "Edible Lepidoptera in Mexico: Geographic distribution, ethnicity, economic and nutritional importance for rural people". Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 7: 2. doi:10.1186/1746-4269-7-2. ISSN 1746-4269. PMC 3034662. PMID 21211040.