만성벌마비바이러스

만성 벌 마비 바이러스(CBPV)는 일반적으로 성충인 아피멜리페라 꿀벌에 영향을 미치며 군집의 다른 구성원들에게 쉽게 전파될 수 있는 만성 마비를 일으킨다.CBPV에 감염된 벌들은 5일 후에 증상을 보이기 시작하고 며칠 후에 ^[1]죽는다.만성적인 벌 마비 바이러스 감염은 꿀벌 ^[2]군락의 갑작스런 붕괴에 기여하거나 원인이 될 수 있는 요인이다.꿀벌은 생태적 회복력에 중요한 역할을 하기 때문에 꿀벌을 위협하는 요소들과 질병을 이해하는 것이 중요하다.

비록 CBPV가 주로 성충벌을 감염시키지만, 발달하는 벌들은 일반적으로 성충벌에 비해 바이러스 부하가 현저히 낮지만, 바이러스는 또한 초기 발달 단계에서 벌을 감염시킬 수 있다.발병 중인 벌이나 바이러스 감염으로 인한 CBPV 감염으로 인한 사망은 낮거나 ^[3]존재하지 않는다.

CBPV에 감염된 벌들은 수백만 개의 바이러스 입자를 가지고 있을 수 있으며, 그 중 절반은 감염된 꿀벌의 머리 부분에 집중되어 있다.그 결과, 바이러스는 신경로피 활동을 일으켜 감염된 꿀벌의 신경계를 손상시킨다.구체적으로, 연구는 바이러스 입자가 숙주를 감염시킨 후 복제하기 위해 뇌의 두 곳에 주로 집중된다는 것을 밝혀냈다.제1복제센터는 감각처리, 기억, 학습, 운동조절의 역할을 하는 버섯체이고, 제2복제센터는 이동, 행동, 신체방향, ^[3][4]각성을 주로 관장하는 곤충뇌의 중추인 중추체이다.

바이러스학

만성벌 마비 바이러스는 노다바이러스과, 톰버스바이러스과와 유사성이 있지만 CBPV는 기존 두 과와 충분히 구별돼 신종 바이러스로 여겨진다.그 결과 CBPV는 아직 완전히 ^[5][6]분류되지 않았다.만성 벌 마비 바이러스는 5개의 파편, 2개의 큰 파편, 3개의 작은 ^[6]파편을 가진 단가닥 양성 RNA 바이러스이다.첫 번째 큰 조각은 RNA 의존성 RNA 중합효소의 ^[3]8개의 보존 도메인을 가지고 있기 때문에 RNA 의존성 RNA 중합효소를 코드하는 것으로 의심된다.두 번째 큰 조각은 23.5 kDa의 캡시드 단백질과 75, 50, 30, 20 kDa의 ^[7][6][8]4개의 폴리펩타이드로 보고되는 캡시드 단백질에 대해 인코딩하는 것으로 생각된다.바이러스 캡시드는 정십면체 ^[3]대칭을 가지고 있다고 가정된다.

만성 벌 마비 바이러스는 또한 3개의 작은 (+) 단가닥 RNA 파편을 가진 만성 벌 마비 관련 위성 바이러스라고 불리는 위성 바이러스의 성장과 번식을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.세 개의 작은 (+) 단가닥 RNA 조각은 만성 벌 마비 바이러스에서 일관되지 않게 나타납니다. 이것은 세 개의 RNA가 ^[2]CBPV의 구성요소가 아니라 증식을 위해 CBPV 활동에 의존하는 위성 바이러스의 구성 요소라는 생각을 뒷받침합니다.또한 3개의 작은 RNA 조각은 각각 0.35 x⁶ 10 (1100 뉴클레오티드)의 분자량을 가지며, 이는 CBVA의 ^[9]3개의 (+) ssRNA 조각의 분자량과 정확히 일치한다.

감염 및 전염

만성 벌 마비 바이러스는 두 가지 주요 메커니즘을 통해 전염된다.첫 번째 메커니즘은 벌의 배설물을 통한 바이러스 전염으로, 벌집 바닥에 남아 있고 다른 벌의 털 많은 다리에서 포착되어 입으로 ^[10]섭취할 수 있습니다.두 번째 메커니즘은 벌집에 있는 벌들 사이의 긴밀한 접촉을 통해서이다.일벌은 벌집을 가장 자주 이동하기 때문에 감염에 가장 취약하다.이 ^[11]감염은 꿀벌 사이의 간접적인 접촉이나 직접적인 접촉의 결과로 벌통 사이에 퍼질 수 있다.연구에 따르면 성충꿀벌은 주로 감염된 대변과의 국소 접촉이나 비리온 함유 물질 ^[3]섭취에 의해 만성 벌 마비 바이러스에 감염될 수 있다.

바이러스 리플리케이션

셀 진입

만성 벌 마비 바이러스는 꿀벌통에서 흔히 볼 수 있는 기생충인 바로아 진드기를 통해 꿀벌에게 전염된다.바로아 진드기는 꿀벌이 민감하고 관대한 ^[12]많은 바이러스를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.기생 진드기는 외부에서 꿀벌에 달라붙어 ^[12]숙주의 혈행을 먹고 산다.기생 진드기와 호스트 간의 이러한 유체 교환을 통해 CBPV 입자가 꿀벌 몸체의 유체 전달 시스템으로 들어갈 수 있습니다.만성 벌 마비 바이러스가 꿀벌 세포에 침입하는 메커니즘은 현재 알려져 있지 않다.

레플리케이션

다른 긍정적인 의미의 단가닥 RNA 바이러스와 마찬가지로 만성 벌 마비 바이러스는 꿀벌 세포의 세포질에서 복제됩니다.CBPV 게놈의 첫 번째 큰 (+) RNA 조각은 RNA 의존성 RNA 중합효소를 암호화하여 많은 바이러스 RNA의 복사본을 만들 수 있습니다. 게놈의 많은 복사본이 만들어진 후, 꿀벌 숙주의 세포 과정은 바이러스 RNA를 기능성 단백질로 변환하여 숙주 내에서 바이러스의 전파를 일으킬 수 있습니다.이 바이러스는 꿀벌의 머리 부분에서 가장 높은 수준으로 복제되며, 감염된 일벌의 머리에서는 평균 10개⁷, 감염된 여왕벌의 머리에서는 최대¹¹ 10개까지 복제된다.만성 벌 마비 바이러스 입자는 감각 처리, 기억력, 학습에 관여하는 버섯체뿐만 아니라 움직임을 조정하는 데 중요한 역할을 하는 중추체에도 집중되는 것으로 밝혀졌다.CBPV 감염의 결과로 꿀벌의 비행 능력을 잃는 것은 중추의 뉴런 파괴에 기인할 수 있다.감염된 벌의 불규칙한 행동은 버섯 몸체의 뉴런 파괴의 결과일 수 있다.

증상

감염된 꿀벌은 감염 후 5일 이내에 질병의 증상을 보이기 시작할 것이고, 감염은 두 가지 뚜렷한 방법으로 나타나며, 타입 I 감염은 두 가지 감염 유형 중 더 흔하다.

1형 벌은 체액으로 가득 찬 꿀주머니와 약하거나 떨리는 날개로 인해 배가 부풀어 오른다.제1종 감염 꿀벌은 약한 날개가 날지 못하게 만들기 때문에 땅 위를 기어다니거나 벌집 입구 근처에 군집하는 경향이 있다.

제2형 꿀벌은 복부 탈모를 일으켜 검고 기름기가 많아 보인다.이 벌들은 증상이 나타나기 시작한 지 2-3일 후에 여전히 날 수 있지만, 그들은 질병에 굴복하기 직전에 날 수 있는 능력을 잃는다.

바이러스 확산의 주요 원인이 되는 세 번째 유형의 감염은 감염된 벌이 질병의 증상을 보이지 않는 CBPV 감염이다.감염된 벌은 죽기 전에 질병의 어떤 전형적인 증상도 보이지 않으며, 그 결과 자신의 벌집을 넘어 바이러스를 전염시킬 수 있다.

치료

현재 그 질병에 대한 알려진 치료법은 없다.

테스트

만성 벌 마비 바이러스는 감염이 치명적으로 진행되기 전에 나타날 수 있는 증상이 거의 없기 때문에 불특정 감염으로 분류된다.많은 꿀벌들이 감염될 수 있고, 최초 감염 시점으로부터 며칠 후에 증상을 보이거나 질병의 전 과정에서 어떠한 증상도 보이지 않기 때문에, CBPV는 바이러스가 발견되기 전에 벌통 전체를 감염시킬 수 있다.감염성 및 혈청학적 테스트를 사용함에도 불구하고, 이러한 검사 방법은 종종 부정확하고 일관된 ^[3]결과를 재현하기 어렵다.

공생 관계

만성 벌 마비 바이러스는 꿀벌에 주로 감염되지만, 이 바이러스는 또한 캄포노투스 바구스와 포르미카 루파 두 종의 육식 개미에서도 복제되는 것으로 밝혀졌다.이 육식 개미들은 두 가지 메커니즘을 통해 CBPV에 감염된다: 바이러스를 품고 있는 부패하는 꿀벌을 먹거나 감염된 ^[13]꿀을 독립적으로 수집함으로써.이 바이러스는 육식 개미에게 어떠한 증상도 일으키지 않지만, 바이러스와 개미들 사이의 상생의 관계는 개미가 바이러스 복제를 ^[13]위한 저장고 역할을 할 수 있게 해준다.

만성 벌 마비 바이러스도 느린 벌 마비 바이러스나 급성 벌 마비 바이러스와 유사하다.CBPV는 다른 두 바이러스와 같은 계열은 아니지만 치명적인 증상으로 마비를 일으키기 때문에 다른 바이러스와 유사성이 있다.만성 벌 마비 바이러스와는 대조적으로, 느린 벌 마비는 꿀벌의 앞다리 두 쌍에 마비를 일으킨다.이 마비는 결국 감염된 곤충들에게 죽음을 초래한다.느린 벌 마비 바이러스는 바로아 파괴자 진드기 감염을 통해 벌통으로 전염된다.두 바이러스의 유사성으로 인해 만성 벌 마비 바이러스는 같은 전염 방식을 가지고 있는 것으로 의심됩니다.

만성 벌 마비 바이러스는 또한 위성 바이러스와 상호작용하는 것으로 보인다.바이러스 게놈의 세 개의 짧은 RNA 부분은 위성 ^[2]바이러스로 생각됩니다.CBPV가 존재하는 경우에만 관련 위성 바이러스가 증식할 수 있습니다.

레퍼런스