로문디나

Romundina
로문디나
시간 범위:이른 데본기
~419–400 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Romundina stellina.jpg
아티스트의 재구성
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 플라코데르미
순서: 아칸토토토라시
패밀리: 팔래아칸타스과
속: 로문디나
Ørvig, 1975년
종:
†R. stellina
이항식 이름
Romundina stellina
Ørvig, 1975년

는 얕은 해양 환경 안에 이른 데본기(Lochkovian)에 살았던 acanthothoracid 판피류의 Romundina하고 있는 작은 심하게 무장한 멸종된 유인원 속이다.[1][2]Romundina 명예 캐나다 지질학자와 고생물 학자는 박사 Rómundur(레이몬드)이름입니다.Thorsteinsson의 캘거리, 오스트레일리아 캐나다 알버타 주의.Romundina 지구에 400과 419억년 사이에 살았다고 전해지고 있다.그 가장 가까운 Romundina에 상대적으로 유명한acanthothoracid Radotina.[2]유형 및만 설명한 종들은 R석입니다. stellina.

Romundina의 첫번째 표본은 원래 스웨덴 고생물학자인 토르 Ørvig가 1975년에 프린스 오브 웨일스 섬(누나부트 준주)에 지질학상으로 다시Gedinnian까지 거슬러 올라가형성에서 발견되었다.[2]Romundina의 오직 하나의 알려진의 종은 Romundina stellina Ørvig에 의해서 이름이 지어졌다 발견되었다.그 종은 stellina은 Placoderm의 피부 골격 ornamenting다(라틴어 별 의미 별에서 파생된)좀 혹 윤생의에 대해 언급하고 말씀해 보세요.[2]Romundina stellina은 가장 오래된 것으로 알려진 acanthothoraciforms 지금까지 발견된다.[2]

이는 구조적으로 점유율 둘 다 피부에서처럼--돌기와 화석 현생 gnathostomes의 이빨의 특성을 극히 원시적인 이빨을 가지고 있다는 조짐을 보이는 최근, Romundina stellina 크게 재조사 됐어요.[3]비록 Romundina 상대적으로 특히 시간 큰 포식 판피류에 비해 작은 것으로 알려져 있지만, 그것은 여전히와supragnathal 턱의 접시 위의tooth-like 구조 때문에 육식성은 생각한다.[4]

로문디나는 사이클로스테놈과 그나토스테놈의 많은 특성을 다양한 정도로 공유하고 있다.이것은 플라코네임이 등급이라는 가설을 보강한다. 왜냐하면 플라코네임은 사이클로스테임과 다른 플라코네임과 더 밀접하게 연관되어 있는 반면 다른 특징은 크라운 그룹 Gnathostome과 훨씬 밀접하게 연관되어 있기 때문이다.[1][3]

설명 및 고생물학

의치와 치아의 진화

로문디나는 현재 원시적인 치아 같은 구조를 개발한 최초의 플라코마(placoderm)로 이해되고 있다.원래, 치아플라코데르미 다음에 발생하는 것으로 생각되었지만, 왕관 Gnathostomata 이전에, 최근의 연구는 치아가 로문디나와 같은 파생 플라코데르에서 발생한 것일 수 있다는 것을 암시한다.[3]현재[when?] 이러한 이빨과 같은 구조물과 그들이 앉는 그나토스토메 틀니의 진정한 원시적 상태로 볼 수 있는지를 둘러싸고 많은 논쟁이 있다.일부 연구자들은 플라코다름에서 흔히 볼 수 있는 원시 파쇄판의 확장된 치아 같은 구조를 본다.[5]

이러한 원시적인 이빨과 같은 구조물은 수프라그나탈 판 위에 놓여 있고, 어느 정도의 치아교합이 일어났다는 것을 암시하는 다중 정지를 가지고 있다.또한 싱크로트론 방사선 X선 단층 현미경 검사를 통해 이러한 이빨 모양의 결핵 구조는 현존하는 많은 어군에서 공통적으로 사용되는 덴틴 기반 코어와 에나멜로이드 캡으로 구성될 가능성이 있지만 내부 혈관화가 결여되어 있다는 것을 알 수 있다.[3]에나멜로이드 캡의 존재는 로문디나가 왕관 그나토스토마타와 밀접하게 연관되어 있거나 이 특징은 수렴 진화를 통해 생겨났고 후에 상실되었음을 암시한다.로문디나의 치아결절최초의 그나토스톰이 진화하기 직전에 조직화된 치아행렬이 진화했다는 것을 암시하는 보다 원시적인 특징인 뚜렷한 조직이 결여되어 있다.[6][2]

이 이빨처럼 생긴 덩어리들이 앉아 있는 초혈당 판은 타원형이고, 평평하며, 비교적 대칭적이다.이는 중앙의 큰 선구자 치아를 둘러싸고 있는 이 마디 판의 여백에 결합체가 방사상으로 그리고 삽화적으로 첨가되었음을 시사한다.[3]덩이줄기들이 추가되면서 마디마디 판이 두꺼워져 성장쉼터가 생겼다.그나탈 판은 세 개의 층으로 구성되어 있는데, 가장 표면적인 치아 유사 덩이줄기, 혈관화가 포함된 구조를 포함하는 내피층, 기저성 적층이다.[3]게다가, 그나탈 판에 있는 로문디나의 결핵 구조는 치아가 피부 골격의 스텔라테 결핵에서 나온 것일 가능성이 가장 높은 비골격계 선행 장기 계통에서보다는 내부에서 움직인 외부 상피 구조에서 진화했음을 시사한다.[6][2]

스컬

로문디나의 두개골은 얇은 비례의 피부뼈로 이루어져 있으며, 메소덴틴의 풍부한 스텔라테이트(별 모양) 덩굴로 장식되어 있다.이 돌기 덩어리들은 2세대에서 3세대로 서로 위로 자라났을 것이다.[2]게다가, 이 덩어리들은 꼭대기에서 거친 능선 복사를 하는데, 이것은 라도티나와 같은 매끈하게 제거된 스텔라이트 덩어리들을 가지고 있던 다른 종들과는 대조적이다.이 돌기둥들은 포식자들로부터[2] 보호의 한 형태로 사용되었을 가능성이 높다. 게다가, 로문디나 스텔리나는 오직 하나의 피부 볼 요소(하분판)만 가지고 있는 반면, 라도티나와 같은 다른 대부분의 종들은 여러 개의 피부 볼 요소를 가지고 있다.이는 로문디나가 초기 척추동물에서 볼 수 있는 잠수정 판과 후분비탈을 잃었음을 시사한다.로문디나를 이전의 플라코다름과 구별하는 또 다른 특징은 로문디나의 두개골 지붕에 있는 피부뼈가 서로 융합되면서 두개골의 지붕에 있는 피부뼈 사이에 테세래(광물화된 타일의 일종)가 없다는 것이다.[2]

로문디나 스텔리나의 화석화된 스텔라테 결핵의 흔적

로문디나 비강 캡슐의 해부학적 구조는 턱이 없는 사이클로스토마타와 턱이 있는 그나토좀의 특징을 모두 결합한 것이다.로문디나가 발견되기 전에는 눈에 띄는 다리가 없는 현존하는 두 세자의 두개골 특징에 큰 점프가 있는 것으로 보였다.[7]이러한 "교량" 특징들 중 가장 두드러진 것은 눈 사이에 비강 캡슐을 등받이로 배치하는 것인데, 이것은 플라코다름의 초기에서 중반까지만 나타나는 특징이다.[7]사이클로스토좀은 비강 캡슐이 부족한 대신 비강 캡슐이 없는 반면 그나토좀은 앞쪽의 비강 캡슐을 가지고 있다.[8][9]로문디나을 가지고 있는 것이 분명하지만, 두개골 해부학과 뇌의 비율은 턱이 없는 척추동물의 그것과 더 밀접하게 일치한다.[7]두개골 구조를 분석하면 로문디나가 큰 추간부위, 넓은 추간부위, 작은(또는 잠재적으로 존재하지 않는) 텔렌팔론을 가지고 있었음을 알 수 있다.게다가 로문디나는 코 캡슐 앞에서 시작되는 크고 돌출된 뼈 윗부분 '립'을 가지고 있다.

신체구조

로문디나 스텔리나는 몸길이가 약 20cm(8인치)로 비교적 작다.로문디나의 신체의 두개골 부분은 두개골의 피부판에 놓여 있는 것과 유사한 스티로이트 덩굴로 중무장되어 있을 가능성이 높았고 로문디나의 신체의 더 많은 카우달 부분은 더 유연하게 움직일 수 있었다.[2][4]로문디나 전체가 불규칙한 모양의 피부 비늘로 덮여 있을 가능성이 높았는데, 이는 그나토스톰에 나타나는 보다 대칭적인 비늘과는 다른 특징이다.[10]게다가, 로문디나는 머리 바로 뒤 척추의 두개골 쪽에서 후방으로 그리고 근방으로 자라는 혈관 척추를 가지고 있었을 것이다.이 척추는 심하게 방어적인 역할을 했고 그나토스톰에서 비늘이 자라는 방법과 비슷하게 성장했다.[4]게다가, 이 방어적인 척추는 반시덴틴 오도노드, 피부 뼈, 그리고 피부 판으로부터 유래되었다는 것을 암시하는 근골 뼈로 구성되어 있다.[4]

식습관과 행동특성

로문디나는 작은 플라코다름이었기 때문에 동시에 존재하는 더 큰 물고기를 막기 위해 중무장된 두개골과 몸의 앞부분들에 의존해야 했다.[4]산호와 다른 얕은 물 유기체들도 로문디나와 함께 웨일즈 왕자의 섬에서 같은 형태로 발견되었는데, 그들 역시 비교적 얕은 물에서 살았다는 것을 암시한다.[2][11]그들의 작은 크기는 또한 얕은 물 서식지와도 일치한다.[4]연구에 따르면 로문디나도 갑각류나 벌레와 같은 무척추동물을 주로 먹었다고 한다.로문디나의 크고 으스러지는 이빨과 같은 구조와 큰 마디 모양의 판은 갑각류와 같은 딱딱한 껍질이 있는 유기체를 먹는 데 유용하게 보일 것이다.[3][4]로문디나는 알려진 모든 표본들이 프린스 오브 웨일즈 섬에서 비교적 작은 범위의 지역에서 발견되었기 때문에 이동하거나 장거리 수영을 하지 않았을 가능성이 높다.이러한 지리적 범위의 부족은 또한 로문디나가 고도로 전문화된 생태계에서 살았다는 것을 암시한다.[2]전반적으로, 상대적으로 고생물학에 대한 연구는 거의 이루어지지 않았다.

발견 및 분류

디스커버리

로문디나 스텔리나 MNHNFTor Eurvig에 의해 발견된 CPW1

로문디나는 1975년 토르 외르비그라는 노르웨이의 고생물학자에 의해 발견되었다.이 화석은 지질학자 로먼두르 토르슈타인손 박사가 수집한 암석들에서 발견되었는데, 이 암석들은 나중에 화석을 찾기 위해 외르비그에게 주어졌다.Thorsteinsson 박사는 캐나다 북극의 지질학의 선구자였다.침전물 및 석유 지질학 연구소에서 일하면서.Thorsteinsson은 Gedinian 시대로 거슬러 올라가며 캐나다 북극의 Prince of Wales 섬에 상당한 양의 척추동물과 무척추동물 화석을 가지고 있었다.[2][11]토르 외르비그에게 연구(그리고 로문디나가 발견된 바위는 0.5m 두께의 층으로, 지역성 C-8234에서 12m 길이의 이름 없는 탄산염 암석의 중간에서 채취한 것이다.외르비그는 포뮬릭아세트산을 혼합하여 암석을 먹어 치우는 방법으로 표본을 준비하여 완전히 보존된 3차원 로문디나 표본을 남겼다.[2]처음에 발견된 표본은 대부분 완전한 피부 두개골 지붕과 관련된 내분비적 요소를 가진 머리로 구성되었고, 대부분의 신체 부분이 부족했다.같은 바위에서 추가로 뼈 판이 발견됐지만 같은 개체인지 확인은 불가능했다.[2]

현재 가장 많이 인용되는 로문디나 표본은 표본 MNHN.F이다.CPW1은 1975년 외르비그에 의해 처음 발견되어 3차원적으로 보존되고 있다.시료를 석회암에 싸여 3차원 분석을 할 수 있는 폼산 용액을 사용해 시료를 먹어 치웠다.NHN.F.CPW1과 다른 알려진 표본들은 프랑스 파리의 국립 자연사 박물관에 보관되어 있다.[1]일반적으로 언급되고 연구된 다른 표본들은 MNHN.F를 포함한다.CPW6와 MNHN.F.CPW2a-b 둘 다 프린스 오브 웨일즈 섬에서 MNHN.F와 같은 형태로 발견되었다.CPW1.[1]

퇴적환경

로문디나 표본은 캐나다 북극 군도의 프린스 오브 웨일즈 섬에 있는 이름 없는 탄산염 암석의 개울 근처에서 발견되었다.이 형태에서 발견되는 다른 종들에는 추가적인 Arthrodiraes, Althaspis, Dinaspidella, Pinnaspis,[2][11] Traquairaspis, Gastropods, Cephalopods, 그리고 식민지와 단독의 화석 증거들이 포함된다.이것은 지질 환경이 얕은 물이나 조수암초였을 가능성이 높다는 것을 시사한다.[11]섬 전체에서 화석은 실루리아 후기부터 실루리아 후기에 걸쳐 회복되었다.[11]프린스 오브 웨일즈 섬을 구성하는 땅은 실루리아 시대 적도에 가깝게 위치했을 것이다.[12]또한 평균 수온은 약 30 °C(86 °F)로 로문디나가 오늘날의 평균 수온과 비교했을 때 비교적 따뜻한 물에서 사는 경향이 있음을 시사한다.[13]

리드만과 소리 형성과 같은 주요 지질학적 형성은 섬의 동쪽에 위치해 있고 섬의 서쪽에 있는 이름 없는 형성과 비슷한 화석화된 유기체를 가지고 있다.[11]최초의 로문디나 표본이 발견된 지역은 실루리아기 로흐코프 시대부터 거슬러 올라가는 필 소리 형성의 서쪽 가장 멀리 뻗은 바위 옆에 놓여 있었다.화석이 발견된 곳을 포함한 섬의 대부분은 석회석 및/또는 돌로마이트(첫 번째 로문디나 표본이 발견된 암석 물질과 같은)로 이루어져 있다.[2][11]필 소리 형성의 서쪽 스트레칭은 탄소가 풍부한 돌로마이트가 가장 높은데, 이는 서쪽에서 등급이 매겨진 북향층으로 이루어져 있기 때문이다.[10][14]이 등급은 섬의 동쪽에 존재하는 하부 고생대와 캄브리아기 이전의 암석들이 상승했기 때문일 것이다.바위가 섬을 가로질러 서쪽으로 이동하면서 퇴적암은 침식되어 동쪽의 실루리아인과 실루리아인의 화석을 드러낸다.[14]또한, 서쪽으로 이동하면서 퇴적암이 더 많이 침식되어 암석이 돌로마이트가 되는 비율이 더 높아지는데, 이는 암석 구성의 동쪽에 비해 형성에 차이가 있다는 것을 설명한다.[14]

분류

로문디나는 보통 플라코더름 등급의 중간 지점에 있는 것이 특징이다.로문디나의 구조적 분석의 상당 부분은 플라코데름이 크라운 사이클로톰과 크라운 그나토스톰의 특성을 모두 공유하고 있어 클라드보다는 등급이라는 가설을 보강한다.[1][2][3]가능한 치아와 같은 구조물에 대한 구조적 분석은 로문디나를 왕관 그나토스톰에 가깝게 배치하는 경향이 있으며, 대부분의 두개골과 신체 구조를 보면 플라코데름 등급의 중앙에 로문디나가 위치한다.[3][7]두개골에 있는 비강 캡슐의 위치는 모든 로문디나 스텔리나 표본에서 가장 널리 합의되고 결정적인 특징이며, 그러나 전체적으로 플라코데름 등급이 달라서 로문디나를 다른 플라코데럼들 중에서 배치하는데 가장 많이 사용된다.[5][7]다음의 계통생식 나무는 그들이 듀프레트 외에서 분류되었던 방식과 유사하게 로문디나를 분류한다.자연에서 발행된 Al(2014).[7]

키클로스토마타

오스테오스트라키

갈레아스피다

안티아키

브린다벨라스피스

로문디나

아르스테로디라

엔텔로그나투스속

프틱토돈다목

그나토스토마타

참조

  1. ^ a b c d e Dupret, Vincent; Sanchez, Sophie; Goujet, Daniel; Ahlberg, Per Erik (2017-02-07). "The internal cranial anatomy of Romundina stellina Ørvig, 1975 (Vertebrata, Placodermi, Acanthothoraci) and the origin of jawed vertebrates—Anatomical atlas of a primitive gnathostome". PLOS ONE. 12 (2): e0171241. Bibcode:2017PLoSO..1271241D. doi:10.1371/journal.pone.0171241. ISSN 1932-6203. PMC 5295682. PMID 28170434.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Ørvig, T. (1975). "Description, with special reference to the dermal skeleton, of a new radotinid arthrodire from the Gedinnian of Arctic Canada". Colloque International CNRS. 218: 41–71.
  3. ^ a b c d e f g h i Rücklin, M.; Donoghue, P. (2015). "Romundina and the evolutionary origin of teeth". Biology Letters. 11 (6). doi:10.1098/rsbl.2015.0326. PMC 4528481. PMID 26109615.
  4. ^ a b c d e f g Jerve, Anna; Qu, Qingming; Sanchez, Sophie; Ahlberg, Per Erik; Haitina, Tatjana (2017-12-27). "Vascularization and odontode structure of a dorsal ridge spine of Romundina stellina Ørvig 1975". PLOS ONE. 12 (12): e0189833. Bibcode:2017PLoSO..1289833J. doi:10.1371/journal.pone.0189833. ISSN 1932-6203. PMC 5744956. PMID 29281687.
  5. ^ a b Meredith Smith, M.; Clark, B.; Goujet, D.; Johanson, Z. (2017). "Evolutionary Origins of Teeth in Jawed Vertebrates: Conflicting Data from Acanthothoracid Dental Plates ('Placodermi')". Palaeontology. 60 (6): 828–836. doi:10.1111/pala.12318.
  6. ^ a b Donoghue, P.; Rücklin, M. (2014). "The ins and outs of the evolutionary origin of teeth". Evolution and Development. 18 (1): 19–30. doi:10.1111/ede.12099. PMID 25219878.
  7. ^ a b c d e f Dupret, V.; Sanchez, S.; Goujet, D.; Tafforeau, P.; Ahlberg, P. (2014). "A primitive placoderm sheds light on the origin of the jawed vertebrate face". Nature. 507 (7493): 500–503. Bibcode:2014Natur.507..500D. doi:10.1038/nature12980. PMID 24522530. S2CID 3084378.
  8. ^ Oisi, Y.; Ota, K. G.; Kuraku, S.; Fujimoto, S.; Kuratani, S. (2013). "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates". Nature. 493 (7431): 175–180. Bibcode:2013Natur.493..175O. doi:10.1038/nature11794. PMID 23254938. S2CID 4403344.
  9. ^ Gai, Zhikun; Donoghue, Philip C. J.; Zhu, Min; Janvier, Philippe; Stampanoni, Marco (2011). "Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy". Nature. 476 (7360): 324–327. Bibcode:2011Natur.476..324G. doi:10.1038/nature10276. PMID 21850106. S2CID 20526220.
  10. ^ a b Brazeau, Martin D.; Friedman, Matt (2015). "The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates". Nature. 520 (7548): 490–497. Bibcode:2015Natur.520..490B. doi:10.1038/nature14438. ISSN 0028-0836. PMC 4648279. PMID 25903631.
  11. ^ a b c d e f g Smith, R. E. (1980). "Lower Silurian (Lochkovian) biostratigraphy and brachiopod faunas, Canadian Arctic Islands". Bulletin of the Geological Survey of Canada. 308: 1–155. doi:10.4095/106238.
  12. ^ "Silurian Period geochronology". Encyclopedia Britannica. Retrieved 2018-05-21.
  13. ^ Joachimski, M.M.; Breisig, S.; Buggisch, W.; Talent, J.A.; Mawson, R.; Gereke, M.; Morrow, J.R.; Day, J.; Weddige, K. (2009). "Silurian climate and reef evolution: Insights from oxygen isotopes in apatite". Earth and Planetary Science Letters. 284 (3–4): 599–609. doi:10.1016/j.epsl.2009.05.028. ISSN 0012-821X.
  14. ^ a b c Miall, A.D. (1970). "Silurian alluvial fans, Prince of Wales Island, Arctic Canada". Journal of Sedimentary Petrology. 40: 556–571.