멜로드고민 아레나리아

멜로드고민 아레나리아
멜로드고민 아레나리아(베타 로보티스)
과학적 분류
킹덤:	애니멀리아
망울:	네마토다
클래스:	세케넨테아
순서:	타일렌치다
패밀리:	헤테로데라과
속:	멜로이도곤증
종:	아레나리아
이항식 이름
멜로드고민 아레나리아 (닐, 1889년)

멜로드고민 아레나리아는 식물 병원성 네마토드의 한 종이다.이 네마토드는 땅콩 뿌리 매듭 네마토드로도 알려져 있다.'멜로이도곤네'라는 단어는 '사과 모양'과 '여성'을 뜻하는 그리스어 두 단어에서 유래되었다.^[1]땅콩 뿌리 매듭, M. arearia는 전세계적인 경제적 중요성 때문에 "주요" 멜로이도겐 종들 중 하나이다.^[2]M. arenaria는 알라바마, 플로리다, 조지아, 텍사스에서 땅콩을 공격하는 미국의 주요 종이다.^[3]미국에서 땅콩에 가장 피해를 주는 종은 M. 아레나리아 인종 1이고 심하게 들끓는 들판에서 손실이 50%를 넘을 수 있다.^[4]그동안 특징지어져 온 여러 멜로이도곤충종 중에서 M. 아레나리아는 형태학적으로나 세포학적으로 가장 가변적이다.^[2]1949년에, 이 네마토드의 두 종족, 즉 땅콩을 복제하는 종족 1과 그렇게 할 수 없는 종족 2가 확인되었다.^[2]그러나, 최근의 한 연구에서 세 개의 인종이 설명되었다(경주 1, 2, 3).^[5]로페스-페레스 외 연구진(2011년)은 또한 Mi 유전자를 지닌 토마토 식물과 저항성 후추와 토마토 둘 다에 번식하는 3종류의 M. 아레나리아 인종 2의 개체수를 연구했다.^[6]

역사

멜로드고민 아레나리아는 다른 뿌리 매듭 네마토드와 같은 역사를 가지고 있다.멜로드고네 spp는 원래 낭포성 네마토드(Heterodera spp)와 함께 묶였으나, 이후 서로 현저하게 다른 것으로 확인되어 분리되었다.Meloidogyne spp of nematods를 발견했을 때 변경된 내용은 아래에 설명되어 있다.

• 1855 – Miles Joseph Berkeley(클러지맨) 목사는 영국의 온실 속 오이에 대한 담즙에 주목했다.이것은 식물 뿌리에 담즙을 발생시킨 첫 번째 네마토드에 대한 공식 보고였다.
• 1871년 – 슈미트는 슈가베트 낭종인 헤테로데라 슈크티(Heretodera Schacti)를 묘사했다.
• 1872년 – 그리프는 앙굴룰라 라디콜라를 설명했는데, 이것은 시리얼과 풀에 쓸개를 유발하는 네마토드였지만, 실제로는 디트렌쿠스였고 뿌리 매듭 네마토드가 아니었다.
• 1879년 – 코르누 – 뿌리 코르누는 앙굴룰라 마리오니라고 묘사한 바 있다.
• 1884 – Muller는 뿌리-코트 네마토드가 그리프의 뿌리-갈링 네마토드와 동일하며 둘 다 헤테로데라-헤테로데라-라디콜라여야 한다고 결정했다.
• 1887년 – 골디 – 브라질 – 커피에 대한 뿌리 매듭 – 멜로도고네 엑시구아.
• 1932년 – Goodey – 원래 H. radicola는 루트코트 네마토드가 아니기 때문에 동물학 명칭의 국제 규칙에 따라 헤테로데라 라디콜라의 사용이 부정확하다고 결정했다.그는 그것을 헤테로데라 마리오니라고 이름 지었다.
• 1949년 – 치트우드는 낭종 네마토드와 다르기 때문에 그들을 헤테로데라에서 제거했다.속종의 가장 오래된 이름이 골디의 멜로드고네 엑시구아였기 때문에, 그 이름이 우선이었다.치트우드는 심막 패턴을 바탕으로 5종의 종을 묘사했는데, M. arearia는 5종 중 하나이다.^[7]

분배

이 네모드에 의한 농작물 피해는 대부분 따뜻한 지역에서 발생하며, 월 평균 기온이 영하에 근접하는 지역에서는 거의 발견되지 않는다.^[2]땅콩 뿌리 매듭, 레이스 1은 땅콩이 자라는 모든 지역에서 발견된다.^[8]

경제적 중요성

땅콩 뿌리코트 네마토드는 농작물 중 가장 심각한 해충이며 의심의 여지 없이 가장 심각한 토양 매개 질병 문제다.예를 들어, 네마토드는 플로리다에서 작물이 재배되는 거의 모든 분야에 존재하며, 이들 밭의 50% 이상에서 경제적 피해가 발생할 것으로 추정된다.뿌리-코트 네마토드가 심하게 오염된 개별 땅콩 밭은 75% 이상의 수율 손실을 지속했다.또한 상당한 피해만 초래하는 것은 물론 남줄기 썩음, 원통형 클라듐 블랙로트 등 다른 토양 매개 질환의 중증도와 발병률도 높아진다.^[9]M. arearia는 캘리포니아의 C 등급의 해충이다.^[7]

형태학과 해부학

이 네마모드의 다른 개발 단계들은 그것들을 묘사하기 위해 사용되는 독특한 특징들을 가지고 있다.네마토드 종과 모집단을 정의하는 데 일반적으로 사용되는 문자 중에서 형태학적 문자는 현저한 의미를 갖는다.^[5]

암컷은 부어오르고, 배 모양은 진주처럼 희고 앉아 있다.그들은 그들의 알을 젤라틴 질량으로 축적하는데, 이것은 보통 갈라진 뿌리 조직에서 튀어나온다.이 네마토드의 암컷들은 완전히 내포성 동물이다.^[10]M. orenaria의 성숙한 암컷은 심막 부위의 큐티컬 마크, 스타일릿 길이, 큐티클의 구멍으로 식별된다.^[7][10]에이젠백 외 연구진(1981)은 M. orenaria race1의 형태론을 설명할 때, 여성의 경우 등받이 아치가 평평해지고 둥글어진다고 보고했다.아치의 줄무늬는 측면 선에서 약간 움푹 들어가 있으며 일반적으로 아치에 어깨를 형성한다.스타일링은 매우 튼튼하고 원뿔과 샤프트가 넓다.미사 디스크와 입술은 덤벨 모양으로 되어 있으며, 안쪽 입술과 머리 부분이 분리되어 있는 큰 측면의 입술을 가지고 있다.^[11]아르헨티나의 한 연구에서, M. 아레나리아 개체군에서 100명의 암컷의 근막 패턴을 분석했고, 토마토 식물에서 자라는 인종 2를 분석했고 적당한 형태론적 변화를 관찰했다.전체적인 모양은 대부분의 경우 둥글었지만 작은 비율(4%)의 타원형이었다.여성의 46%는 낮은 등받이 아치를 보였으며 38%는 높은 등받이 아치를 보였으며 나머지는 중간이었다.후분해 부위의 선은 매끄럽거나 물결치거나, 연속적이거나, 깨져 있었고, 때로는 어깨를 형성하기도 했다(여성의 18%)날개는 일반적으로 관찰되지 않았다.포스미드는 패턴의 25%에서 볼 수 있었고, 그들 사이의 평균 거리는 24.33 ± 1.61 mm이었다.단지 100명 중 7명만이 갈퀴가 달린 줄무늬로 약하게 경계가 있는 심막 패턴을 보였다.다 자란 암컷은 피리폼으로 몸 뒤쪽 부위에 말단 돌기가 부족했다.여성의 몸 길이는 465mm에서 1,129mm 사이였습니다.암컷의 배설 기공은 중앙 전구보다 스타일 기저부에 더 가깝게 위치했으며, 대략 2-스타일 길이로 일반적인 M. orenaria 표본과 일치했다.그 스타일은 등골이 휘었다.^[5]

이 네마모드의 2단계 청소년은 매우 짧은 스타일(10-15마이크로미터)과 짧은 스타일(400~600마이크로미터)이다.그 스타일렛은 불분명한 노브들로 가볍게 장식되어 있다.두족구조는 또한 약하게 경화된다.식도샘은 장과^[10] 꼬리 끝이 뚜렷한 뾰족한 끝부분으로 복강과 꼬리부분이 겹친다. 연구에서 2기 청소년(J2s)은 평균 길이 458.51±20.48mm, 폭 15.35±0.76mm의 비율로 나타났다.그 직장은 통풍이 되지 않았다.꼬리 길이(항문부터 후단까지)는 56.21 ± 2.78 mm였고 꼬리 끝은 둥글었다.^[5]

M. 아레나리아 수컷은 길다(1.0~2.0 mm).그 스티커는 짧고 뚜렷한 손잡이를 가지고 있다.식도샘이 장과 복부적으로 겹친다.꼬리는 짧고 둥글며 부르사가 없다.뾰루지는 꼬리 끝에서 짧은 거리를 벌린다.^[10]수컷은 또한 머리 부분이 2-3개 불완전한 상태에서 머리 부분이 낮고 뒤쪽으로 경사져 있는 머리모자를 가지고 있다.스타일링이 뾰족하고 루멘 오프닝은 복측에서 작은 돌기가 있다.^[11]그들의 연구에서, Garcı'a와 Sa'nchez-Puerta, (2012)는 또한 남성의 평균 길이가 1.6 ± 0.31 mm라고 보고했다.수놈들의 머리는 납작하게 오목하게 납작하게 되어 적당히 높은 혈소판을 보였다.수컷도 네 개의 가로줄을 가지고 있어 쉽게 관찰할 수 있었다.^[5]

땅콩의 뿌리 매듭 질환의 증상

이러한 네마토드는 잎과 뿌리 모두에 증상을 일으킨다.뿌리코트병의 엽기적 증상은 성장기에 언제든지 발현될 수 있다.땅콩 식물에 대한 이러한 물질적 손상의 증상은 기절, 노랑, 노랑, 시들음, 심지어 식물의 죽음까지 다양하다.^[9]페리스(1999–2012)는 또한, 네마토드가 노랑화, 한낮의 노랑화, 물과 영양분의 스트레스의 증상, 그리고 때로는 죽음을 유발한다고 보고했다. 특히, 네마토드가 다른 유기체와 상호작용하는 경우 말이다.^[7]그들은 심은 지 100일 후 또는 건조한 더운 날씨가 지속된 후 약 100일 후에 시작하는 땅콩 작물에서 나타날 수 있다.뿌리-코트 네마토드가 손상된 땅콩의 부위는 보통 둥글게 길쭉한 형태이며, 감염 식물의 줄기는 건강한 식물의 부위와 결코 겹치지 않을 수 있다.식물이 시들어서 종국에는 신질인구가 많은 지역에서 죽는 것이 일반적이다.^[9]

뿌리 증상은 피더뿌리의 감소와 뿌리 스턴트 등 모든 네마토드에 의해 유발되는 증상과 유사하지만 뿌리 매듭 네마토드는 뿌리와 꼬투리에 독특한 증상을 일으킨다.네마토드는 땅콩의 뿌리와 꼬투리 모두에 갈(knots)을 형성하게 하고, 이 갈들은 땅콩에 영향을 미치는 다른 네마토드에 비해 루트-코트 네마토드의 존재에 대한 높은 진단이다.뿌리, 피그, 꼬투리에 갈의 존재는 변색될 수도 있고 안 될 수도 있는 사마귀와 같은 단일 또는 여러 개의 성장으로 나타난다.뿌리 매듭 네마토드 감염이 진행되면서 일반적으로 계절 후반에 2차 뿌리 및 꼬투리가 식물의 추가 손상과 최종 사망을 초래한다.^[9]

많은 토양 매개 곰팡이, 특히 Sclerotium rolfsii(남쪽 줄기가 썩는 원인)와 Sclerotinia 마이너(Sclerotinia flight)는 약해진 땅콩 식물을 감염시키고 더 많은 식물을 죽게 할 것이다.peg의 뿌리 매듭 네마토드 감염은 peg를 약하게 하여 수확 중에 부러지게 하여, 분리된 꼬투리가 토양에 남아 있기 때문에 추가적인 수확량 손실에 기여한다.꼬투리가 감염되면 수율의 질이 저하된다.^[3]

땅콩 수확량이 감소하기 시작하는 초기 유전자 변형 인구 밀도인 피해 임계치는 취약한 땅콩 재배 농도의 경우 500 cm3 토양당 1~10개의 달걀과 2단계 청소년의 범위에 있는 것으로 보고되었다.

생식과 수명주기

생식은 처녀생식에 의해 완화적으로 발생하며 종은 30에서 50^[2] 사이의 염색체 번호를 가지고 있다 모든 멜로도이긴 spp의 수명주기는 비슷하지만 온도 요구사항은 다르다.섭씨 32.8도에서 39.50도 사이의 온도에서, M. orenaria는 약 21일 만에 땅콩으로 알을 낳는 단계에 도달했고 32일 만에 수명을 마쳤다.인구 수준은 식물당 1000명 또는 10,000명인 식물당 10명의 시작 수준에서 빠르게 증가했다.^[8]

다 자란 암컷은 뿌리 표면 근처나 바로 바깥쪽에 있는 보호 젤라틴성 매트릭스에 알을 넣는다.암컷 한 마리가 일생 동안 500~1500여 개의 알을 낳는데, 이는 2~3개월 정도 지속된다.알은 적당한 수분과 따뜻한 온도 등 유리한 조건에서만 부화한다.뿌리 매듭 네마모드 발육은 알 안에서 시작된다.발생이 완료된 후, 1단계 청소년은 알 안에 남아 있다가 2단계 청소년으로 탈취한다.1단계 청소년(J1)은 스타일링이 부족하다.2단계 청소년(J2)은 알에서 부화하여 적합한 숙주 식물을 찾아 흙 속에서 자유롭게 움직인다.일단 적당한 숙주를 찾아 스티커의 도움을 받아 뿌리에 들어가면 24시간 이내에 먹이를 먹기 시작해 거대한 세포가 형성되도록 유도한다.그리고 나서 J2는 어른들에게 성숙하기 전에 세 번 털을 뽑았다.다 자란 수컷은 암컷이 부풀어 올라 화형/원형의 모양을 얻는 동안 남근에서 벗어나게 된다.암컷은 다시 부화하는 젤라틴성 매트릭스에 알을 낳고 환경 조건이 좋으면 그 주기를 반복한다.^[12]수명 주기의 길이는 대부분 온도와 숙주 상태에 따라 달라진다.라이프 사이클을 완료하는 데 약 1개월이 걸릴 수 있다.또한 네마토드는 번식률이 매우 높다.^[1]

먹이주기 행동

다른 루트 매듭 네마토드와 마찬가지로 숙주 내에서 먹이를 먹을 수 있으려면 이 네마토드는 식물과의 상호작용을 확립해야 한다.J2s는 신장 구역의 뿌리 끝과 횡적 뿌리 출현 구역에 끌린다.처음에 보고된 바에 따르면 그것들은 CO₂, 그리고 분명히 투석 가능한 작은 분자들, 즉 아마도 아미노산에 의해 끌린다.최근의 연구에 따르면₂ CO가 아니라 용액에서₂ CO에서 형성된 탄산에 의한 pH를 낮추는 것이 매력일 수 있다.^[7]

두 번째 소년(J2)은 기계적(stylet strush)과 화학적(cellulase, pectinase)의 의미에 의해 신장 영역을 관통한다.그것은 피질 세포 사이를 지나기보다는 뿌리 정점을 향해 이동하고, 메리스템을 돌아 세포 분화 영역의 혈관 실린더로 다시 이동한다.^[7]일단 J2가 뿌리에 들어가면 세포내 세포로 이동하며 24시간 내에 세포가 기생하기 시작한다.이 네마토드는 잠재적 혈관 조직으로부터 거대한 세포(일명 간호사 세포)의 형성을 시작한다.소복선은 뿌리를 관통하고 나서 두드러지게 되며, 여러 개의 핵으로 이루어진 큰 세포인 거대 세포의 형성에 역할을 하는 효소를 분비하는 역할을 할 수 있을 것이다.거대 세포는 크기가 매우 크고(100배 증가) 퇴적점이 줄어들며 약 40~100개의 핵이 들어 있는 다핵이다.암컷은 거대 세포로부터 먹이를 먹으며 후방으로 축적된 알을 더 확장한다.거대한 세포가 형성된 후, 이 두 사건이 별개임에도 불구하고 갈의 발육이 일어난다.담은 거대 세포 주변의 세포의 비대증과 과대증에서 발생한다.성장 규제 기관(IAA)은 세포 벽의 가소성을 증가시키기 때문에 세포 확장에 역할을 한다고 생각된다.^[7]

호스트 범위

아레나리아는 땅콩, 야채, 풀, 과일 장식물, 담배 등을 기생시킨다.^[1]근핵종인 M. 아레나리아는 거의 모든 식물군을 감염시킬 수 있다.^[5]땅콩 뿌리 매듭의 숙주 범위를 특징짓는 한편, 2011년 로페즈-페레스 외에서는 땅콩 뿌리 매듭의 숙주가 채소, 과일 나무, 담배, 포도, 잡초라고 보고했다.^[6]

관리

• 식물 내성 경작지:땅콩 뿌리 매듭의 내성을 부여한 유전자가 재배된 땅콩에서는 발견되지 않았지만, 다른 아라키스 spp에서는 발견되지 않았다.땅콩 뿌리 매듭에 대한 내성이 강하거나 면역성이 높은 것으로 확인되었다.심슨과 스타(1991)와 가르시아 외 연구진(1996)은 높은 수준의 중성 저항성을 A. 하이포게아에 전달하기 위한 성공적인 크로스를 보고했다.그 저항은 야생종인 아라키스 카르데나시이로부터 얻어졌다.저항은 일련의 백크로스를 사용하여 저항 유전자를 A. 하이포게아로 내향함으로써 얻어졌다.저항성 땅콩 품종의 예로는 COAN과 Nema가 있다.TAM.^[9] 두 품종 모두 토마토 점박이 실드 바이러스와 널리 퍼진 곰팡이 질병에 매우 취약하다.그러나 2008년 USDA는 토마토 점박이 실트 바이러스와 뿌리 꼬투리 네마토드에 모두 내성을 가진 컬티바인 티프가드를 출시했다.^[3]
• 네마토드의 빈약하거나 숙주가 아닌 작물과의 회전.면화, 바하이풀, 벨벳콩을 사용한 2년 회전도 효과적이다.^[3]
• 필요에 따라 네미콘을 사용한다.땅콩에 대한 뿌리-코트 네마토드의 관리는 전통적으로 과립 알디카르브(Temik) 또는 기미건트 1,3-디클로로프로펜(Telone)과 같은 네미시드가 있는 들판의 감염 치료에 주로 의존해왔다.^[3]네미시드는 보통 땅콩, 담배, 복숭아 같은 고부가가치 작물에 권장된다.^[13]
• 식물 내성 품종.농작물 수확량은 M. 아레나리아가 있어도 영향을 받지 않을 것이다.

지속적인 연구 및 기타 문제 지원

• 미국 남동부 지역의 질병 상황에 적응한 품종에 뿌리-코트 네마모드 저항성을 접목하는 것을 적극적으로 추진하고 있는 식물 사육사와 신물질학자들은 UF/IFAS 땅콩 사육 프로그램을 포함한 땅콩 사육 프로그램에서 출시될 많은 미래 품종 중 최초의 품종이다.이러한 저항성 품종들은 땅콩 생산의 땅콩 뿌리 매듭 네마모드 문제를 해결하지는 못하지만, 그들은 이 질병으로 인한 손실을 50% ^[9]이상 줄일 수 있는 큰 가능성을 가지고 있다.
• COAN도 Nema도 아니고TAM은 토마토 점박이 윌트 바이러스(토스포바이러스, 패밀리 번야비르과)에 내성이 있으며, 다른 고생산성 땅콩 품종에 대한 내성적인 노력이 계속되고 있다.이것은 바이러스 발생률이 높은 지역의 농작물 손실을 줄일 것이다.이 토마토는 그루지야, 앨라배마, 플로리다에서 상당한 수율 손실을 유발하는 킬트 바이러스다.^[3][9]

숙고할 점

• 티프가드와 곧 출시될 다른 품종의 저항은 동일한 단일 지배 유전자다.같은 분야에서 이 유전자를 가진 땅콩을 계속 심는 것은 결국 저항성을 깨는 신물질 생물형으로 이어질 가능성이 높다.이것은 적절한 농작물 회전을 활용하고 심지어 회전에 내성이 없는 땅콩을 심음으로써 지연되거나 예방될 수 있다.
• 둘째로, 이러한 저항은 플로리다의 중부 반도 생산 지역에서 땅콩 생산의 주요 문제인 병변 네마토드의 피해를 줄이지 않는다.^[9]

참고 항목

• 커피 뿌리-코트 네마토드

참조

외부 링크

• Nemaplex, 캘리포니아 대학교 – Meloidogyne arearia