짝탈퇴

Mate desertion

짝탈출은 부모 중 한 명 또는 양쪽이 현재의 자손을 버렸을 때 발생하며, 따라서 부모의 양육을 줄이거나 중단한다.종종, 부모들은 탈영함으로써 다른 짝을 찾아 번식 기회를 늘리려고 시도한다.이러한 형태의 짝짓기 전략 행동은 곤충, 새, 포유류에서 나타난다.전형적으로 수컷은 더 탈주할 가능성이 높지만, 수컷과 암컷 모두 짝 탈주 연습을 하는 것으로 관찰되었다.

진화론

분쟁 운전 동료 탈주

메이트 탈영에는 이미 결혼한 개인이 부모의 보살핌을 계속 제공하거나 탈영하기로 한 결정이 포함되어 있다.[1]이러한 결정을 내릴 때, 지배기업은 현재와 미래의 생식 성공 측면에서 투자 균형을 맞추어야 하며, 최적의 전략을 선택하거나 평생 생식 성공에 가장 큰 순이익을 제공하는 전략을 선택해야 한다.현재의 성공은 생존하는 자손의 수로 측정되는 반면, 미래의 성공은 미래의 계절에 성공적으로 자손들을 생산할 수 있는 잠재력에 의해 측정된다.[2]비용과 편익 사이의 이러한 절충은 1) 부모가 제공해야 하는 부모 투자 수준을 둘러싼 부모-외향적 갈등과 2) 누가 돌봄을 제공해야 하는지, 얼마나 많은 보살핌을 제공해야 하는지에 대한 친구 사이의 성적인 갈등이라는 두 가지 주요 갈등에 더욱 반영된다.

진화 생물학자 로버트 트리버스에 따르면, 부모의 투자는 "다른 자식에 대한 부모의 투자 능력을 희생시켜 자식의 생존 기회를 증가시키는 (따라서 생식 성공에 이르는) 개별 자식에 대한 부모의 모든 투자"로 정의된다.[2]이 투자에는 게임테에 대한 투자와 젊은이들을 먹이고 보호하는 것이 포함되는데, 이것은 또한 브링딩이라고도 알려져 있다.흔히, 건강의 극대화를 위해 필요한 부모의 투자 금액이 부모와 자식 간에 다르기 때문에 부모-자녀간의 갈등이 생긴다.부모의 투자를 늘리면 현재의 자손이 생존하고 번식할 가능성이 높아지지만, 이러한 투자는 미래 자손에 대한 부모의 투자 능력을 희생시켜 이루어진다.따라서 단파렌탈케어가 양파렌탈케어와 동등하게 효과적일 때 자연선택은 짝탈출을 선호하게 되어 탈주자가 향후 번식을 위해 자원을 재기하거나 보존할 수 있게 된다.

그러나 어떤 사막을 먼저 짝짓기하고 언제 남녀 모두에게 다양한 생식 결과를 만들어내느냐의 결정은 부모 투자를 둘러싼 성충돌로 이어진다.이것은 버려진 유기체가 부모의 양육에 드는 모든 비용을 지불하는 반면 탈영체는 현재 자손의 생식 성공에 따른 이익을 공유할 뿐만 아니라 추가적인 교미 기회로부터도 이익을 얻기 때문이다.[3]이론적으로, 남성과 여성 모두 이러한 성적 갈등에 대응하여 적응을 진화시킬 것으로 예상될 것이며, 이는 궁극적으로 남성과 여성의 특징들 사이의 성적 적대적 공진화를 초래할 것이다.

펜들린 티트의 정교한 둥지

펜둘린 치트(레미즈 펜둘리누스)에서는 유니파렌탈 케어가 지배적이며, 어느 한쪽 성(性)이 알을 낳는 기간 동안 탈영할 수 있다.일반적으로 여성은 50~70%, 남성은 5~20%, 부모는 모두 30~40%를 떠나 자손을 죽음으로 몰아간다.[4]이 시스템에서 수컷은 정교한 둥지를 만들고, 이 둥지가 암컷의 알로 채워지면 보통 사막에서 산다.[3]

그 결과, 암컷은 클러치의 진행과 관련하여 수컷을 속이는 기능을 하는 두 가지 역적응 행동을 채택하였다.암컷은 알을 묻어 숨긴 뒤 알을 낳는 기간 동안 둥지에 접근하는 수컷을 공격한다.연구는 수컷이 탈주하기 전에 머무는 시간과 암컷이 알을 묻어두는 날 사이의 높은 상관관계를 보여주었다.[5]이 관계는 난자 매장이 수컷이 탈영 여부를 결정하기 위해 사용하는 정보를 통제하려는 적응적 여성 행동으로서 진화했음을 시사한다.

탈영에 대한 대응

하나의 파트너 사막 후에, 나머지 파트너는 세 가지 선택권을 가진다.첫째, 그것은 스스로 새끼들을 키우려 할지도 모른다.이것은 보통 한 부모에게서 현재의 자손을 성공적으로 성숙하게 키우기 위해 요구되는 투자가 새로운 자손을 생산하는데 필요한 것보다 적을 때 발생한다.그 결과 남은 파트너는 트리버스의 '크루엘 바인드'라는 신조어인 상황에 내몰리게 된다.[6]여기서 탈주자는 효과적으로 파트너를 머물도록 강요하여, 버려진 부모에게 추가적인 짝짓기 기회를 주는 비용으로 버려진 부모의 지속적인 투자의 혜택을 얻는다.

둘째, 만일 자손을 기르는 비용만 비싸고 재기하는 비용이 낮다면, 버려진 개인은 자손을 버리고 다시 번식을 시도하는 것을 선택할 수도 있다.[2]어떤 경우에는 제2 탈영병이 효식인 풍습에까지 참여하여 자손을 자양분으로 먹음으로써 잃어버린 투자를 거두기도 한다.예를 들어, 가위병 하사(Abudefduf sexfasciatus)에서는 남성 부모의 돌봄이 지배적이며, 수컷은 짝짓기와 부모님의 단계를 번갈아 가면서 브로드 사이클링을 겪는다.새끼가 번식 초기에 인위적으로 줄면 수컷 가위꼬리 서지아제들은 알을 잡아먹고 짝짓기 단계로 되돌아갈 가능성이 높아지는데, 주로 새끼가 줄면 현재의 번식 성공률이 감소한다는 것을 나타내기 때문이다.[7]

마지막으로, 버려진 개인은 다른 짝을 속여서 그들의 잔인한 결박을 피해 그들의 어린이를 돌보는 것을 돕게 하려고 할 수도 있다.[2]예를 들어, 수컷을 속여 다른 수컷의 자손을 키우게 한 암컷은 자신이 제공해야 할 보살핌의 양을 줄이고 미래의 번식을 위해 자원을 절약함으로써 이익을 얻는다.이에 대응하여 유기체가 관계없는 자손에게 투자하는 것은 진화적으로 부적당하므로 수컷이 암컷의 속임수를 경계할 수 있도록 하는 역적응의 진화가 예상될 것이다.[2]

짝탈출의 패턴

설명

수컷에 의한 짝탈락이 자연에서 더 흔히 관찰되는 이유에 대한 증거로 두 가지 설명이 제시되었다.첫째, 짝짓기 기회를 놓친 비용은 암컷보다 수컷이 더 높다.[8]수컷은 생식 성공에 있어서 분산이 크기 때문에 평생의 생식 성공은 짝짓기 기회 수에 더 많이 의존하기 때문에 종종 탈영으로부터 더 많은 이득을 얻는다.[9]둘째로, 수정 방식은 종종 부모의 보살핌의 정도에 영향을 미치며, 이는 결국 어느 성이 탈영할지에 영향을 미친다.일반적으로 남성의 부모 관리는 외부 수정에 의해, 여성의 부모 관리는 내부 수정에 의해 예측된다.이러한 부모의 돌봄 패턴은 배아와의 연관성이 부모의 돌봄을 위한 성(性)을 낳는다고 주장하는 '연관 가설'에 의해 가장 잘 설명된다.[8]

예를 들어 수컷에 의한 짝탈출이 두드러진 종에서는 암컷이 내적 수정을 통해 생식하므로 알을 운반하는 책임이 있다.이러한 친밀한 관계는 암컷이 자신의 새끼들을 더 잘 돌볼 수 있게 하는 반면, 수컷의 비교적인 분리는 수컷이 자신의 새끼들을 적절하게 돌볼 수 있게 하는 것을 훨씬 더 적게 만든다.더욱이 내적 수정에 내재된 것은 암컷이 성을 가진 자손이기 때문에 사막화가 불가능하다는 사실이다.이 이론에 따르면, 암컷은 새끼를 떠날 수 있는 위치에 있지 않는 경우가 많은 반면, 수컷은 계속 붙어 있으면 새끼를 떠날 수 있고 제공할 것이 훨씬 적다.반대로, 특정한 어종을 포함한 외부 수정을 행하는 유기체에서, 수염은 종종 어린이를 돌보는 일차적인 관리인이다.

짝탈출에 영향을 미치는 요인

자연선택은 비용이 적게 들고 혜택이 많을 때 탈주를 선호하는 경향이 있다.혜택은 같은 번식기에 짝짓기 기회 증가와 부모 돌봄과 관련된 에너지 비용 절감을 포함한다. 반면에 비용은 짝짓기 기회 감소와 미래의 생식 성공 감소도 포함한다.짝탈출의 시기와 확률 모두 다양한 요인에 의해 영향을 받는 것으로 나타났다.예를 들어, 성별에 의한 탈주는 기회들이 많고,[1][10] 젊은이를 위한 식량이 풍부하며, 포식율이 낮고, 현재의 자식은 나이가 많고, 부모의 투자를 거의 필요로 하지 않으며, 평균적인 규모보다 작으며, 탈주자의 부모양육에 대한 기여도가 낮을 때 선호된다.

짝탈출 확률에 영향을 미치는 것으로 드러난 또 다른 요인은 편향된 수술 성비인데, 이는 성적으로 활동한 남성과 성적으로 활동한 여성의 비율로 정의된다.죄수인 시클리드 어류에서 수컷은 암컷이 편향된 성비가 있을 때 더 탈영하기 쉬운데, 이는 수컷이 생식 성공률을 높이고 재기할 확률이 높기 때문이다.더욱이, 이 특정한 종에서 수컷이 탈영할 확률은 낮은 포식(높은 포식성으로 인해 새끼 생존을 위한 두 쌍의 돌봄이 발생하고, 성숙한 새끼가 되며, 평균적인 새끼 크기보다 작다.[8]또 다른 시클리드 개체군(Aequidens culeoptatus, Aequidens culeoptatus)에서도 초기 수컷 짝 탈영으로 이어지는 브로드 감소 현상이 관찰되었으며, 여기서 탈영함으로써 수컷은 에너지를 절약할 뿐만 아니라 번식할 확률도 높아지게 되고 따라서 생식 성공도 높아지게 된다.[10]

쿠퍼의 매

마찬가지로 쿠퍼의 매에서, 자손을 버리는 암컷은 자손 생존의 가능성과 미래의 생식 성공 둘 다와 밀접한 관계가 있는 것으로 밝혀졌다.체력이 약한 암컷은 이주를 완료하기 위해 새끼를 버릴 가능성이 높아져 다음 해의 번식 기회와 기회가 많아진다.[11]위스커레드 테른에서 탈영자의 대부분은 여성이고 공급 비율과 관련이 있다. 즉, 더 많은 음식을 제공하는 여성들은 탈영할 가능성이 낮았다.[12]

포유류에서, 늑대인간은 암컷의 난잡함에 대응하여 수컷 짝탈출을 연습하는 것으로 나타났다.[13]마지막으로, 양성애자 이탈은 남녀가 거의 같은 주파수로 사막화하는 것으로 달팽이 연에서 관찰되었다.달팽이가 풍부하고 보금자리 성공률이 높을 때 달팽이 연이 더 탈영하기 쉽다는 점에서 어느 한쪽 성에 의한 짝짓기 탈영은 음식 공급에 달려 있다.따라서 달팽이 연이 보여주는 짝짓기 전략은 환경조건에 따라 다소 플라스틱적이다.[14]

게임 이론

레자로스의 짝탈출 모델

사례2 1. V > V+(M1 또는 F)이기 때문에, 어느 부모도 짝을 버림으로써 생식상 이점을 얻지 못한다.양쪽 부모에게 있어, 생식 건강은 V와2 같다.V는 생식 성공을 나타낸다(자세한 내용은 텍스트 참조).
사례 2. t에서1 수컷은 V1+M > V2 때문에 알을 버림으로써 이익을 얻는다.이때 여성의 체력은 V와1 같다.t에서2 여성은 V0+F > V1 때문에 브로를 버림으로써 이익을 얻는다. 이 시점에서 남성의 체력은0 V+M, 여성의 체력은0 V+F와 같다.V는 생식 성공을 나타낸다(자세한 내용은 텍스트 참조).
사례 3. t에서1 수컷은 V1+M > V2 때문에 알을 버림으로써 이익을 얻는다.이때 여성의 체력은 V와1 같다.이후 여성은 탈영으로 V를1 지나쳐 체력을 향상시킬 수 없어 체류와 돌봄을 선택한다.V는 생식 성공을 나타낸다(자세한 내용은 텍스트 참조).

게임 이론은 부모들이 이러한 결정과 관련된 비용과 편익을 고려함으로써 그들의 자손을 버릴 가능성이 어느 정도 있을 때 설명하는데 도움이 된다.존 라자루스는 짝탈출을 위한 잘 알려진 게임 이론 모델을 개발했는데, 이 모델에서는 보상 매트릭스를 사용하여 다른 결과가 예측된다.이 특정 모델에서 탈영 이점은 탈영자의 추가 짝짓기 기회를 얻는 능력과 버려진 파트너의 전략에 따라 좌우된다.[1]

라자루스의 짝탈출 모델은 1) 양친이 머무르거나 2) 양친이 사막을 떠나거나 3) 양친이 머무르거나 3) 양친이 사막을 한 경우 등 세 가지 가능한 경우를 발생시키는 조건을 정의한다.만약 두 부모 모두 자손들과 함께 지내면, 그들의 짝을 버리는 것으로부터 이익을 얻지 못한다.만약 두 부모가 모두 탈주한다면, 각 개인은 한 번에 다른 부모가 언제 떠나는지에 기초하여 그들에게 최대의 혜택을 제공할 것이다.만약 한 곳의 부모 사막만 있다면, 탈주자는 혜택이 많고 비용이 낮은 시기에 떠날 것이다.변수는 각 부모에 의해 달성되는 다양한 건강 수준을 설명하는 데 사용된다.

  • V0: 부모가 새끼를 돌보지 않을 때 얻는 생식 성공.
  • V1: 한 부모만 새끼를 돌볼 때 얻는 생식 성공(단순함을 목적으로, 모델은 V가1 남성 전용과 여성 전용 케어 모두에 대해 동일하다고 가정함)
  • V2: 양쪽 부모가 모두 새끼를 돌볼 때 얻는 생식 성공
  • M: 탈영으로 인한 남성의 혜택
  • F: 탈영으로 인한 여성의 혜택

만약 1번이라면, 양친 모두 남기를 선택한다.수컷이나 암컷의 경우 탈영자에 대한 총 급여1(V+M1 또는 V+F)는 양쪽 부모가 모두 돌봄(V2)을 제공할 때 얻는 생식 성공률보다 적다.그러므로, 탈영으로부터 어떤 이득도 얻지 못한다.

두 번째 경우는 부모가 모두 떠나 있을 때 발생한다.일반적으로 탈영에 대한 보수는 한 성별에 대해 다른 성별에 비해 높다.이 모델은 모든 종에 대해서는 그렇지 않지만, 수컷이 암컷보다 탈영으로부터 더 많은 이익을 얻는다고 가정한다.수컷이 탈영(V1+M)으로 받는 보수가 새끼에게 돌봄(V2)을 제공하는 생식 성공률을 초과할 때는 탈영해야 한다.이때 수컷의 생식 성공은 V1+M이고 암컷의 생식 성공은 V1+M이다.결국 여성 탈영(V0+F)에 대한 보상은 혼자 돌보는 혜택(V1)을 넘어설 것이다.이쯤 되면 그녀도 부모의 보살핌을 받지 못한 채 탈주할 것으로 보인다.

마지막으로, 사례 3은 한 모자가 사막에 있을 때 발생하고, 다른 모체가 머무를 때 발생한다.이 모델에서는 M>F가 자손에 대한 투자의 이익(V2)보다 사막화의 보상(V1+M)이 클 때 수컷이 먼저 탈영한다는 가정 때문에, 이 모델에서는 수컷이 먼저 탈영한다.이때 수컷의 생식 성공은 V1 + M이고, 암컷의 생식 성공은1 V이다.그러나, 사례 2와는 대조적으로, 보상금(V0+F)은 혼자 돌봄으로써 얻는 이익(V1)을 결코 초과하지 않기 때문에, 여성은 탈영함으로써 결코 이익을 얻지 못할 것이다.결과적으로, 여성의 탈영 혜택이 낮은 상황에서, 그녀는 그녀의 새끼들을 키우기 위해 남아서 그녀의 생식 성공을 극대화 할 것이다.

참조

  1. ^ a b c Lazarus, J. (1990). "The logic of mate desertion". Animal Behaviour. 39 (4): 672–684. doi:10.1016/s0003-3472(05)80378-1.
  2. ^ a b c d e Trivers, Robert L. (1972). "7: Parental Investment and Sexual Selection". In Campbell, Bernard (ed.). Sexual Selection and the Descent of Man: 1871–1971. Chicago: Aldine Publishing. pp. 136–179. ISBN 978-0-202-02005-1. LCCN 70-169510.
  3. ^ a b Arnqvist, G; Rowe, L (2005). Sexual Conflict. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  4. ^ Szentirmai, I; Székely, Tamás; Komdeur, Jan (2007). "Sexual conflict over care: antagonistic effects of clutch desertion on reproductive success of male and female penduline tits" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 20 (5): 1739–1744. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01392.x. hdl:11370/d8bdefd4-ae1d-4005-bacd-3dae322b9de1. PMID 17714291.
  5. ^ Valera, F; Hoi, H; Schleicher, B (1997). "Egg burial in penduline tits, remiz pendulinus: Its role in mate desertion and female polyandry". Behavioral Ecology. 8 (1): 20–27. doi:10.1093/beheco/8.1.20.
  6. ^ Dawkins, R.; Carlisle, T.R. (1976). "Parental investment, mate desertion and a fallacy". Nature. 262 (5564): 131–132. doi:10.1038/262131a0.
  7. ^ Manica, A (2002). "Alternative strategies for a father with a small brood: mate, cannibalise or care". Behavioral Ecology and Sociobiology. 51 (4): 319–323. doi:10.1007/s00265-001-0444-0.
  8. ^ a b c Wisenden, B.D. (1994). "Factors affecting mate desertion in free-ranging convict cichlids (Cichlasoma Nigrofasciatum)". Behavioral Ecology. 5 (4): 439–447. doi:10.1093/beheco/5.4.439.
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  10. ^ a b Jennions, M.D.; Polakow, D.A. (2001). "The effect of partial brood loss on male desertion in a cichlid fish: an experimental test". Behavioral Ecology. 12 (1): 84–92. doi:10.1093/oxfordjournals.beheco.a000383.
  11. ^ Kelly, Elizabeth; Kennedy, Patricia (1993). "A Dynamic State Variable Model of Mate Desertion in Cooper's Hawks" (PDF). Ecology. 74 (2): 351–366. doi:10.2307/1939298. JSTOR 1939298.
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  13. ^ Richardson, P. R. K.; Coetzee, E. M. (1988). "Mate desertion in response to female promiscuity in the socially monogamous aardwolf". South African Journal of Zoology. 23 (4): 306–308. doi:10.1080/02541858.1988.11448117.
  14. ^ Beissinger, S. R. (1986). "Demography, environmental uncertainty, and the evolution of mate desertion in the Snail Kite". Ecological Society of America. 67 (6): 1445–1459. doi:10.2307/1939076. JSTOR 1939076.