협동 사육

Cooperative breeding

협동 교배는 부모로부터뿐만 아니라 [1]종종 도우미라고 불리는 추가적인 그룹 구성원들로부터도 보살핌을 받는 것이 특징인 사회 제도이다.협력적 교양인, 이전 season,[2]그룹에서 어느 정도의 성인 새끼 일부 사육 업자들의 group,[3]에서 도우미들이 가끔 achi 그룹에 여러 육종 수컷과 암컷(polygynandry)과 도우미들이 자녀다 원조자들과 번식용 새 한쌍에서 그룹 구조체의 다양한 포함합니다.이브 c그룹 [4]내 새끼를 낳아 o-broid의 지위를 획득했습니다.공동번식은 조류,[5] 포유류,[6] [7]어류,[8] 곤충을 포함한 여러 분류군에 걸쳐 일어난다.

도우미를 위한 비용에는 체력 감소, 영토 방어 강화, 자손 보호 및 성장 비용 증가가 포함됩니다.도우미를 위한 혜택에는 포식 가능성 감소, 먹이 찾기 시간 증가, 영토 상속, 환경 조건 증가 및 포괄적 적합성이 포함됩니다.포괄적 피트니스는 모든 직접적 피트니스와 간접적 피트니스의 합계이며, 여기서 직접 피트니스는 자손을 생산함으로써 얻은 피트니스의 양으로 정의된다.간접적 적합성은 관련된 개인의 자손을 지원함으로써 얻어진 건강의 양으로 정의된다. 즉, 친척은 관련된 [9]자손의 적합성을 증가시킴으로써 그들의 유전자를 간접적으로 물려줄 수 있다.이것은 친족 [10]선택이라고도 불립니다.

사육쌍의 경우 비용에는 짝 보호 강화 및 종속 짝짓기 억제가 포함됩니다.육종업자들은 자손 양육과 지역 유지의 감소로 혜택을 받는다.그들의 주된 장점은 번식율과 생존율의 증가이다.

협동 교배는 성적으로 성숙한 모든 성체들의 생식 성공을 하나의 짝짓기 쌍으로 치우치게 합니다.이것은 그룹의 생식 적합성이 선택된 소수의 사육 구성원 내에서 유지되고 도우미가 생식 [11]적합성이 거의 또는 전혀 없다는 것을 의미합니다.이 시스템에 의해, 사육자는 생식력을 향상시키고, 도우미는 포용력을 [11]향상시킵니다.

진화

협동 교배의 진화를 설명하기 위해 많은 가설들이 제시되어 왔다.협동 사육의 개념은 다른 사람의 생식 성공을 돕기 위해 개인의 생식 능력을 상실하는 것이다.이 개념은 이해하기 어렵고 협동 사육의 진화는 중요하지만 설명하기는 어렵다.대부분의 가설은 도우미들이 선택적으로 그들의 적합성을 줄이고 모든 부모 역할을 하는 이유를 결정하는 것을 목표로 한다.

친족 선택은 개인의 직접적인 적합성에 대한 대가를 치르더라도 관련된 유기체의 생식 성공을 돕는 진화 전략이다.해밀턴의 규칙(rB-C>0)은 원조 받는 사람과 원조 받는 사람의 유전적 관련성(r)에 원조 받는 사람에 대한 편익(B)을 곱한 것이 원조 받는 사람에 대한 비용([9]C)보다 클 경우 친족 선택이 존재한다고 설명한다.예를 들어 밤관개구리(Pomatostomus rufficeps)는 혈연선택율이 높은 것으로 밝혀졌다.도우미들은 주로 친척이 아닌 [12]친척을 돕는 것으로 밝혀졌다.Neolamprogys Pulcher와 같은 추가 종들은 친족 선택이 협동 교배의 [12]주요 원동력임을 보여주었다.

집단 증대는 협동 교배의 진화에 대한 두 번째 가설을 제시한다.이 가설은 조력자의 추가를 통해 집단의 크기를 늘리는 것이 개인의 생존에 도움이 되고 조력자의 미래 번식 [13]성공률을 높일 수 있다는 것을 시사한다.그룹이 포괄적인 [14]피트니스 외에 도우미에게 수동적인 혜택을 제공하는 경우 그룹 증대가 선호된다.그룹을 늘림으로써 각 구성원은 약탈의 희생자가 될 가능성을 줄인다.또한, 구성원의 증가는 각 도우미의 보초(높은 곳에 서서 포식자를 조사함) 또는 베이비시터(자녀와 소굴을 보호함)로서의 기간을 줄여줍니다.이러한 경계 행동이 줄어들면 도우미는 더 오랜 시간 [15]동안 먹이를 찾을 수 있습니다.

Lukas et al.는 공동번식을 위한 진화 모델을 제안했는데, 이는 다중 자손 생산, 단일 자손 생산의 공진화와 협동번식의 진화를 연결했다.이 모델은 높은 생식 비용을 유지하기 위해 도우미의 필요성을 강요하는 더 큰 리터(litter)의 진화에 기초하고 있으며, 이로 인해 협력적인 번식이 이루어진다.루카스 외 연구진은 폴토시가 협동 교배의 진화를 부추겼을 수 있다고 시사한다.그들이 제안한 모델은 단세포에서 다세포로 전환하는 것이 유리하다는 것을 시사한다.또, 협동 교배가 없는 폴리토시에서 협동 교배가 있는 폴리토시로의 이행이 매우 유리하다고 판단했습니다.이것은 협동 교배가 비협조 교배 단종에서 협동 교배 [1]다종으로 발전했음을 시사한다.

오늘날, 협동 교배가 상호주의나 상호주의의 어떤 형태로든 진화했다는 이론에 대한 지지가 증가하고 있다.상호주의는 관련된 유기체 모두에게 유익한 공생의 한 형태이다.상호주의는 여러 가지 형태를 가지고 있으며, 혜택이 즉시 또는 연기되거나, 개인들이 번갈아 유익한 행동을 교환할 때, 또는 개인들의 집단이 공동 선에 기여할 때 발생할 수 있으며, 모든 그룹 구성원들이 어린 아이들을 키우는 데 도움이 될 수 있다.한 집단이 함께 새끼를 기를 때,[16] 그것은 그룹의 크기를 유지하거나 증가시키기 때문에 유리할 수 있다.가장 많은 연구가 반복된 죄수의 딜레마를 통해 유익한 행동의 상호 교환에 투자되었다.이 모델에서는, 2명의 파트너가 협력해 유익한 행동을 교환하거나, 다른 개인을 [16]돕기를 거부하거나 할 수 있습니다.

환경 조건

환경조건은 자손들이 출생 집단에서 흩어질지 아니면 조력자로 남을지를 결정한다.먹이 또는 지역의 가용성은 개체들이 새로운 번식 영역을 분산하고 설정하도록 장려할 수 있지만, 악조건은 자손들이 출생 지역에 남아 포괄적 [17]적합성을 얻기 위한 조력자가 되도록 장려한다.또한 출생 지역에 남아 있으면 자손은 부모의 [18]번식 역할 및/또는 영역을 물려받을 수 있다.

협동 번식에 영향을 미치는 마지막 요인은 성적 분산이다.성적 분산은 성별을 불문하고 한 성별이 출생지로부터 새로운 번식지를 건설하기 위해 이동하는 것이다.이것은 수컷과 암컷의 자손을 생산하는데 드는 생식 비용에 의해 크게 규제된다.암컷 자손에 대한 모성 투자는 한 종의 경우 수컷 자손보다 상당히 높거나 다른 종의 경우 그 반대일 수 있다.좋지 않은 조건에서는 싼 성(性)이 [19]더 높은 비율로 생산될 것이다.

성별 분산에 영향을 미치는 두 번째 요인은 새로운 번식 영역을 확립하는 각 성별의 능력의 차이이다.카리온 까마귀(코부스 코론)는 환경조건이 좋은 암컷 새끼를 더 많이 낳는 것으로 밝혀졌다.암컷 코부스 코론은 수컷보다 더 높은 비율로 번식 영역을 확립하는 것으로 밝혀졌다.수컷 Corvus Corone은 악조건에서 더 높은 비율로 생산되었다.수컷들은 출생지에 남아 [20]조력자가 되는 것으로 밝혀졌다.따라서 환경조건이 특정 성별의 분산을 선호한다면 이는 분산 성별로 간주된다.환경조건이 좋지 않으면 암컷은 친족관계를 형성할 수 있으며, 이로 인해 더 많은 조력자가 생겨나고 협동 [20]교배의 발생이 증가한다.

비용.

브리더

육종 비용은 산전 관리, 산후 관리 및 육종 상태 유지로 구성됩니다.산전 관리는 태아 임신 중 산모의 투자액이며 산후 관리는 출산 후 투자액이다.산전 관리에는 태아, 태반, 자궁, 유방 조직 발달 등이 있습니다.산후 예로는 수유, 음식 공급, 보호 [19]행동 등이 있습니다.

지배적인 남성과 여성은 그들의 번식 상태를 유지하기 위해 부하들에게 억압적인 행동을 보인다.이러한 억압적인 행동은 도우미의 성비에 달려있다.따라서 도우미에 따라 비용이 달라질 수 있습니다.예를 들어 여성에 비해 남성 도우미가 많으면 지배적인 남성이 부하 남성을 억압하고 더 높은 비용을 경험하게 된다.여성에게는 그 반대입니다.사육사들은 심지어 부하들이 다른 [21]부하들과 짝짓기를 하는 것을 억제할 것이다.

도우미

도우미에 대한 비용은 관련 자손의 유무에 따라 달라집니다.자손의 존재는 도우미의 경비행위에 [22]기여하는 도우미의 비용을 증가시키는 것으로 밝혀졌다.베이비시터와 같은 보호 행동은 활동 기간에 따라 사람들이 기하급수적으로 체중 감소를 경험할 수 있습니다.초병 행동과 이족 보행 감시와 같은 다른 활동은 도우미들이 체중 증가를 억제하는 먹이 찾기 간격을 줄인다.먹이찾기 행동의 감소와 체중 감소는 그들의 성공적인 번식의 기회를 감소시키지만, 관련된 [11][23][24]자손들의 생존을 증가시킴으로써 그들의 포용력을 증가시킨다.

도우미는 비용에 따라 기여한다.돕는 행위는 실제로 그 행동을 수행하는 데 에너지를 배분해야 한다.장기간에 걸친 에너지 할당은 도우미의 [24]성장에 큰 영향을 미칠 수 있습니다.줄무늬 몽구스(문고스 문고)의 경우 소년 도우미의 기여도가 여성보다 훨씬 낮다.이는 성적 [24]성숙 연령의 차이 때문이다.암컷 띠몽구스는 1살 때 성적으로 성숙하지만 수컷은 2살 때 성적으로 성숙합니다.나이 차이는 장기간에 걸친 에너지 할당을 특정 [24]성별에 해롭게 한다.

수컷 문고스 문고는 성적으로 성숙해질 때까지 도움을 주는 행동을 줄일 수 있다.마찬가지로 강우량 감소 등 환경조건으로 인해 식량이 부족할 경우 청소년 내 도우미 투입 정도가 크게 저하될 수 있다.성인들은 성적으로 [18]성숙하기 때문에 완전한 활동을 유지할 수 있다.

게다가, 도우미가 되는 비용은 한 성별에게 더 해로울 수 있다.예를 들어, 영토 방어 비용은 일반적으로 남성 의존적이고 수유 비용은 여성 의존적이다.미어캣(수리카타 수리카타)은 수컷의 영토 방어 전략을 보여주는데, 수컷 도우미가 침입한 수컷을 막아 부하나 지배적인 [25]암컷과 교미하는 것을 막는다.게다가 부하 여성 임신 도우미들은 때때로 지배적인 여성들에 의해 집단에서 추방된다.이러한 퇴거로 인해 하급 암컷이 낙태를 하게 되고, 이것은 지배적인 암컷과 그녀의 [10]새끼를 돕기 위해 사용될 수 있는 수유와 에너지와 같은 자원을 해방시킨다.

드물게 수컷이 있는 동안 암컷 조력자나 사육사가 이 지역을 지킨다.이것은 영토 방어와 같은 특정한 도움 비용이 한 [13]성별에 뿌리를 두고 있다는 것을 암시한다.

혜택들

브리더

협동 사육은 사육 구성원에 대한 많은 모성 투자 비용을 절감합니다.도우미들은 암컷에게 영양 공급, 수유 스트레스, 자손 보호, 태아 [13][19][26]투자 등을 도와준다.도우미의 수를 늘리면 번식하는 암컷이나 수컷이 더 건강한 체격, 더 높은 체력, 더 긴 수명, 더 [22][27]큰 새끼를 가질 수 있다.

여성 도우미들은 수유에 도움을 줄 수 있지만, 모든 도우미들은 남성이나 여성이나 음식 [18][19]제공에 도움을 줄 수 있다.도우미 먹이 공급은 지배적인 번식 쌍이 소굴로 돌아올 필요성을 줄여주어, 더 오랜 기간 동안 먹이를 찾아다닐 수 있게 해준다.지배적인 여성과 남성은 [18]도우미의 활동 정도에 따라 관리 투입량 또는 음식 제공량을 조정합니다.

조력자의 존재는 번식하는 암컷이 태아에 대한 태아 투자를 줄일 수 있게 해주며, 이는 고산 출산으로 이어질 수 있다. 고산은 생존을 위해 성인의 도움에 의존하는 새끼를 낳는 것이다.이를 통해 번식 암컷은 에너지를 [19]유지하여 새로운 번식 시도에서 사용할 수 있습니다.전반적으로, 사육 쌍에 도우미를 추가하는 것은 연간 여러 번 번 번식을 장려하고 [27]번식의 성공률을 높인다.

수컷 사육자는 부하의 암컷과의 번식을 통해 새끼를 키우는 데 도움을 줌으로써 직접적인 이익을 얻을 수 있다.이것은 수컷이 이러한 하위 자손들 사이에서 "보답 투자"를 얻을 수 있게 해준다.이 자식들은 성적으로 성숙해지면 조력자가 될 가능성이 더 높다.그러므로, 그들의 보살핌에 돈을 지불하는 것은 미래에 지배적인 남성의 전반적인 체력을 증가시킬 것이다.이 법은 미래의 [28]번식을 위해 지배적인 남성 부하 도우미를 보장한다.

도우미

도우미들은 주로 포괄적인 [1][17][23]피트니스에서 이익을 얻는다.도우미는 관련된 사육자와 [11]자손을 도우면서 포괄적인 건강을 유지합니다.이러한 친족관계는 양질의 수렵과 사육영역의 상속으로 이어질 수 있으며,[29] 이로 인해 도우미들의 건강성이 향상될 것이다.또한, 도우미들은 한 때 [27]도우미였다면 더 많은 도움을 받을 수 있는 기회를 경험합니다.

도우미는 열역학적 이익을 위해 옹기종기 모여있는 것과 같은 그룹 상호작용으로부터도 이익을 얻을 수 있다.이러한 상호작용은 [15][29]생존에 필요한 요소를 제공합니다.그들은 또한 그들의 전체적인 수명과 [30]생존을 증가시키는 서로에 대한 인지적 관심의 수준에서 증가된 그룹 상호작용으로부터 이익을 얻을 수 있다.

마지막으로, 도우미들은 부모의 [31]페어 초과 행동에 영향을 미치는 것으로부터 포괄적인 피트니스 혜택을 얻을 수 있다.예를 들어, 어미들이 짝짓기를 하는 것을 막음으로써, 그들은 친아버지가 그들의 친부를 보호하도록 도울 수 있고, 따라서 협력적인 번식 [31]그룹의 미래 구성원들과의 관계를 높일 수 있다.

생물학적 예

새들

새의 약 8%는 주로 코라시폼류, 피키폼류, 기초 파세리,[32] 실비오아목 사이에서 정기적으로 협동 번식을 하는 것으로 알려져 있다.이들 중 극히 일부, 예를 들어 호주산 갯벌, 호주산 파푸아 개코원숭이, 땅토끼는 그러나 절대적으로 협조적이며 [33]도우미 없이는 어린 아이들을 기를 수 없습니다.

조류의 협동 교배의 이점은 잘 입증되어 있다.한 가지 예는 푸른날개 까치(Cyanopica cyanus)로, 연구결과에 따르면 아기들의 세포 매개 면역 반응은 [34]둥지에서의 도우미 수의 증가와 긍정적인 상관관계가 있는 것으로 밝혀졌다.새들의 협동 교배에 관한 연구에서도 높은 수준의 협동 교배가 낮은 연간 성체 사망률과 작은 클러치 크기와 강하게 관련되어 있다는 것이 밝혀졌지만, 협동 교배가 원인인지 [35]결과인지는 여전히 불분명하다.당초, 「과밀」의 결과, 폐사율이 낮은 조류 종간에 협동 교배가 발달해, 영토나 번식을 주장할 기회가 적다고 하는 설이 있었다.그러나 오늘날 많은 관찰자들은 호주와 사하라 이남 아프리카의 매우 불임하고 예측 불가능한 환경에서[36] 새끼를 [32]키울 수 있는 도우미의 필요성 때문에 협력적인 번식이 일어났다고 믿고 있다.

포유동물

모든 포유류 종에서 1% 미만이 협력적인 번식 전략을 [37]보이고 있다.계통발생학적 분석에 따르면 [38]유방아강 내 협력적 교배로의 14가지 개별적 진화적 전환의 증거가 나타난다.이들 계통은 설치류(Cryptomys, Heterocephalus, Microtus, Meriones, Rhabdomys, Castor, Atherurus, Peromyscus 2개), 카르니보라의 4개 속(Alopex, Canis, Lycaon, inoos) 및 영장류 1개 속(Callide)[38]이다.포유류의 협동 교배는 이러한 명시된 계통에 국한되지 않고, 오히려 협동 교배의 기원과 진화 압력을 이해하기 위한 틀을 제공하는 중요한 진화적 사건이다.이러한 모든 진화적 변화는 사회적 일부일처제 또는 단독 번식 시스템을 가진 계통에서 일어났으며, 이것은 강력한 친족 관계가 협동 [1][38]사육의 진화 역사에서 필수적인 요소임을 암시한다.또한, 다종성, 즉 출산 1회당 여러 마리의 자손의 탄생은 [37]포유동물에서 협동 교배의 매우 상관관계가 높은 진화적 결정 요인이다.사회적 일부일처제와 일부다처제라는 이 두 가지 요소는 진화와 관련이 없으며,[1] 포유동물에서 협동 교배의 진화를 이끄는 독립적인 메커니즘임을 시사한다.협동 사육 시스템을 가진 포유류의 전세계 분포는 다양한 기후 지역에 널리 퍼져 있지만, 공동 번식으로의 초기 전환이 [37]건조도가 높은 지역의 종과 관련이 있다는 증거가 있다.

미어캣

알파 암컷이 없는 동안 나이 든 암컷이 새끼를 돌봅니다.

미어캣은 1살 때 번식 활동을 하며 1년에 4번까지 새끼를 낳을 수 있다.하지만, 보통 짝짓기를 할 권리를 가지고 있는 것은 알파 쌍이고 보통 그들 자신의 것이 아닌 모든 새끼를 죽일 것입니다.알파 암컷이 무리를 떠나 있는 동안, 젖산염을 번식하지 않은 암컷들은 새끼를 먹이기 위해 사냥하고 포식자들로부터 새끼를 관찰, 보호, 방어한다.이전에는 미어캣이 강아지 식단에 기여하는 것이 연관성의 정도에 따라 다르다고 생각되었지만, 도우미들이 강아지에게 주는 먹이들의 수는 다양하다는 것이 밝혀졌습니다.이러한 음식 제공의 변화는 먹이 찾기의 성공, 성별, [39]연령의 차이 때문이다.연구 결과, 도움의 수준은 그들이 [40]키우고 있는 레터들의 친족 관계와는 관련이 없는 것으로 추가로 밝혀졌다.

개과

협동 교배는 [42]붉은[43] 늑대, 북극 여우,[44] 에티오피아 늑대를 포함한 여러 개의 개과[41] 종에서 설명되고 있다.

협동 교배는 암컷의 번식 속도를 높이고 새끼를 낳는 크기를 [37]줄인다.

영장류

협동 교배는 한 명 이상의 개체, 보통 암컷이 한 명 또는 소수의 지배적인 암컷 교배자, 보통 도우미의 친척에게 "도우미" 역할을 하는 것을 포함합니다.이러한 사회성애 체계는 영장류에서는 드물며, 마모셋과 타마린을 [45]포함한 신열대성 굳은살충류들 사이에서 지금까지 증명되었다.협동 사육은 사육자에 의해 배출되는 페로몬에 의해, 또는 강압에 의해, 또는 자기 절제에 의해, 도우미의 번식을 「억제」하는 것을 필요로 한다.새라 블래퍼 Hrdy는 협동 교배가 인간의 조상적 특성이며, 논란의 여지가 있는 [citation needed]제안이라고 믿고 있습니다.대부분의 비인간 영장류에서, 자손의 생식 성공과 생존은 먹이 [46]자원을 생산하는 어미의 능력에 크게 의존한다.따라서, 협동 교배의 한 요소는 새끼를 낳는 것의 위임으로, 어미는 새끼를 [46]낳는 데 드는 추가 비용 없이 먹이를 구할 수 있다.또한, 공동 번식 시스템을 가진 영장류 종에서 암컷은 출산 간격이 짧습니다.암컷 회색쥐여우원숭이(Microcebus murinus)는 사회적 집단을 형성하고 가까운 친척 암컷과 함께 번식한다.암컷들은 제한된 보금자리 공간과 강화된 보금자리 방어를 통해 이익을 얻지만,[47] 혼자 먹이를 찾아다니기 때문에 먹이 공급 행동을 보이지는 않는다.

인간

협동 교배의 직접적인 표현은 동종양육을 포함한 통성적 부모양육과 폐경 후의 연장된 수명을 포함하며, 이는 할머니 [48]가설의 기초를 형성한다.인간의 협동 교배는 가공과 [49]조리가 필요한 고품질의 음식을 필요로 하는 인간의 식생활 특성상 높은 에너지 생존 비용에 대한 최적의 해결책으로 이론화되어 있다.게다가, 협동 사육 사회에서 먹이 공급은 6년 [49]이상 새끼를 낳는 비인간 유인원과 비교했을 때, 보통 2~3년 정도의 비교적 짧은 기간 동안 인간이 이유식을 먹는 것을 설명할 수 있다.

인간 자손은 선천성 대 고환의 이분법적 분류에 깔끔하게 속하지 않으며, 대신 Portmann은 신경 및 인지 [50]능력의 저개발로 인해 태어날 때 "2차 고환"이라고 제안한다.따라서, 인간 자손은 보호자 투자에 크게 의존하고 있으며, 이는 쌍결합, 동종양육성, 협동번식의 발전에 대한 이론의 선구자 역할을 한다.초기 호모 종족에서의 협동 교배의 진화는 또한 사회적 학습, 사회적 관용의 증가, 그리고 특히 음식 [51]획득에서의 공유 의도와 같은 다른 친사회적 행동들을 촉진시켰다.또한, 인간의 협동 교배에서 친사회적 행동은 특히 [48]조정과 관련된 사회적 과제에서 인지 능력을 향상시키는 부산물 효과를 가져왔다.

인간 산모는 짧은 출산 간격, 높은 출산율, 낮은 영아 사망률로 인해 중복되고 의존적인 자손을 낳는 경향이 있으며, 따라서 높은 에너지 [46]비용을 부담한다.협동 번식 시스템을 가진 다른 종들과는 달리, 인간 암컷 "도움자"는 지배적인 한 마리의 [46]어미에게 이득이 되는 생식 억제 비용을 발생시키지 않는다.대신, 일반적으로 짝짓기 [46]기회를 놓고 경쟁하지 않는 조부모와 청소년들 사이에 협동 교배가 널리 퍼져 있다.이러한 세대 간 자원의 흐름은 상호주의 이론을 인간의 [46]협동적 육종으로 가는 진화적 경로로 지지한다.

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