초리오악티스

Chorioactis
초리오악티스
A star-shaped mushroom with six rays growing on the ground, surrounded by grass. The interior surface of the mushroom is colored butterscotch-brown.
초리오악티스게스터
과학적 분류 edit
킹덤: 곰팡이
구분: 아스코미코타
클래스: 페지조미케스목
순서: 페지살레스
패밀리: 초리오악티다과
속: 초리오악티스
쿠퍼 전 에크블라드(1968년)[1]
종:
C. 지스터
이항식 이름
초리오악티스게스터
([1]페크) 쿠퍼 전 에크블라드(1968)
Map of Texas, with Collin, Travis, Dallas, Denton, Guadalupe, Tarrant and Hunt Counties colored in green.
텍사스(위)와 일본(아래)의 분포는 각각 빨간색과 진한 녹색으로 표시된다.
Map of Japan, with Nara and Miyazaki prefectures colored in dark green.
동의어

우르눌라 지스터 펙 (1893)[2]
초리오악티스게스터 (페크) 쿠퍼(1902)[3]

초리오락티스(Chorioactis)는 단일종인 초리오락티스게스터(Chorioactis geaster)를 함유하고 있는 균류의 속이다.[4]이 버섯은 미국에서 흔히 악마의 시가 또는 텍사스 스타로 알려져 있으며, 일본에서는 키리노미타케(kiriinomitakae, キリノミケ)라고 부른다.이 매우 희귀한 버섯은 특이한 생김새와 분리된 분포로 유명하다; 이것은 텍사스와 일본의 엄선된 지역에서만 발견된다.삼나무 느릅나무(텍사스)나 죽은 오크나무(일본)의 그루터기나 죽은 뿌리(죽은 뿌리)에서 자라는 과일 몸체는 방사상으로 갈라지기 전에 짙은 갈색이나 검은색의 시가를 닮아 가죽으로 된 4~7개의 광선이 있는 별처럼 배열되어 있다.과일 본체의 내부 표면에는 하메늄으로 알려진 포자성 조직이 있으며, 연령에 따라 흰색에서 갈색까지 색상이 있다.과일 몸통 개구부는 뚜렷한 쉿하는 소리와 함께 연기가 자욱한 포자의 구름 방출이 동반될 수 있다.

과일 주체는 텍사스주 오스틴에서 처음 채취되었고, 1893년 이 종은 우르눌라 게스터(Urnula Geaster)라고 명명되었다가, 이후 규슈에서 1937년에 발견되었지만, 이 버섯은 1973년까지 일본에서 다시 보고되지 않았다.새로운 속초리오락티스(Chorioactis)는 원래 발견 후 몇 년 후에 독특한 종을 수용하기 위해 제안되었지만, 1968년까지 유효한 속으로서 받아들여지지 않았다.그 분류는 또한 혼란의 원인이 되었다.역사적으로 초리오락티스는 포자가 형성되는 천골 구조인 아쿠스의 미세한 구조에서 불일치함에도 불구하고 균류 계열인 사르코소마타과에 배치되었다.지난 10년간 계통생성학적 분석으로 균의 분류가 명확해졌다.Chorioactis는 세 개의 다른 제네랄과 함께 2008년에 공식적으로 인정된 관련 균들의 집단인 Chorioactidae과를 구성하고 있다.2009년, 일본 연구원들은 이 곰팡이가 생애의 성적인 단계를 놓치고 있다는 것을 발견했다고 보고했다. 이 무성의 상태는 쿠마나사무하 게스터라고 명명되었다.

역사

이 곰팡이는 1893년 식물학자 루시엔 마르쿠스 언더우드에 의해 처음으로 채취되었는데, 그는 이 표본을 균류학자 찰스 호튼 펙에게 보내 신원 확인을 요청했다.펙은 우르눌라에서의 일반적인 배치에 대해 의문을 표시했지만, 그 해 뉴욕 주 식물학자의 연례 보고서에서 이 종을 우르눌라 지스터라고 묘사했다.[2]1902년 학생 균류학자 엘시 쿠퍼는 독일의 균류학자 하인리히 렘이 1896년 간행한 원반균에 관한 논문에서 제안한 바와 같이 유눌라와 지오피시스(Geopyxis)에 있는 다양한 종의 분류를 문제 삼았다.그녀는 렘이 이 종을 지오픽스속(Geopyx)으로 옮긴 것은 비논리적이라고 생각했다.

"외부적으로도 곰팡이는 렘이 자신의 묘사에 가깝게 대답하지 않는다. 아포테슘의 질감은 짧고 때로는 얇다고 묘사되는 반면, 이 식물에서는 컵의 가죽 같은 특징과 줄기의 길이와 두께가 눈에 띄는 특징이다."

언더우드의 안내에 따라 쿠퍼는 텍사스 종의 히메늄(비옥하고 포자가 있는 조직)의 현미경 구조를 지오피시스 카보나리아, 우르눌라 크레이터디움, 우르눌라 테레리스(현재의 포도파시듐 크산토멜룸)와 유사한 구조를 여러 가지와 비교했다.그녀는 텍사스의 종들이 초리오락티스라는 이름을 붙인 자신의 속종을 보증할 정도로 서로 다르다고 결론지었다.[3]이러한 분류학적 변화는 프레드릭 드 포레스트 힐드와 프레드릭 아돌프 볼프(1910)[5]와 프레드릭 시버(1928, 1942년)에 의한 곰팡이의 후기 연구에서는 반대되었지만,[6][7] 초리오액티스는 1968년 핀 에길 에크블라드에 의해 디스코미테스에 관한 포괄적인 모노그래프에서 유효한 속주로 확립되었다.[1][8]

분류 및 이름 지정

역사적으로 초리오악티스는 사르코소마타과(Sarcosomatae)과에 속하는 것으로 여겨졌다.[9][10]1983년 가족에 관한 모노그래프에는 푸른 염료를 흡수할 수 있는 작고 사마귀 같은 돌출부(버루쿨라)가 부족한 것이 특징인 곰팡이의 집단인 사르코소마테아 부족의 초리오액티스가 포함되어 있었다.[11]1994년 asci와 ascosposposes의 구조적 특징에 대한 연구는 oricoactis가 Sarcoscyphae과와 더 밀접하게 일치한다는 결론을 내렸지만 asci와 asciosposposes의 벽을 구성하는 세포의 층화가 가족의 다른 구성원들과 상당히 다르다는 것을 인정하였다.[12]1999년에 이르러서야 계통학적 분석의 결과가 전통적인 분류에 확고히 도전하여 C.게스터가 양가 사이에 분포되어 있던 데스마지에렐라, 네우르눌라, 볼피나 등의 종을 포함하는 뚜렷한 혈통, 즉 쇄의 일부임을 보여주었다.[13]이 분석은 나중에 이 4대생(당시에는 "초리오락티스 쇄골"이라 불림)의 집단이 사르코소마타과에 자매의 쇄골을 나타냈다는 사실이 밝혀지고,[14] 이를 담기 위해 새로운 가문인 초리오락티드과가 세워졌다는 사실이 확인되었다.[15]C.게스터는 과실 본체의 겉면에 짙은 빛깔의 표피적인 "헤어"를 포함한 다른 초리오락티다과와 일부 특성을 공유하지만, 황갈색에서 주황색(검은색이 아닌) 히메니아에 이르기까지 그것들과 구별된다.[16]

A cluster of empty brown roughly circular pods that are split lengthwise into two halves hinged together on the end connected to a branch. The roughly two dozen pods are distributed among about five small twigs on a tree branch, against a background of green leaves.
황후나무인 키리의 씨앗 꼬투리를 사용했다.

특정한 별칭 지아스터는 일반적으로 '지구성'이라고 불리는 별 모양의 과일 몸체를 형성하기 위해 열린 지아스트럼의 구성원들을 암시한다.미국에서 Chorioactis Geaster는 보통 텍사스 스타, 즉 악마의 시가로 알려져 있다.[17]미국 균류학자 프레드 제이 시버(Fred Jay Seaver)는 "악마의 시가라는 이름이 색깔뿐만 아니라 형태적으로 더부룩한 시가를 닮은 젊은 표본의 형태를 가리키는지, 아니면 곰팡이가 성숙기에 '냄새' 나는 것처럼 보인다는 사실을 가리켜서 우리는 말할 수 없다"고 말했다.어쨌든 그 이름은 매우 적절하다고 말했다.[7]1997년 텍사스 주 상원의원 크리스 해리스는 C.지스터를 텍사스의 공식 주 곰팡이로 만드는 법안을 제출했다.[18]그 법안은 상원을 통과했지만 하원에서 성공하지 못했다.[19]일본에서 버섯은 키리노미타케(kirinomitakae, キリ immatureミ)라고 불리는데, 미숙하고 개지 않은 과일 몸체가 키리의 씨 꼬투리(paulowia totentosa)와 표면적으로 닮았기 때문이다.[20]

설명

닫힌 미성숙 과실체, 포자가 있는 표면(하이메늄)을 드러내기 위해 절개한 시료
A hand holding a dark brown, roughly cigar-shaped object with a lengthwise split that goes about halfway down its length. The split reveals light colored tissue within; some partially obscured light colored tissue can be seen out on the far edge, suggesting a similar split on that side
탈피 직후에 재발한 광선으로 갈라지기 전의 표본

C.게스터의 어린 표본들은 속이 빈 몽둥이로 된 암갈색의 과일 몸체를 가지고 있으며 줄기에 연결되어 있다.보통 땅에 묻히는 줄기는 속이 빈 과일 몸체보다 짧거나 길이와 맞먹지만 줄기 길이는 붙어 있는 지하 뿌리의 깊이에 따라 다소 가변적이다.줄기의 살과 과일 몸체의 벽은 흰색을 띠는 반면, 안쪽 표면은 황백색을 띠며 나이가 들면서 연한 갈색으로 변한다.과일 본체는 가장 두꺼운 부분에서 1.2~3.5cm(0.5~1.4in)의 너비로 다양하며, 길이는 4~12cm(1.6~4.7in)이고 줄기는 0.75~1.5cm(0.3~0.6in) 너비는 1~5cm(0.4~2.0in)이다.[5]줄기와 과일 몸체는 모두 부드러운, 갈색, 벨벳 같은 "헤어" 또는 토멘텀의 밀도가 높은 층으로 덮여 있다.성숙기에 과일 몸체는 지스트럼 속 버섯과 비슷하게 아래쪽으로 휘어지는 4~7개의 광선으로 갈라진다.포자는 시료의 성숙도에 따라 광선의 내부 표면에 형성되며, 흰색에서 샤프란, 연어, 버터스코치, 밤색에 이르기까지 다양한 색상을 가질 수 있다.[15]가죽으로 된 광선은 0.35cm(0.1인치)까지 두께가 된다.[5]

과일 본체는 포자가 배출되기 직전까지 닫혀 있다; 탈진(과일 본체 개구부)은 복식 사이에 섞여 있는 멸균(비생산적) 세포인 부은 파라피스에 의해 가해지는 압력에 의해 발생한다.[21]디히센스는 연기를 닮은 포자의 구름의 방출과 함께 동반된다.[22]파열 시 포자가 부풀어 오르는 것은 과실 본체 내부와 외부 환경 사이의 상대 습도가 갑자기 변화해 생긴 것으로 생각된다.[5]디히스캔스는 쉿하는 소리를 동반하는데, 이는 약 15종의 다른 곰팡이종에서 발생하는 것으로 알려진 청각 현상이다.[17]

미시적 특성

Drawing of an oblong object with somewhat pointed ends, and with five internal clear circular areas of varying sizes
포자는 길쭉하거나 스핀들 모양으로 생겼으며, 3-5개의 오일 방울을 함유하고 있다.

포자는 스핀들 모양에 직각이며, 한 면에 평평하다. 포자의 치수는 54–68 µm x 10–13 µm이다.포자는 각각 3-5개의 기름 방울을 포함하고 있다.비록 포자는 오래된 문헌에서는 매끄러운 것으로 묘사되었지만,[23] 전송 전자 현미경으로 보면, 그것들은 미세한 점이나 구멍이 있는 것으로 보인다.[16]포자는 아쿠스 안에서 동시에(동기적으로) 발달하는데, 이는 사르코스사이푸스과(Sarcoscyphae genergena Cokeina)와 마이크로스토마(Microstoma)와 공유되는 발달 기능이다.[16]페지잘레스 주문의 다른 멤버들처럼, C.지스터의 asci는 포자가 배출될 때 열리는 "lid"인 오퍼큘럼을 가지고 있다.그러나 C.게스터의 오퍼큘럼은 탈색시 2층 링 존을 형성하여 사르코소마타과와 사르코시파과와 양가의 구성원과 구조적으로 구별된다.[16]

다른 디스코미케이트와 비슷하게, 과일 본체는 세 개의 뚜렷한 조직 층으로 구성되어 있다: 하메늄, 저당권, 그리고 Excipulum.포자를 함유하고 있는 히메늄은 세포의 가장 바깥 층으로 파라피시스라고 불리는 살균된 세포가 있는 아스키를 함유하고 있다.[24]C.게스터에서, 클럽 모양의 아시는 길이가 700–800 µm이고 두께가 14–17.25 µm이다;[5] 그것들은 갑자기 밑부분에서 좁은 페달로 수축된다.파라피스는 처음에는 필라멘트로 되어 있거나 실처럼 생겼지만, 나이가 들면서 부풀어 올라 구슬 줄과 닮았다.[16]파라피스가 부풀어 오르면 히메늄이 팽창하고 이후 과일 본체가 광선으로 갈라지는 것으로 알려져 있는데, 이 발달로 아시는 포자 방출과 분산을 위한 최적의 위치에 놓이게 된다.[25]히메늄의 세포를 받치고 있는 것은 저당권이라 불리는 촘촘한 부직간 히패의 얇은 층이고, 그 밑에는 부직간 히패라고 알려진 느슨한 부직간 히패의 두꺼운 층이 있다.식물에서 발견되는 폐렴과 유사한 이 조직층은 조직에 섬유질감을 준다.배관층은 평균 지름이 34µm인 반면 저당권은 10–14µm이다.[3]전자현미경으로 보면 과일 본체의 표면에 있는 짙은 갈색의 "헤어"가 원뿔형 사마귀나 가시로 장식되어 있는 것을 볼 수 있다.[12]

아나모르프형

많은 곰팡이들은 생명에 무성의 단계를 가지고 있는데, 이 단계에서 그들은 코니디아라고 불리는 무성의 포자를 통해 번식한다.어떤 경우에는 나중에 성적인 단계, 즉 텔레모프 단계가 확인되어 종들 사이에 텔레모프-아나모르프 관계가 성립되는 경우도 있다.2004년, 연구원들은 C.지스터와 썩어가는 나무 위에 검은 갈색의 튜프트 구조물의 출현 사이에 연관성이 있다고 보고했다.두 유기체로부터 나온 핵 리보솜 DNA의 내부 필사 스페이서 영역을 비교함으로써, 그들은 초리오액티스와 그들이 코노플레아 app라고 부르는 곰팡이 사이의 계통유전적 연결을 확립했다.고상한 체하는그러나 그들은 인공 매체에서 새로운 유기체가 자라도록 유도할 수 없었고, 곰팡이 사이의 텔로모프-아나모프 연결을 확실하게 확립하지는 못했다.[20]2009년, 일본 연구원들은 C.지스터의 성장과 보통 관련이 있는 썩어가는 통나무에서 유사한 곰팡이가 자라는 것을 발견했다; 그들은 C.지스터의 단일 포자 분리를 통해 악센 문화에서 이 유기체를 기를 수 있었다.2011년에 하나의 곰팡이, 하나의 이름 규칙이 제정되기 전까지, 국제 식물성 명명법은 한 개와 동일한 유기체에 대해 두 개 이상의 이름을 인정하는 것을 허용했다. 하나는 텔레모프(teleomorph), 다른 하나는 아나모프(s)에 국한된 것이다.그래서 나가오 외는 쿠마나사무하 속 종과의 형태학적 유사성 때문에 아나모르프 쿠마나사무하 게스터라고 명명했다.[26]

분포, 생태, 서식지

Chorioactis Geaster는 분리 분포를 가지고 있으며, 텍사스, 오클라호마, 일본에서만 수집되었다.일본에서 처음으로 보고된 수집품은 1937년 규슈에 있었고,[27] 그 후 36년이 지나도록 그 장소에서 다시 수집되지 않았다.[28]2006년에는 나라 현 가와카미 인근의 습한 숲에서 관측되었다.[29]일본에서 이 균의 자연 서식지가 사라지고 있는 것은 삼나무(크립토메리아 자포니카)와 함께 삼림 벌채와 식생하는 관행 때문이다.[26]이 희귀한 버섯은 일본에서 멸종 위기에 처한 종 목록에 올랐다.[30]텍사스에서는 콜린,[31] 헤이즈,[32] 트래비스, 댈러스, 덴튼, 과달루페, 타란트, 헌트,[33] 벨 카운티에서 곰팡이가 보고되었다.트라비스, 헤이스, 과달루페 카운티는 텍사스 중심부에 있고, 나머지는 주 북동부에 모여 있다.텍사스에서는 산업화에 의해 서식지가 위협받을 수 있다.[34]이 곰팡이는 2017년 오클라호마 주 콕토 카운티에서 보고된 것으로, 텍사스 이외의 북미 지역에서 최초 기록이다.[35]비록 이 종은 세계적으로 제한된 분포 때문에 희귀한 것으로 여겨지지만, 국지적으로 풍부할 수도 있다.[5][17]

A star-shaped mushroom with four rays growing on the ground, surrounded by dead leaves: The interior surface of the mushroom is butterscotch colored, and the center of the mushroom is cracked to reveal the white tissue layer underneath. The external surface is rough, and a dark brown color.
외부, 내부 및 내부 표면의 색상과 질감의 차이를 명확하게 보여주는 Texan 표본

확실히 알려져 있지는 않지만, 초리오락티스는 유기물을 분해하는 것에서 영양분을 얻어내는 수액으로 여겨지고 있다.[14]텍사스에서 과일 주체는 삼나무 느릅나무(Ulmus crassifolia)[36] 또는 Symplocos myrtacea의 뿌리, 그루터기, 죽은 뿌리로부터 단독 또는 집단으로 자라는 것이 발견되고,[15][37] 일본에서는 보통 숙주가 죽은 참나무다.[30]과일 몸체는 그루터기의 밑부분 가까이 또는 그루터기에서 떨어진 뿌리로부터 함께 모일 수 있다. 과일 몸체의 줄기는 땅 아래 5~10cm(2~4인치) 지점으로부터 유래하는 경향이 있다.[5]텍사스의 경우 보통 10월에서 4월 사이에 과일 본체가 나타나는데, 이 시기는 다소 서늘한 날씨와 관련이 있고, 이 시기 기온과 습기 조건이 성장에 더 유리해 보이기 때문이다.[5]

과학자들은 이 곰팡이가 왜 신비롭게 위도는 거의 같지만 11,000km(6,800mi)로 분리된 텍사스와 일본에만 살고 있는지 알지 못한다.[20]Fred Jay Seaver는 "이것은 이 곰팡이의 많은 종들의 특이하고 예측할 수 없는 분포를 보여주는 또 다른 예일 뿐이다.정말 설명하기 어려울 것이고, 우리는 사실을 있는 그대로 받아들일 뿐이다."[38]2004년 한 연구에서는 두 모집단의 DNA 시퀀스를 비교하고 분자 계통유전학과 분자 시계 계산의 조합을 사용하여 유전적 분리의 정도를 추정했다.이 보고서는 이 두 개체군이 적어도 1,900만 년 동안 분리되어 있다고 결론내렸으며, 인간이 이 종을 한 장소에서 다른 곳으로 소개할 가능성을 배제했다.[20]비록 두 모집단 사이에 형태학에서 일관된 차이는 보이지 않지만, 그들의 생애 이력에 몇 가지 차이가 존재한다.텍사스 인구를 선호하는 숙주는 일반적으로 울무스 크라시폴리아의 뿌리와 그루터기인 반면, 일본 인구는 Symplocos myrtacea와 Quercus gilva의 떨어진 줄기에서 자라는 경향이 있다.텍사스의 종은 일본의 종과는 달리 주기적인 홍수의 영향을 받는 지역에서 자란다.마지막으로, 오직 일본 표본만이 문화에서 자랄 수 있다. 즉, 텍사스 물질의 포자가 인공 매체에서 성공적으로 발아되지 않았다.[20][26]

참조

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