타임플레이스 학습

Time-Place learning

시간 장소 학습(TPL)은 동물이 사건(예: 먹이 찾기, 포식자 마주치기)을 발생 장소와 시간 둘 다와 연결하는 과정이다.[1] 그것은 그들이 현재의 시간에 대한 이전의 경험과 지식을 바탕으로 방문하거나 피해야 할 장소를 결정할 수 있게 한다. TPL은 아마도 동물들이 자원(식량, 짝짓기)을 찾을 기회를 극대화하고 포식자를 피할 수 있도록 하여 생존 가능성을 높일 수 있을 것이다. TPL은 공간적 기억력과 시간감각을 요구한다. 후자는 외부 시간 계수(Zeitgebers) 또는 내부적으로 생성된 순환 리듬("생물학적 시계")에 기초할 수 있다. TPL은 기본적으로 삽화 기억의 기초가 될 수 있다.

곤충들

동물에서의 시간적 학습에 대한 최초의 증거는 1930년대 꿀벌에 대한 연구에서 나왔으며, 꿀벌은 아침에, 오후에 각각 다른 두 마리의 먹이를 찾는 훈련을 받을 수 있었다.[2] 1980년대 이후의 연구는 식민지에서 소수의 사람들만이 그 일을 배울 수 있었고, 오후 식사보다는 아침 식사 시간을 더 정확하게 할 수 있었다는 것을 보여주었다.[3] 꿀벌은 또한 아침에 먹이를 얻기 위한 하나의 시각적 패턴과 오후에 먹이를 얻기 위한 다른 패턴을 인식하는 훈련을 받을 수 있다; 두 가지 패턴을 동시에 제시하면, 같은 벌들이 아침의 "아침" 패턴과 오후의 "오후" 패턴을 선택한다.[4]

네오타리아 개미 엑타토마 루이다움도 타임플레이스 학습이 가능하다. 그들은 아침에 급식소를 방문하고, 정오에 또 다른 곳을 방문하고, 오후에 세 번째 장소를 방문하는 것을 배울 수 있다. 그들은 심지어 시험 당일에 음식이 보류될 때에도 이 임시적인 패턴을 따른다. 그런 다음 다음 적절한 시간에 다음 피더로 이동하기 전에 음식이 정상적으로 사용 가능한 대략적인 시간 동안 피더에 머문다. 이것은 개미들이 음식 자체에서 오는 직접적인 단서에 의존하지 않고 대신 매일의 시간과 장소 사이의 학습된 연관성을 사용한다는 것을 보여준다.[5]

물고기

물고기에서는 시간 장소 학습이 황금빛 광어와[6] 이낭아에서 증명되었다.[7] 황금빛 광선들은 아침에 수족관의 반쪽, 정오에 다른 반쪽, 그리고 오후에 다시 전반부로 돌아가는 것을 배울 수 있었다. 그들은 심지어 시험 당일에 음식을 보류할 때에도 이러한 임시방편적인 패턴을 유지했다. 주피오-임시 패턴도 전형적인 순환 리듬처럼 주야간 주기가 갑자기 6시간씩 앞당겨지는 며칠에 걸쳐 서서히 변화했다.

이낭가스는 오전에는 수족관의 절반에서 오후에는 음식을 찾는 법을 배울 수 있었고, 음식이 보류된 시험일에도 음식을 찾는 법을 배울 수 있었다. 그러나 왜가리의 모의 공격에 대응하여 아침 반, 오후 반을 피하라고 가르칠 수는 없었다.

젊은 죄수 시클리드와의 시간 장소 학습 테스트는 하루에 두 개와 네 개의 시간 장소 연관성에 대해 부정적인 결과를 낳았다.[8] 이는 정확히 어떤 코너가 음식을 주었는지 알 필요 없이 물고기가 순차적으로 모든 코너를 빠르게 시식할 수 있도록 음식이 배달된 수족관 코너 간 이동 비용이 저렴했기 때문으로 분석됐다.

새들

새에서는 정원 워블러,[9][10][11][13] 별자리,[12] 비버, 비둘기에서 시간 학습이 확인되었다.[14] 정원 워블러들은 하루의 매 분기마다 하나씩 큰 방 안에 있는 네 개의 방을 방문하는 것을 배울 수 있었다. 그들이 음식을 얻기 위해 매일 정확한 시간에 정확한 방을 방문하는 데는 정확도가 70%인 11일밖에 걸리지 않았다. 그 후, 모든 방에서 항상 음식을 먹을 수 있도록 만들어졌을 때에도 임시 방문의 주피오 패턴이 유지되었다. 일주기의 활동 리듬과 마찬가지로, 주야간 주기가 6시간 앞당겨진 후 며칠 동안 주야간 주야간 주야간 주야간 주야간 주야간격이 점차 바뀌었고, 24시간 어둑어둑한 빛과 일정한 먹거리 이용가능성 속에 새를 놓았을 때 최대 6일간 24시간 주기가 아닌 주야성으로 자유롭게 달렸다. 항성들은 비슷한 패턴을 보일 수 있는데, 일정한 희미한 빛 속에서 최대 11일까지 자유주행을 한다.

식충용 위버드 플로체스 바이콜러도 4개의 수유실과 4개의 수유시간을 연관시키는 것을 배울 수 있으며, 시험일에 방 중 하나가 차단되어도 정확한 주걱-임시 패턴을 유지한다(그 다음 다음 수유시간을 기다리며 그 시간 동안 적절한 수유실을 방문함). 그러나 방 차단은 방해를 준다.그는 곡물 위버의 새인 유플렉테스 호르다세우스에서 시간 장소 학습이 더 강할 수 있다는 것을 암시한다. 이는 자연의 음식들이 (곡물과는 반대로 곤충의 경우처럼) 일시적으로 변화할 가능성이 더 높은 종에서 시간 장소 학습이 더 강할 수 있다는 것을 암시한다.

마지막으로 비둘기들은 아침에 먹이를 얻기 위해 한 개의 열쇠를 쪼는 법을 배울 수 있고, 오후에는 다른 열쇠를 쪼는 법을 배울 수 있으며, 그들은 이 패턴을 나흘 동안 일정한 빛으로 유지할 수 있다.

포유류

실험용 쥐는 오전에는 미로의 한쪽 팔로, 오후에는 미로의 다른 한 팔로 들어가도록 가르쳤으나, 비록 동물들 중 63%만이 10번의 연속 실험에 걸쳐 9번의 올바른 선택 기준을 달성할 수 있었다.[15] 식량 획득에 근거하지 않은 프로토콜에서, 탱크에서 수영하는 쥐들은 아침에, 그리고 오후에 다른 하나의 휴식 플랫폼의 위치를 배울 수 있었다.[16][17] 하지만, 다른 연구들은 쥐에서 시간 장소 학습의 증거를 찾는 데 실패했다. 쥐를 사용한 시간 장소 테스트의 결과는 학습을 평가하기 위해 어떤 행동을 측정하는지, 그리고 잘 수행하지 못하는 (때로는 너무 낮은) 비용에 따라 달라지는 것 같다.[18]

하루 중 세 번의 다른 시간에 세 개의 팔 중 하나를 입력하는 선택에 직면한 실험용 쥐는 음식을 얻기 위해 또는 가벼운 전기 충격(부정적인 강화)[19][20]을 받지 않기 위해 정확한 시간에 어떤 팔을 들어갈지 배울 수 있다.

참조

  1. ^ Mulder, C.K.; Gerkema, M.P.; Van der Zee, E.A. (2013). "Circadian clocks and memory: Time-place learning". Frontiers in Molecular Neuroscience. 6: 1–10. doi:10.3389/fnmol.2013.00008. PMC 3622895. PMID 23596390.
  2. ^ Wahl, O (1932). "Neue Untersuchungen über das Zeitgedachtnis der Bienen". Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 16: 529–589.
  3. ^ Moore, D.; Siegfried, D.; Wilson, R.; Rankin, M.A. (1989). "The influence of time of day on the foraging behavior of the honeybee, Apis mellifera". Journal of Biological Rhythms. 4 (3): 305–325. doi:10.1177/074873048900400301.
  4. ^ Zhang, S.; Schwarz, S.; Pahl, M.; Zhu, H.; Tautz, J. (2006). "Honeybee memory: a honeybee knows what to do and when". Journal of Experimental Biology. 209 (22): 4420–4428. doi:10.1242/jeb.02522.
  5. ^ Schatz, B.; Lachaud, J.-P.; Beugnon, G. (1999). "Spatio-temporal learning by the ant Ectatomma ruidum" (PDF). Journal of Experimental Biology. 202: 1897–1907.
  6. ^ Reebs, S.G. (1996). "Time-place learning in golden shiners (Pisces: Notemigonus crysoleucas)". Behavioural Processes. 36: 253–262. doi:10.1016/0376-6357(96)88023-5. PMID 24896874.
  7. ^ Reebs, S.G. (1999). "Time-place learning based on food but not on predation risk in a fish, the inanga (Galaxias maculatus)". Ethology. 105 (4): 361–371. doi:10.1046/j.1439-0310.1999.00390.x.
  8. ^ Reebs, S.G. (1993). "A test of time-place learning in a cichlid fish". Behavioural Processes. 30 (3): 273–282. doi:10.1016/0376-6357(93)90139-I.
  9. ^ Biebach, H.; Gordijn, M.; Krebs, J.R. (1989). "Time-and-place learning by garden warblers, Sylvia borin". Animal Behaviour. 37: 353–360. doi:10.1016/0003-3472(89)90083-3.
  10. ^ Krebs, J.R.; Biebach, H. (1989). "Time-place learning by garden warblers (Sylvia borin): route or map?". Ethology. 83 (3): 248–256. doi:10.1111/j.1439-0310.1989.tb00532.x.
  11. ^ Biebach, H.; Falk, H.; Krebs, J.R. (1991). "The effect of constant light and phase-shifts on a learned time-place association in garden warblers (Sylvia borin): hourglass or circadian clock?". Journal of Biological Rhythms. 6 (4): 353–365. doi:10.1177/074873049100600406.
  12. ^ Wenger, D.; Biebach, H.; Krebs, J.R. (1991). "Free-running circadian rhythm of a learned feeding pattern in starlings". Naturwissenschaften. 78 (2): 87–89. doi:10.1007/bf01206266.
  13. ^ Falk, H.; Biebach, H.; Krebs, J.R. (1992). "Learning a time-place pattern of food availability: a comparison between an insectivorous and a granivorous weaver species (Ploceus bicolor and Euplectes hordeaceus)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 31: 9–15. doi:10.1007/bf00167811.
  14. ^ Saksida, L.M.; Wilkie, D.M. (1994). "Time-of-day discrimination by pigeons, Columbia livia". Animal Learning & Behavior. 22 (2): 143–154. doi:10.3758/bf03199914.
  15. ^ Means, L.W.; Ginn, S.R.; Arolfo, M.P.; Pence, J.D. (2000). "Breakfast in the nook and dinner in the dining room: time-of-day discrimination in rats". Behavioural Processes. 49: 21–33. doi:10.1016/s0376-6357(00)00068-1.
  16. ^ Lukoyanov, N.V.; Pereira, P.A.; Mesquita, R.M.; Andrade, J.P. (2002). "Restricted feeding facilitates time-place learning in adult rats". Behavioural Brain Research. 134 (1–2): 283–290. doi:10.1016/s0166-4328(02)00036-0.
  17. ^ Widman, D.R.; Sermania, C.M.; Genismore, K.E. (2004). "Evidence for time-place learning in the Morris water maze without food restriction but with increased response cost". Behavioural Processes. 67 (2): 183–193. doi:10.1016/j.beproc.2004.04.001.
  18. ^ Deibel, S.H.; Thorpe, C.M. (2013). "The effects of response cost and species-typical behaviors on a daily time-place task". Learning & Behavior. 41: 42–53. doi:10.3758/s13420-012-0076-4.
  19. ^ Van der Zee, E.A.; Havekes, R.; Barf, R.R.; Hut, R.A.; Nijholt, I.M.; Jacobs, E.H.; Gerkema, M.P. (2008). "Circadian time-place learning in mice depends on Cry genes". Current Biology. 18 (11): 844–848. doi:10.1016/j.cub.2008.04.077.
  20. ^ Mulder, C.K.; Papantoniou, C.; Gerkema, M.P.; Van der Zee, E.A. (2014). "Neither the SCN nor the adrenals are required for circadian time-place learning in mice". Chronobiology International. 31 (9): 1075–1092. doi:10.3109/07420528.2014.944975. PMC 4219850. PMID 25083974.