실렌의 성 결정

Sex determination in Silene
실렌 디오이카, 암꽃
수꽃(비타민)과 수꽃(비타민)
실린녹티플로라, 양성화

실렌(Silene)은 꽃이 피는 식물 속으로서, 이질성 생식 체계를 진화시켜 왔다. 이것은 XY로 표현된 이형성 염색체를 통해 가능하다.[1][2] 실렌은 최근 5천만~1천만년 전 성염색체를 진화시켰으며 성결정 유전자를 보유한 혈관조영제 14개 계열 39종 중 하나이기 때문에 유전학자와 생물학자들이 성결정 메커니즘을 연구하는 데 널리 사용되고 있다.[3] 실렌은 많은 생식 체계를 가지고 자손을 생산하는 능력 때문에 연구된다. 그러한 연구에서 도출된 일반적인 추론은 자손의 성별이 Y염색체에 의해 결정된다는 것이다.

성염색체의 진화

생물학자들은 식물의 성염색체가 자동소독의 쌍에서 비롯되었다는 사실을 밝혀냈다. 이 염색체들은 자기 조상으로부터 분리되어 호몰로코 쌍으로써 서로 분리되면서 돌연변이와 재조합으로 인해 크기가 증가하거나 감소할 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 실렌의 경우 자동 염색체 쌍이 XY로 표현된 이형성 결정 염색체로 변형된다. 실렌의 모든 종들이 이러한 성 결정 체계를 가지고 있는 것은 아니라는 것을 인식하는 것이 중요하다. S. 콜포필라와 같은 몇몇은 동형성 성염색체를 가지고 있다.[4]

실렌처럼 성 결정 염색체를 가진 식물은 성 결정 유전자의 상실과 이득 때문에 단성 생식 구조를 발달시킬 수 있다. 돌연변이는 여성 불임, 남성 불임, 또는 모노피, 석회피, 디노피로 이어질 수 있는 유전자의 불리한 결합을 유발할 수 있다.[4]

서로 다른 생식 체계를 가진 실렌의 종

실렌의 성 결정과 관련된 메커니즘은 복잡하며 자손들 사이에 다양한 생식 체계를 초래할 수 있다. 아래 표에는 이러한 가능한 시스템의 몇 가지 예만 나와 있다. 이 속 내에서 가장 흔히 발견되는 것은 헤르마프로디즘(수염과 암술 모두 있는 모독성 식물), 디오이시(별도의 형태에서 발견되는 수컷과 암컷 생식계통), 지노다이오시(인구 개체들 사이에서 암컷과 헤르마프로디트의 생식계통의 존재)이다.

성 체계는 종에 따라 다양하다. 대부분의 실렌 종은 실렌 종의 58.2퍼센트를 대표하는 헤르마프로디테이트 종이고, 14.3퍼센트는 디오에코, 13.3퍼센트는 게노데코, 그리고 12.2퍼센트는 게노데코닉 종이다. 트리오네시, 안드로모네시, 그리고 갸모노네시 또한 보고되었지만 극히 드물다.[5]

종 이름[6] 생식 [6]시스템
S. latifolia 디오에시
에스디오이카 디오에시
S. diclinis 디오에시
S. 펜둘라 교두보
S. 녹티플로라 헤르마프로다이트의 규노디오에시
S. Acaulis 삼두의
색시프라가 안드로모네시
S. valousis 석회, 삼회화
S. 갈리카 헤르마프로다이트
S. 이나페르타 헤르마프로다이트

유전학

30만 종의 혈관신생종 중에서 실렌은 각각의 자손이 다른 성별을 가질 수 있는 5~10퍼센트에 속한다.[7][8] 헤터모르픽 성 결정 염색체는 식물 생성에서 매우 드물다. 실렌 이외의 염색체를 보유한 대표적인 예로는 루멕스, 휴뮬러스, 대마초 등이 있다.[9]

디플로이드인 실렌의 모든 종은 동일한 수의 염색체(n=12)를 가지고 있으며, 수컷은 X 염색체보다 훨씬 큰 성결정 Y 염색체를 가지고 있다.[4][10] 재조합은 일반적으로 여성 감수분열 시 두 개의 X염색체(XX)가 짝을 이룰 때만 발생한다. 대조적으로 남성 감수분열(XY)에서 쌍을 이루는 동안 대부분의 Y 염색체에서 재조합이 억제된다.[11] XY 염색체에서 재조합이 일어나면 염색체 끝에 국한되어 Y염색체의 유전 물질 대부분이 그대로 남게 된다.

Y-크롬의 중요성

실렌 라티폴리아에 집중된 여러 연구는 Y염색체의 loci와 꽃에서 표현적으로 표현되는 성별 사이의 상관관계를 보여주었다. 이러한 성유연 유전자 중 2개 유전자는 '부정함을 조장한다'(남성출산과 남성승진)와 그 중 1개 유전자는 여성 억제를 위한 암호다.[4][7] 그러므로 Y염색체는 실렌 자손에게서 성적인 표현을 결정하는 세 가지 지배적인 유전자를 지니고 있다. 생식 중 Y염색체에서 삭제와 돌연변이가 생기면 서로 다른 성관계 유전자가 사라진다. 개별 실렌이 하나의 Y 염색체에서 가질 수 있는 가능한 성 관련 유전자의 다른 조합은 이 속 전체에 걸쳐 성적 표현형의 풍부한 변화를 만들어 내는 것이다.

이 도표는 실렌 라티폴리아의 Y 염색체에 나타날 수 있는 다양한 유전자 조합을 보여준다. 각각의 유전자의 조합은 뚜렷한 성적 표현으로 이어진다. E. 케노브스키와 B의 "실린 라티폴리아: 이형성 염색체를 연구하는 고전적 모델"에서 개작되었다. 비스코트.[7]

성적 표현

실렌 라티폴리아에서 성을 결정하는 시스템은 두 경우 모두 Y 염색체가 자손에게 어떤 생식 메커니즘이 표현될지를 결정하기 때문에 인간에게서 발견되는 그것과 가깝다. S. latifolia의 Y염색체에는 성별을 결정하는 유전자가 여러 개 있는 반면, 인간에서는 Y염색체의 유무에 따라 자손이 수컷인지 암컷인지를 엄격하게 판단하기 때문에 그들은 다르다.

실렌 Y 염색체에 존재하는 유전자의 다른 조합은 유기체의 성적 표현에 영향을 미친다. 예를 들어 S. latifolia에는 남성 불임으로 이어질 수 있는 두 가지 유전적 변화가 있는데, 그것이 두 개의 Y염색체(YY)를 가지고 있거나 Y염색체가 여성 억제 유전자와 남성 촉진 유전자를 가지고 있다면 그것이다. 실렌은 또한 불임성을 유발하는 성감염의 한 종류에 취약하다. 또 다른 가능한 조합으로는 남성적 남성 자손을 생산하는 세 가지 성연계 유전자(남성억제, 여성억제, 남성촉진)가 모두 존재한다. 그 꽃은 수컷 촉진 유전자와 수컷 생식 유전자가 모두 존재할 때 헤르마프로다이트다. 마지막으로 여성 억제 유전자와 남성 생식 유전자를 모두 지닌 Y염색체는 무성 생물을 만들어낸다.[7]

참고 항목

참조

  1. ^ Xiong, Erhui; Wu, Xiaolin; Yang, Le; Wang, Wei (2016-01-01). Hakeem, Khalid Rehman; Tombuloğlu, Hüseyin; Tombuloğlu, Güzin (eds.). Plant Omics: Trends and Applications. Springer International Publishing. pp. 363–380. doi:10.1007/978-3-319-31703-8_15. ISBN 9783319317014.
  2. ^ Zluvova, Jitka; Georgiev, Sevdalin; Janousek, Bohuslav; Charlesworth, Deborah; Vyskot, Boris; Negrutiu, Ioan (1 September 2007). "Early Events in the Evolution of the Silene latifolia Y Chromosome: Male Specialization and Recombination Arrest". Genetics. 177 (1): 375–386. doi:10.1534/genetics.107.071175. PMC 2013713. PMID 17603119.
  3. ^ Moore, R. C.; Harkess, A. E.; Weingartner, L. A. (2016-07-01). "How to be a seXY plant model: A holistic view of sex-chromosome research". American Journal of Botany. 103 (8): 1379–1382. doi:10.3732/ajb.1600054. ISSN 0002-9122. PMID 27370315.
  4. ^ a b c d Ming, Ray; Bendahmane, Abdelhafid; Renner, Susanne S. (2011-01-01). "Sex chromosomes in land plants". Annual Review of Plant Biology. 62: 485–514. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103914. ISSN 1545-2123. PMID 21526970.
  5. ^ Casimiro-Soriguer, Inés; Buide, Maria L.; Narbona, Eduardo (2015-01-01). "Diversity of sexual systems within different lineages of the genus Silene". AoB PLANTS. 7 (plv037): plv037. doi:10.1093/aobpla/plv037. ISSN 2041-2851. PMC 4433491. PMID 25862920.
  6. ^ a b DESFEUX, CHRISTINE (2016). "Evolution of Reproductive Systems in the Genus Silene". Proceedings: Biological Sciences. 263 (1369): 409–414. JSTOR 50722.
  7. ^ a b c d Kejnovsky, Vyskot (2010). "Silene latifolia : The Classical Model to Study Heteromorphic Sex Chromosomes". Cytogenetic and Genome Research. 129 (1–3): 250–262. doi:10.1159/000314285. PMID 20551610. S2CID 42879462.
  8. ^ Käfer, J.; Talianová, M.; Bigot, T.; Michu, E.; Guéguen, L.; Widmer, A.; Žlůvová, J.; Glémin, S.; Marais, G. a. B. (2013-02-01). "Patterns of molecular evolution in dioecious and non-dioecious Silene". Journal of Evolutionary Biology. 26 (2): 335–346. doi:10.1111/jeb.12052. ISSN 1420-9101. PMID 23206219.
  9. ^ Dellaporta, S L; Calderon-Urrea, A (1993-10-01). "Sex determination in flowering plants". The Plant Cell. 5 (10): 1241–1251. doi:10.1105/tpc.5.10.1241. ISSN 1040-4651. PMC 160357. PMID 8281039.
  10. ^ Charlesworth, Deborah (2002-02-01). "Plant sex determination and sex chromosomes". Heredity. 88 (2): 94–101. doi:10.1038/sj.hdy.6800016. ISSN 0018-067X. PMID 11932767.
  11. ^ Bernasconi, G.; Antonovics, J.; Biere, A.; Charlesworth, D.; Delph, L. F.; Filatov, D.; Giraud, T.; Hood, M. E.; Marais, G. a. B. (2009-07-01). "Silene as a model system in ecology and evolution". Heredity. 103 (1): 5–14. doi:10.1038/hdy.2009.34. ISSN 1365-2540. PMID 19367316.