플라스미드 파티션 시스템

Plasmid partition system

플라스미드 파티션 시스템은 박테리아 세포분열 시 플라스미드의 안정적인 상속을 보장하는 메커니즘이다.각 플라스미드는 세포 내 플라스미드의 복사 수를 제어하는 독립 복제 시스템을 가지고 있다.카피 번호가 높을수록 두 딸 세포에 플라스미드가 들어 있을 가능성이 높다.일반적으로 플라스미드의 각 분자는 무작위로 확산되기 때문에 플라스미드가 없는 딸 세포를 가질 확률은 2이며1−N, 여기서 N은 사본 수입니다.예를 들어, 한 세포에 플라스미드의 복사본이 2개 있을 경우, 플라스미드가 없는 딸 세포가 1개 있을 확률은 50%이다.그러나, 높은 카피 번호 플라스미드는 호스팅 셀에 대한 비용이 있다.이러한 대사 부담은 저복사 플라스미드의 경우 낮지만, 몇 세대 후 플라스미드 손실 가능성이 더 높다.플라스미드의 수직 전파를 제어하기 위해, 박테리아 플라스미드는 제어된 복제 시스템 외에도 멀티머 분해능 시스템, 집단 후 킬링 시스템(중독 모듈), 칸막이 시스템 등과 같은 서로 다른 유지관리 전략을 사용한다.[1]null

파티션 시스템의 일반 속성

플라스미드 사본은 센트롬처럼 생긴 부지를 중심으로 쌍을 이루고 나서 두 개의 딸세포에서 분리된다.파티션 시스템은 세 가지 요소를 포함하며, 자동 조절된 운영자로 구성된다.[2]

  • 센트롬처럼 생긴 DNA 사이트
  • 센트롬결합단백질(CBP)
  • 운동단백질

플라스미드 안정성을 위해 cis에서 centromre와 같은 DNA 부위가 필요하다.그것은 종종 여러 CBP에 의해 인식되는 하나 이상의 반전 반복측정기를 포함한다.이것은 칸막이 콤플렉스라고 불리는 뉴클레오프로틴 콤플렉스를 형성한다.이 복합체는 뉴클레오티드 삼인산효소(NTPase)인 운동단백질을 모집한다.NTPase는 NTP 결합과 가수분해로부터 에너지를 사용하여 직접 또는 간접적으로 플라스미드를 특정 호스트 위치(예: 박테리아 세포 극 반대쪽)에 이동 및 부착한다.null

파티션 시스템은 주로 NTP의 유형을 기반으로 네 가지 유형으로 나뉜다.[3][4]

  • I형 : Walker형 P-루프 ATPase
  • 타입 II : Actin 유사 ATPase
  • 타입 III : 투불린 유사 GTPase
  • IV 유형 : NTPase 없음
다른 유형의 여러 요소 이름
유형 운동단백질(NTPase) CBP(Centromere binding 단백질) 센트롬레 유사 바인딩 사이트 기타단백질
제1종 파라 ParB 또는 ParG parS(Aia) 또는 parC(Ib)
타입 II ParM PARR parC
타입 III 터브즈 터브르 욕조 터비

I형 파티션 시스템

이 시스템은 또한 염색체 분리를 위해 대부분의 박테리아에 의해 사용된다.[3]I형 파티션 시스템은 Walker 모티브가 포함된 ATPase와 Ia와 Ib 유형에서 구조적으로 구별되는 CBP로 구성된다.Ia형에서 ATPases와 CBP는 Ib형에서 나온 것보다 길지만 두 CBP 모두 N단자 부분에 아르기닌 손가락을 포함하고 있다.[5][1][6]다른 플라스미드와 박테리아 종의 파라 단백질은 플라스미드 P1의 단백질 파라에 대해 시퀀스 정체성의 25~30%를 보여준다.[7]I형 시스템의 파티션은 "diffusion-ratch" 메커니즘을 사용한다.이 메커니즘은 다음과 같이 작동한다.[8]

  1. ParA-ATP의 조광기(dimmer)는 뉴클레오이드 DNA에 동적으로 결합된다.
  2. ATP 바인딩 상태의 ParA는 ParS 바인딩된 ParB와 상호 작용함
  3. ParB 바인딩된 ParB는 플라스미드를[14] 둘러싼 핵 부위에서 ParA의 방출을 자극한다.
  4. 그런 다음 플라스미드는 뉴클레오이드의 ParA가 고갈된 영역의 둘레에서 발생하는 ParA 경사를 추적한다.
  5. 플라스미드의 움직임 뒤의 핵에서 방출된 파라(ParA)는 지연 후 핵의 다른 영역으로 재배포된다.
  6. 플라스미드 복제 후, 누이는 반대 방향으로 파라를 쫓으면서 분리수거를 반대쪽 세포로 복제한다.

제1종 메커니즘의 세부사항에는 차이가 있을 가능성이 있다.[6]null

타입 1 파티션은 위에서 설명한 메커니즘의 변화로 수학적으로 모델링되었다.[16][17][18][19]null

타입 Ia

이 유형의 CBP는 다음과 같은 세 가지 영역으로 구성된다.[6]

  • N-터미널 NTPase 바인딩 도메인
  • 중앙 헬릭스-턴-헬릭스(HTH) 영역[20]
  • C-단자 조광기-도메인[21]

유형 Ib

parG라고도 알려진 이러한 유형의 CBP는 다음과 같이 구성된다.[6]

  • N-터미널 NTPase 바인딩 도메인
  • RHH(Ribon-Helix-Helix) 도메인

이런 유형의 경우 parS 사이트를 parC라고 한다.null

II형 파티션 시스템

이 시스템은 플라스미드 파티션 시스템에 대해 가장 잘 이해되었다.[6]액틴과 같은 ATPAse, ParM, ParR이라는 CBP로 구성되어 있다.centromre like site, parC는 parMR 프로모터에 의해 분리된 5개의 11 base pair direct repeat 두 세트를 포함한다.아미노산 염기서열 아이덴티티는 ParM과 다른 액틴 유사 ATPase 사이에서 15%까지 내려갈 수 있다.[7][22]null

여기에 포함된 파티션의 메커니즘은 푸싱 메커니즘이다.[23]

  1. ParR은 parC에 바인딩되어 핵단백질 복합체 또는 분할 복합체를 형성하는 플라스미드를 쌍으로 구성한다.
  2. 칸막이 단지는 ParM의 중합성을 위한 핵점 역할을 한다; ParM-ATP 복합 삽입물은 이 지점에서 플라스미드를 분리하여 밀어낸다.
  3. 삽입은 ParM-ATP 복합체의 가수분해로 이어져 필라멘트의 절연화를 초래한다.
  4. 세포 분열에서 플라스미드 사본은 각 세포 가장자리에 있으며, 결국 미래의 딸 세포에 들어가게 될 것이다.

ParM의 필라멘트는 파티션 복합체(ParR-ParC)의 존재에 의해 허용되는 중합과 ParM의 ATPase 활성도에 의해 제어되는 중합에 의해 조절된다.null

III형 파티션 시스템

타입 III 파티션 시스템은 가장 최근에 발견된 파티션 시스템이다.Tubulin과 같은 GTPase termined TubZ로 구성되어 있으며, CBP는 TubR로 되어 있다.아미노산 염기서열 정체성은 TubZ 단백질의 경우 21%까지 감소할 수 있다.[7]null

이 메커니즘은 러닝머신 메커니즘과 유사하다.[24]

  1. 다중 TubR 조광기는 플라스미드의 센트롬 유사 영역인 stbDR에 결합한다.
  2. TubR과 트레드밀링 TubZ 폴리머 필라멘트 사이의 접촉TubZ 서브유닛은 - 끝에서 손실되어 + 끝에 추가된다.
  3. TubR-plasmid 콤플렉스는 성장하는 폴리머를 따라 세포극에 도달할 때까지 당겨진다.
  4. 막과의 상호작용은 플라스미드의 방출을 유발할 가능성이 있다.

최종 결과는 칸막이 복합체를 세포 극으로 이동시키는 것이다.null

기타 파티션 시스템

R388 파티션 시스템

플라스미드 R388의 파티션 시스템은 stb 피연산자 내에서 발견되었다.이 피연산자는 stbA, stbB, stbC라는 세 개의 유전자로 구성되어 있다.[25]null

  • StbA 단백질은 DNA 결합 단백질(ParM과 동일)으로 대장균에서 플라스미드 R388의 안정성과 세포내 위치 파악에 엄격히 요구된다.StbA는 시스 작용 시퀀스인 StbDR을 결합한다.

StbA-stbDRs 콤플렉스는 박테리아 분할 시스템을 간접적으로 사용하여 호스트 염색체를 페어링하는 데 사용될 수 있다.null

  • StbB 단백질은 Walker형 ATPase 모티브가 있어 결합을 선호하지만 세대 간 플라스미드 안정성에 대해서는 요구되지 않는다.
  • StbC는 알 수 없는 기능을 가진 고아 단백질이다.StbC는 분할이나 결합에 관여하지 않는 것 같다.

StbA와 StbB는 서로 반대지만 결합과 관련된 효과가 있다.null

이 시스템은 IV형 파티션 시스템으로 제안되었다.[26]유사한 피연산자 조직으로 볼 때 I형 칸막이 시스템의 파생상품으로 생각된다.이 시스템은 플라스미드 분리 과정과 결합 과정 사이의 기계론적 상호작용을 위한 첫 번째 증거를 나타낸다.[26]null

pSK1 파티션 시스템(에서 검토됨)

psk1은 포도상구균 aureus에서 나온 플라스미드다.이 플라스미드는 이전에 orf245로 알려진 단일 유전자 par에 의해 결정되는 칸막이 시스템을 가지고 있다.이 유전자는 플라스미드 카피 번호나 증가율에는 영향을 미치지 않는다(이 유전자가 인종 차별 후 살해 시스템에 미치는 영향은 제외).파 유전자의 상류에는 센트롬과 같은 결합 시퀀스가 존재하며, 7개의 직접 반복과 1개의 역반복으로 구성되어 있다.null

참조

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  2. ^ Friedman SA, Austin SJ (1988). "The P1 plasmid-partition system synthesizes two essential proteins from an auto-regulated operon". Plasmid. 19 (2): 103–12. doi:10.1016/0147-619X(88)90049-2. PMID 3420178.
  3. ^ a b Gerdes K, Møller-Jensen J, Bugge Jensen R (2000). "Plasmid and chromosome partitioning: surprises from phylogeny". Molecular Microbiology. 37 (3): 455–66. doi:10.1046/j.1365-2958.2000.01975.x. PMID 10931339.
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  5. ^ Ah-Seng, Y; Lane, D; Pasta, F; Lane, D; Bouet, JY (2009). "Dual role of DNA in regulating ATP hydrolysis by the SopA partition protein". Journal of Biological Chemistry. 70 (44): 30067–75. doi:10.1074/jbc.M109.044800. PMC 2781561. PMID 19740757.
  6. ^ a b c d e Schumacher MA (2012). "Bacterial plasmid partition machinery: a minimalist approach to survival". Current Opinion in Structural Biology. 22 (1): 72–9. doi:10.1016/j.sbi.2011.11.001. PMC 4824291. PMID 22153351.
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