영양(보타니)
Nutation (botany)견과류란 장기의 다른 부분의 성장 차이로 인해 줄기, 뿌리, 잎 및 기타 식물 장기의 구부러진 움직임을 말한다. 순환(circumnutation)은 특히 길쭉한 줄기 옆면을 중심으로 성장 차이가 반복되는 사이클로 인해 식물 줄기를 기르는 끝에서 종종 나타나는 순환 운동을 말한다.[1] 영양 운동은 보통 식물 세포(터고르) 내부의 수압의 일시적 차이에 의해 발생하는 '변동' 운동과 구별된다.
평편한 잎과 꽃잎에서 단순한 견과류가 발생하는데, 표면의 양면이 불균등하게 자라기 때문이다. 예를 들어, 어린 잎새싹에서는 각각의 잎새의 바깥 표면이 더 빨리 성장하여 이웃에 걸쳐 곡선을 그리게 하고 콤팩트한 싹을 형성하게 한다. 봉오리가 팽창할수록 잎의 안쪽 표면에서 성장이 더욱 빨라져 봉오리가 열리고 잎이 납작해지게 된다. 비슷한 성장의 불평등, 그러나 더욱 날카롭게 국부화되면 싹이 트고 잎이 뒹굴게 되며, 꽃잎 모양이 변하게 된다.
원형의 이동과 상향성장의 결합으로 끝이 나선형으로 올라가게 되는 묘목의 재배에서는 순환운동이 가장 뚜렷하다. 순환에 대한 첫 번째 상세한 분석은 찰스 다윈의 <식물에서의 운동의 힘>이었다.[2][3] 그는 대부분의 식물 이동은 순환의 변형이라고 결론지었다. 그러나 지금은 많은 유전자가 알려져 있다. 순환은 중력이나 조명의 방향에 직접 반응하는 것은 아니지만, 이러한 요소들과 많은 생리학적 과정이 그것의 방향, 타이밍, 진폭에 영향을 미칠 수 있다.[1]
비록 대부분의 식물에서 순환의 기능은 알려져 있지 않지만, 많은 트위닝 식물들은 이러한 움직임을 적응시켜 나무 줄기와 같은 수직 물체를 찾고 빙글빙글 돌게 하며, 힘줄이 작은 지지대를 찾고 돌게 하는데 도움을 준다.[4][5] 덩굴이나 힘줄의 자라나는 끝은 처음에는 장애물(잠재적인 지지대)에 부딪힐 가능성을 최대화하는 넓은 원을 그리며 흔들린다. 일단 장애물에 부딪히면 원들이 단단해져 덩굴이나 힘줄이 자라면서 지지대를 감게 된다.
식물 영양에 대한 가능한 이론들
지난 세기 동안, 식물 영양에 대한 연구는 그 기원에 대한 세 가지 주요 이론을 낳았다.[1][5]
- 다윈이 처음 제안한 "내부 발진기" 이론은 식물 영양을 내생적 운동으로 설명한다.[2]
- "중력방성 오버슈트" 이론에 따르면,[6][7] 직립 자세를 찾는 과정에서 식물 새싹의 견과류는 중력방성 반응이 지연되어 발생할 수 있다; 이 이론은 소위 해바라기 방정식에 Hopf 분리가 존재함으로써 이론적으로 뒷받침되었다.[8]
- 중력 없는 견과류의 지속성을 보여준 우주에서의 실험에 이어, 일부 연구자들은 두 가지 메커니즘(내생적 진동과 중력, 자기감각적 또는 다른 성질의 외생적 피드백 발진기)을 설명하는 [10]"2-오실레이터" 모델을 제안했다.[9]
우주에서의 새로운 실험은 중력의 존재가 식물의 새싹의 진동을 포함시키고 증폭시키는 동시에 감소된 견과류의 발생을 확인한다는 것을 보여주었다.[11][12] 이러한 연구 결과는 "2-오실로스코프" 가설을 지지하는데, 이 가설을 다시 검토해 이전에 무시되었던 중력하중에 의한 탄성 편향의 영향을 설명하였다.[13] 형태탄성봉 모델을 통해, 일부 연구에서는 홉프 유사 분리 현상이 발생하며 탄성이 진동 시작을 결정하는 데 중요한 역할을 한다는 것을 보여주었다.[14][15] 특히, 식물 촬영은 임계 길이에 도달하면서 "내생적인" 진동으로 요약되는 "외생적인" 진동을 겪을 수 있다.[15]
참조
- ^ a b c Stolarz, Maria (28 October 2014). "Circumnutation as a visible plant action and reaction". Plant Signaling & Behavior. 4 (5): 380–387. doi:10.4161/psb.4.5.8293. PMC 2676747. PMID 19816110.
Circumnutation is a helical organ movement widespread among plants.
- ^ a b Darwin, Charles, 1809-1882, author. (2017). The power of movement in plants. ISBN 978-0-19-180518-9. OCLC 981425326.
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일반 이름 포함(도움말)CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크) - ^ Brown, Allan H. (September 28, 1992). "Circumnutations: From Darwin to Space Flights" (PDF). Plant Physiology. 101 (2): 345–348. doi:10.1104/pp.101.2.345. PMC 160577. PMID 11537497.
- ^ Fiorello, Isabella; Del Dottore, Emanuela; Tramacere, Francesca; Mazzolai, Barbara (2020-03-20). "Taking inspiration from climbing plants: methodologies and benchmarks—a review". Bioinspiration & Biomimetics. 15 (3): 031001. Bibcode:2020BiBi...15c1001F. doi:10.1088/1748-3190/ab7416. ISSN 1748-3190. PMID 32045368.
- ^ a b Mugnai, Sergio; Azzarello, Elisa; Masi, Elisa; Pandolfi, Camilla; Mancuso, Stefano (2015), Mancuso, Stefano; Shabala, Sergey (eds.), "Nutation in Plants", Rhythms in Plants: Dynamic Responses in a Dynamic Environment, Cham: Springer International Publishing, pp. 19–34, doi:10.1007/978-3-319-20517-5_2, ISBN 978-3-319-20517-5, retrieved 2021-03-02
- ^ Gradmann, Hans (1927-04-01). "Die Kreisbewegungen der Ranken und der Windepflanzen". Naturwissenschaften (in German). 15 (15): 345–352. Bibcode:1927NW.....15..345G. doi:10.1007/BF01504773. ISSN 1432-1904. S2CID 22480027.
- ^ Israelsson, D.; Johnsson, A. (1967). "A Theory for Circumnutations in Helianthus annuus". Physiologia Plantarum. 20 (4): 957–976. doi:10.1111/j.1399-3054.1967.tb08383.x. ISSN 1399-3054.
- ^ Somolinos, Alfredo S. (1978). "Periodic solutions of the sunflower equation: 𝑥+(𝑎/𝑟)𝑥+(𝑏/𝑟)sin𝑥(𝑡-𝑟)=0". Quarterly of Applied Mathematics. 35 (4): 465–478. doi:10.1090/qam/465265. ISSN 0033-569X.
- ^ "Scopus preview - Scopus - Welcome to Scopus". www.scopus.com. Retrieved 2021-03-02.
- ^ "Google Scholar". scholar.google.com. Retrieved 2021-03-02.
- ^ Johnsson, A.; Solheim, B. G. B.; Iversen, T.-H. (2009). "Gravity amplifies and microgravity decreases circumnutations in Arabidopsis thaliana stems: results from a space experiment". New Phytologist. 182 (3): 621–629. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02777.x. ISSN 1469-8137. PMID 19320838.
- ^ Kobayashi, Akie; Kim, Hye-Jeong; Tomita, Yuta; Miyazawa, Yutaka; Fujii, Nobuharu; Yano, Sachiko; Yamazaki, Chiaki; Kamada, Motoshi; Kasahara, Haruo; Miyabayashi, Sachiko; Shimazu, Toru (2019). "Circumnutational movement in rice coleoptiles involves the gravitropic response: analysis of an agravitropic mutant and space-grown seedlings". Physiologia Plantarum. 165 (3): 464–475. doi:10.1111/ppl.12824. ISSN 1399-3054. PMID 30159898.
- ^ Agostinelli, Daniele (2021-03-02). "The mystery of plant nutations: Is mathematics of any help?". Medium. Retrieved 2021-03-02.
- ^ Agostinelli, Daniele; Lucantonio, Alessandro; Noselli, Giovanni; DeSimone, Antonio (March 2020). "Nutations in growing plant shoots: The role of elastic deformations due to gravity loading". Journal of the Mechanics and Physics of Solids. 136: 103702. Bibcode:2020JMPSo.13603702A. doi:10.1016/j.jmps.2019.103702.
- ^ a b Agostinelli, Daniele; DeSimone, Antonio; Noselli, Giovanni (2021). "Nutations in plant shoots: Endogenous and exogenous factors in the presence of mechanical deformations". Frontiers in Plant Science. 12: 608005. doi:10.3389/fpls.2021.608005. ISSN 1664-462X. PMC 8023405. PMID 33833768.
외부 링크
- "Nutation of sunflower seedling". Retrieved 2010-12-29.