브리오프시스

브리오프시스
암초 수족관의 브리오프시스
과학적 분류
(순위 미지정):	비리디플랜테아과
중분류:	엽록소과
클래스:	울보피케아목
주문:	브리오프시달레스
패밀리:	브리오프시드과
속:	브리오프시스 J.V. 라무루, 1809년
종[1]
텍스트 참조

브리오프시스(Bryopsis)는 브리오프시드과(^[1]Bryopsidace)그것은 흔히 헤어 ^{[citation needed]}해조류라고 불리는 ^[2]수족관에서 종종 해충이다.

서론

Bryopsis / bbɪaɪpsɪ / filbaaɪps/는 단일 관상 필라멘트로 이루어진 육안적이고 사이펀성이 있는 해양 녹조속이다.이 속의 종은 높이가 최대 40cm까지 조밀한 송이를 형성할 수 있다(Fong 등, 2019; Giovagnetti 등, 2018).각 세포는 종종 피놀로 분기되는 직립 시상으로 구성됩니다(Green, 1960).1809년 처음 발견된 이후 약 60종이 이 속에 있는 것으로 확인되었다(J. V. . Lamouroux, 1809).브리오프시스(Bryopsis)의 생태학적 성공은 또한 브리오프시스(Bryopsis)의 세포질에 존재하는 내생균과의 연관성에 기인한다(Hollants, Leliaert, Verbruggen, Willems, & De Clerck, 2013).이 속의 종은 수족관의 해충으로 알려져 있으며, 대식조 개화로 인한 녹조와 관련이 있다(Han, Li, Wei, Wang, Zhang, 2020; Song et al., 2019).하지만, 브리오시스에는 독특한 화학적 특성도 포함되어 있는데, 가장 주목할 만한 것은 인간 암세포에서 항종양 특성으로 연구되고 있는 뎁시펩타이드인 카알랄라이드 F(KF)이며, 초식동물로부터 조류를 보호하는 데 있어 중요한 생태학적 의의를 가지고 있다.KF 추출을 위한 녹조 제거는 Bryopsis를 녹조로부터 퇴치하고 임상 시험을 위해 KF를 실험적으로 생산해야 하는 경제적 부담을 줄이기 위한 실용적인 접근법일 수 있다.

검출

Jean Vincent Felix Lamouroux는 녹조, 적색조류, 갈색조류를 구별한 최초의 사람이었다.1809년, 그는 5개의 새로운 해양 조류 속들을 발견했고 그는 그의 발견을 저널 드 보타니크에 인용했다.그들 중에는 브리오프시스(B. penata, B. hypnoides, B. arbuscula, B. cupressina, B. muscosa)의 첫 5종(J. V. . Lamouroux, 1809)이 있었다.그는 이 속은 깃털 같은 잎을 가진 녹색이라고 묘사했다.Lamouroux는 탈루스의 주요 축에 있는 피놀의 크기, 배열 및 밀도로 이러한 종을 구별했다(Krellwitz et al., 2001).1823년, 보리 드 세인트 빈센트는 녹조 브리오피시스과(Bryopsisales, Ulvophyceae, Chlorophyta) (Woolcott, Knöller, & King, 2000)를 포함한 녹조 브리오피데스과(Bryopsidaceae)를 만들었습니다.나중에, 4개의 다른 속(브리오프사이델라, 더베시아, 페도베시아, 트리코솔렌)도 이 과에 속하게 되었다.Lamouroux의 최초 발견 이후, 전 세계적으로 60종 이상의 브리오프시스 종이 기술되었다(Krellwitz et al., 2001).다양한 생활사 패턴의 발견은 브리오프시스속과 다른 속들의 관계를 이해하는 데 있어 형성적인 역할을 했다.삶의 역사는 브리오시스의 종에 따라 그리고 심지어 이 속의 단일 종에 이르기까지 다양합니다.이전에 Bryposis halymeniae와 Derbesia ignorga로 보고되었던 Bryopsidella와 같은 새로운 속들의 분화는 그것의 독특한 삶의 역사가 확인되었기 때문이다.이로 인해 분류학적 재편이 과 차원에서 이루어졌다(Morabito et al., 2010).지속적인 형태학적 변화와 본질적으로 단순한 시상구조로 인해 이 속 내의 종을 구별하는 것이 어려워졌다(Krellwitz et al., 2001).따라서 분자 데이터 세트의 사용은 종을 구별하는 데 중요한 도구이다.현재 브리오프시스(Bryopsis)의 엽록체 게놈을 종 수준 연구의 식별자로 사용하는 연구가 진행되고 있다.B. 플루모사, B. 막시마, B. 하이포이드의 전체 엽록체 게놈은 염기서열이 분석되었다(Krellwitz et al., 2001; Lü et al., 2011).

분류법 및 명명법

브리오시스라는 단어는 그리스에서 유래되었다.브라이는 이끼, 꽃, 꽃을 뜻하는 그리스어 브라이오스와 바이런에서 유래했다.Opsis 또는 Ypsis는 외모 또는 시각을 뜻하는 그리스어입니다(M. Lamouroux, 1809).-opsis는 "유기"의 동의어로, 이미 명명된 다른 기존 구조와 유사한 유기 구조를 가진 생물체의 이름을 짓는 데 사용됩니다.

브리오프시스(Bryopsis)는 1809년 라모루(Lamouroux)에 의해 처음 기술되었으며 형태학적 외관, 특히 피놀(pinules), 피놀(pinules), 수, 길이, 배열에 기초한 5종의 정보를 제공한다.미국 동부에서는 브리오프시스, 즉 B. pennata, B. hynoides, B. fluomosa의 3종이 함께 또는 개별적으로 ^[3]서식하는 것으로 알려져 있다.

브리오프시스 종을 식별하기 위한 어려움은 종종 서로 상당히 유사한 표현형 특성 때문에 그 속 내의 많은 종들 사이의 범주에서 발생합니다.형태학적 분석만으로도 종의 오식별과 명명법의 오남용을 초래할 수 있다.속내의 다양성을 완전하게 이해하기 위해서, 다른 생리학적 측면(예를 들면, 라이프 사이클, 염색체)이 분석되었지만, 이것들은 종내의 분류학적 문제를 더 이상 설명하는데 불충분했다.따라서,^[4] 유전자 표지를 이용한 연구의 필요성은 자연에서 형태학적으로 가소성이 있는 여러 종을 인식하는 데 있어 가장 중요한 것일 수 있다.

형태학

브리오프시스(Bryopsis)는 키가 2 - 40cm 사이인 고밀도 녹색 조류이다(Fong et al., 2019; Guiry, G, 2011).그것은 직립하고 축이 일축인 교차벽이 없는 단순하고 석회화되지 않은 사이펀성 다핵 필라멘트를 갖는 경향이 있다.그것의 잎은 깃털처럼 생겼고 전립선 ^[4][5]축을 가지고 있다.유기체는 사이펀성을 가진 단일 관상 세포로, 이것은 시상체가 구분되지 않고 전형적으로 원형질 바깥쪽에 둘러싸인 큰 액포를 포함하는 조류를 설명하는 데 사용되는 용어입니다.핵과 엽록체는 시상부에 존재하며 세포벽에 정렬한다.압출 시 원형질은 세포막 없이 몇 분간 생존한 후 성숙한 개별 단위로 재생될 수 있다(Hollants, Decleyre, et al., 2011; Lü et al., 2011).시상(Thalus)은 일반적으로 직립하며 반수체 또는 이중수체 수명 주기 단계에 해당하는 두 가지 형태학, 즉 거시 시상과 마이크로 시상(Hollants, Leliaert, Verbruggen, Willems, et al., 2013)에서 발생한다.대식세포의 성장은 불확실하며, 소식세포는 종종 결정된다(Guiry, G, 2011).브리오프시스(Bryopsis)의 잎은 델토이드(deltoid)에서 랜솔라트(lanceolate)에 이르기까지 종에 따라 다르며, 피널은 가장 일반적으로 방사형, 원위형 또는 세컨드 배열이다(Krellwitz et al., 2001).이 속의 형태학에 대한 이전의 연구는 벽 구조와 브리오프시스 세포 형태와 상관관계를 맺고 있다.셀 벽은 견고하지만 유연하다(Giovagnetti et al., 2018).세포벽의 주요 구성 요소는 마난, 셀룰로오스 및 자일란이다(Brück & Schnetter, 1997; Huizing & Rietema, 1975).그것의 주기적 활동은 횡벽이 없고, 성숙한 횡벽에 의해 덮이지 않으며, 그 횡벽은 모두 같은 평면에 있기 때문에 횡단 미세 섬유에서 성장하는 벽의 내면에 새로운 질량이 추가된다는 점에서 일반적인 메커니즘과 편리하게 구별된다(Green, 1960).가로 미세섬유의 첨단의 개발과 배열은 세포벽 구조의 가로 및 세로 성장에 중요한 역할을 한다(Green, 1960).엽록체와 광수집 조절 엽록체는 브리오시스 세포에서 가장 큰 세포소기관이다(Lü et al., 2011).불리한 조건의 다른 세포에 비해 상대적 활력과 광합성을 하고 다른 세포에 머무는 능력은 다른 세포에 비해 높은 수준의 자율성을 보여준다(Lü et al., 2011).엽록체는 또한 원형질 재생에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.문헌에 따르면 광계 II에 대한 빠른 복구 속도와 일시적인 광불활성화는 이 속(속)이 과도한 태양 빛으로 인한 광손상을 완화하기 위해 사용하는 메커니즘이다(Giovagnetti et al., 2018).브리오놉시스(Bryopsis)의 사이펀 형태학은 또한 조간 해안의 변화하는 빛 조건에 적응하는 데 중요한 역할을 하며, 이 속 일부 종에서 광수확 조절에 영향을 미친다(Giovagnetti et al., 2018).브라이옵시스의 일부 종은 그들의 몸이 햇빛에 많이 노출되는 표면 필라멘트와 언더레이어에 있는 필라멘트를 구별하는 보호 상태를 가지고 있다.

분배

브리오프시스(Bryopsis)는 열대, 아열대 및 온대 해안 지역에 널리 분포하며 부영양 수역에 번식한다(Krellwitz, Kowallik, & Manos, 2001).브라이옵시스는 상석성 또는 부유성일 수 있다.기후 온난화와 오염은 지난 몇 년간 존재감을 증가시키는 요인으로 생각되고 있다(송, 왕, 리, 한, 장, 2019).이 속은 또한 브라질에 널리 분포하고 있으며, 1800년 후반부터 ^[4]2015년까지 연구가 진행되었습니다.

서식지 및 생태

브리오프시스(Bryopsis)는 해초층, 얕은 주름이 있는 암초, 그리고 보호되고 잘 노출된 아열대 지역을 포함한 다양한 서식지를 차지하는 대부분 상석류이지만 때로는 자유롭게 떠다니는 조류를 포함한다(Giovagnetti 등, 2018년; Song 등, 2019년).브리오프시스(Bryopsis)는 열대 및 아열대 지역에 널리 분포하고 부영양 연안 지역에 우세하다(Hollants, Leliaert, Verbruggen, Willems, et al., 2013).B. pennata, B. hyponoides, B. flumosa는 이 속 중에서 가장 일반적인 국제 종에 속한다(Krellwitz et al., 2001).이 속은 분포가 넓을 뿐만 아니라 종 밀도가 높을 수 있다.예를 들어, 싱가포르에서는 해저 피복의 약 20-40%를 차지하는 기능성 형태의 4개 군 중 하나를 나타내며(Fong 등, 2019), 미국 동부 해안과 카리브해 연안에 분포하며, 이 속은 조간간 지역을 지배한다(Krellwitz 등, 2001).대부분의 종들은 암반 기질과 관련된 섭씨 5도에서 27도 사이의 기온을 가진 해양 생태계에서 사는 경향이 있지만, 일부는 맹그로브 지역, 하구, 그리고 다른 기수 ^[4]체계에서도 서식할 수 있다.브리오프시스(Bryopsis)는 1차 생산국으로서 생태학적 의의를 가지며, 다른 해양 ^[4]생물들의 은신처로도 여겨진다.부영양 상태에서 어떻게 번성하는지를 보면, 이 속 내의 몇몇 종들이 자연에 침입하는 것이 가능할 수도 있지만, 그들은 생물 ^[6]지표의 역할을 할 수도 있습니다.

인생사

Bryopsis의 생활 이력 패턴은 매우 다양하며, 잠재적으로 녹조류 ^[5]중 가장 다양합니다.브라이옵시스는 종 내에서조차 매우 다양한 생활 패턴을 가지고 있다.브리오프시스(Bryopsis)의 라이프 사이클은 매크로탈리를 형성하는 직립 거시적 단계와 마이크로탈리를 형성하는 작은 분기 단계 사이에서 두 가지 단계를 번갈아 가진다(Brück & Schnetter, 1997).마크로탈리는 반배체이고, 마이크로탈리는 이배체이다(Morabito et al., 2010).반수체 대식세포는 접합체를 만들기 위해 융합하는 배우자를 생산하거나 포자체(마이크로탈러스)를 생성하거나, 세포막이 항상 "어머니" 유기체인 대식세포와 분리되어 있는 잎 끝에서 마이크로탈리를 생성할 수 있습니다.이 특수 영역에서는 이배체와 반배체 핵을 모두 찾을 수 있지만, 이배체의 정확한 메커니즘은 잘 알려져 있지 않다(Brück 및 Schnetter 1997).이것은 미세탈리를 생성하기 위한 브라이옵시스 이배체화는 대식세포 내에서 일어날 수 있다는 것을 의미한다.이는 유전자 교환이 없어 불리할 수 있지만 마이크로탈리의 직접적인 발육은 짝짓기에 의존하지 않아 상대적으로 새로운 마이크로탈리를 빠르게 생산할 수 있어 유리하다.이러한 방식으로 형성된 미세탈리는 배우체로부터 분리되어 분리된 포자체를 형성합니다.마크로탈리는 마이크로탈리에서 직접 발생하거나 그것들로부터 형성되는 스테파노콘틱 동물 포자를 통해 발생한다(미나미카와 외, 2005).스테파노콘틱 동물 포자는 기질에 부착하면 배우체로 발달하는 편모세포이다(Minamikawa et al., 2005).브리오프시스의 생애 주기에 있어서의 스테파노콘틱 동물 포자는 많은 종에서 관찰되어 왔다.그러나 브리오시스 내의 몇몇 종들은 스테파노코닉 동물성 포자를 가지고 있지 않고 마이크로탈리에서 직접 매크로탈리를 생산한다.두 가지 발달 방법 모두 B. flumosa에서 관찰된 바와 같이 한 종 내에서 발생할 수 있다(Minamika et al.,브리오프시스에서의 감수분열 시기는 잘 알려져 있지 않다.

재배

Bryopsis 하이포나이데스 Lamouroux의 체외 재배는 그것의 재생에 중요한 새로운 정보를 드러냈습니다.조건이 최적이 아닌 환경에서는 B. 하이포나이드의 세포소기관 집적이 ^[7]생존을 위한 가능한 반응인 것으로 밝혀졌다.

먹이사슬

Bryopsis와 같은 해저 생물들에게 초본은 종의 밀도와 사망률에 영향을 미치는 중요한 요소이다.Kahalide F(KF)의 생성과 같은 화학적 매개 포식자와 사료의 상호작용은 브리오프시스를 초식으로부터 보호하는 데 도움이 됩니다.그러나 사코글로샌은 예외이며, 그들은 사이펀질의 녹조를 먹는 오피소브랜치 연체동물의 한 종류이다.이들은 엽록체와 다른 2차 대사물을 식단에서 분리하는 고도로 전문화된 초식동물이다(Becerro et al., 2001).문헌은 브리오시스(Bryopsis)와 그것을 먹고 사는 연체동물 모두 KF의 존재로 인해 물고기의 포식으로부터 보호된다는 것을 증명했다.KF와 같은 2차 대사물의 격리는 연체동물에게 포식으로부터 식단에서 유래한 화학적 방어 기능을 제공합니다.따라서 브리오프시스는 그것을 주식으로 하는 연체동물의 생태와 진화에 영향을 미치는 역할을 한다.

산호초

세계적으로 산호초 생태계는 오염과 기후변화 등 인위적인 영향으로 악화되고 있다(Haas, Smith, Thompson, & Deheyn, 2014).브리오프시스(Bryopsis)의 확산은 또한 생존을 제한하고 잠재적으로 퇴화 암초의 회복을 제한함으로써 산호초의 급격한 감소에 영향을 미쳤다(Fong et al., 2019).산호 유충은 대조류와의 경쟁에 취약하다.브리오프시스(Bryopsis)는 많은 지리적 공간을 차지하고 산호 마이크로바이옴을 불안정하게 함으로써 산호 유충의 생존을 감소시킨다.브라이옵시스에 의해 생성되는 대립 유전 화학 물질의 농도가 증가하면 유충 사망률이 증가한다.이러한 영향은 화학 피폭 기간 이상으로 확대되는데, 이는 흔적이 남아 있지 않은 경우에도 실험 조건에서 산호 유충의 사망률이 계속 증가했기 때문이다(Fong et al.,저산소증은 산호류와 대조류 사이의 경쟁적인 상호작용에 기여하는 또 다른 요인일 수 있다.브리오프시스(Bryopsis)는 산호종에 해로운 낮은 산소 농도 환경에 내성이 있다(Haas et al., 2014).또한 조직 열화 후 남은 산호 골격은 노출된 경질 기질에 부착되는 미세조류에 의한 군집화를 최적화한다(Haas et al., 2014).따라서, Bryopsis의 차선 조건에 대한 내성이 넓어지고, 산호 유충의 생존과 정착에 대한 알레로패스 효과로 인해 대조류가 포함된 분해 산호초의 회복에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

녹조

녹조는 전 세계 다양한 해안 지역에서 발생합니다.브리오프시스(Bryopsis)는 대조류의 주요 속 중 하나이다.미생물은 바다와 조간 지역에 축적된 대조류를 분해한다.조류의 분해는 다른 유기체의 산소 부족과 저산소 또는 무산소, 치사 환경을 야기한다(Song et al., 2019).이것은 생태계에 심각한 영향을 미칠 수 있다.해수 온도 상승과 부영양화는 녹조 발생의 주요 요인으로 생각된다.배우자, 포자, 접합자 형태의 브리오프시스 미세소립자가 기존의 성숙한 탈리층이나 해초층에 부착되어 녹조가 시작된다.녹조는 다른 유기체에 대한 잠재적인 해로운 영향 때문에 억제되지 않는다면 생태학적으로 큰 영향을 미칠 수 있다.

세균의 결합

해양 매크로 조류와의 박테리아 연관성은 흔하다.이들은 종종 세포의 표면과 세포질 또는 액포에서 발견되며, 성장인자, 대조류의 질소 및 항균성 화합물 고정과 같은 다양한 대사 기능뿐만 아니라 수명 주기에 영향을 미칠 수 있다(Hollants, Leliaert, Verbruggen, Willems, et al., 2013).박테리아의 입자는 탈리의 세포질과 브라이옵시스의 생식체에서 확인되었다.후자는 숙주와 그 내생균 사이의 안정적이고 상호주의적인 관계를 의미하는 내생균의 수직 전달 이론을 지지한다(Hollants, Leroux, et al., 2011).브리오프시스(Bryopsis)는 광범위한 해양 박테리아에 노출되어 있음에도 불구하고 특정 박테리아에 대해 매우 선별적인 고유 메커니즘을 가지고 있는 것으로 생각된다(Hollants, Decleyre, Leliaert, De Clerck, & Willems, 2011).이러한 엔도심비언트의 존재 기능은 잘 알려져 있지 않지만, 조류에 적응적 이점을 제공하는 것으로 생각된다(Hollants, Leliaert, Verbruggen, De Clerck, & Willems, 2013).플라보박테리아과 엔도심비온트와 브리오시스 사이의 숙주 특이적 연관성이 조류 내 질소 고정에 도움이 되는 것으로 문헌에서 인용되었다(Hollants, Leliaert, Verbruggen, De Clerck, et al., 2013).일반주의 계통형은 질소 고정화(Rhizobiaceae), 비산소 광합성(Phyllobacteriaceae), CO 산화(Labrenzia) 등의 대사 기능을 수행한다(Hollants, Leliaert, Verbruggen, Willems, et al., 2013).

핵

브리오프시스(Bryopsis)는 단세포 공생세포이다(Lü et al., 2011).대식세포에서 핵의 지름은 약 25μm이고, 소식세포에서는 1차 핵의 지름은 최대 60μm이다(Brück & Schnetter, 1997년, 미나미카와, 야마기시, 히시누마, 오가와, 2005년).1차 핵의 핵은 구형이며 지름이 약 20µm이다.이 속의 많은 종에서 핵 부피는 핵 DNA 함량과 관련이 없다는 것이 관찰되었다(Brück & Schnetter, 1997).포자체 단계에서 핵은 직경 10µm이다.포자체의 핵이 충분한 크기에 도달하면, 그것은 분열하기 시작할 것이고, 결과적으로 다핵 포자체가 될 것이다.이러한 배열은 염색체를 분리하고 핵을 두 개의 딸 핵으로 분할하는 데 도움을 주는 중심축에 의해 도움을 받는다.첫 번째 분할 후 포자체의 핵은 성숙한 대식세포의 핵과 같은 크기이다(Brück & Schnetter, 1997).세포질의 후속 분열은 핵이 없는 원형질 덩어리를 만든다.

수족관 해충

Bryopsis의 종은 일반적으로 상업적인 수족관에 서식합니다.그것들은 생물 암석의 수족관에 도입되고 영양소가 풍부한 환경은 생장에 유리하다(Manoa, 2001).이러한 환경에서 경쟁이나 포식자가 거의 없다면 브리오프시스는 해저 표면을 추월하여 다른 종에게 불리한 저산소 환경을 만들 수 있다(Manoa, 2001).아쿠아리움 내에서 브리오프시스의 제거와 통제는 관리가 어렵고 경제적 의미가 있다.

Bryopsis의 화학적 특성에 대한 임상적 응용

브리오프시스(Bryopsis)는 치료용 카알리드와 같은 생물 활성 화합물의 공급원이다(Hollants, Leroux, et al., 2011).Kahalide F(KF)는 인간 암 세포주에 대해 작용한다(Becerro et al., 2001; Wang, Waters, Valeriote, & Hamann, 2015).임상 시험에서 KF가 다른 이성질체와 결합할 때 약물 내성 암 변종에 매우 민감하다는 것이 입증되었다(Suarez et al., 2003).KF가 암세포를 대상으로 하는 메커니즘은 잘 알려져 있지 않지만 임상적 응용 가능성은 탐색되고 있다.해조류 꽃의 결과로 성장한 잠재적인 침습성 녹조는 임상 목적으로 KF를 추출하기 위해 회수할 수 있다(Suarez et al., 2003).이는 녹색 마크로 조류 개화의 생태적 영향과 임상시험용 KF 제조에 따른 경제적 부담에 대처하기 위한 실용적인 접근법이라고 생각된다.

생물활성화합물은 또한 브리오시스, 특히 항진균, 항균, 항응고제와 같은 다른 생물학적 ^[8]활성을 가진 B. pennata와 B. flumosa에도 존재하는 것으로 알려져 있다.이 속에 포함된 생물 활성 화합물은 또한 다양한 종류의 암(예: 전립선, 폐),^[9][10][11] 에이즈 치료 및 모기 ^[12]퇴치제로 사용되고 있다.

종 목록

레퍼런스

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