미세뿌리

Fine root

미세한 뿌리는 지름이 2mm 이하인 식물 뿌리로 가장 일반적으로 정의된다.[1] 미세한 뿌리는 토양 자원(예: 영양소, 물)의 획득 및/또는 자원 수송에 기능할 수 있으며, 식물의 촬영 시스템의 잎과 잔가지와 기능적으로 가장 유사하다.[1] 미세한 뿌리 특성은 종 간에 가변적이며 환경 조건에 반응한다.[2][3] 결과적으로, 미세한 뿌리는 식물 종의 자원 획득 전략과 경쟁 능력을 특징짓기 위해 연구된다. 미세한 뿌리의 범주는 뿌리 직경, 뿌리 시스템의 분기 계층에서의 위치, 그리고 일차 기능에 기초하여 개발되었다. 미세한 뿌리는 종종 공생 균류와 연관되며 영양분 순환과 토양 강화와 같은 많은 생태계 과정에서 역할을 한다.[4][2]

개요

전통적으로 과학 문헌은 미세한 뿌리를 지름 2mm 이하의 식물 뿌리로 정의한다.[1] 그것들은 많은 다년생 식물과 연간 식물에서 뿌리 시스템의 전체 길이의 대부분을 차지한다.[5] 그들이 늙고 발전함에 따라, 그들의 기능은 주로 토양 자원을 획득하는 것에서 식물체의 다른 부분으로 물질을 운반하는 것으로 변화한다.[2][1][6] 미세한 뿌리의 1차적 기능은 그 기능적 특성에 따라 결정할 수 있다.[1]

식물 종의 미세한 뿌리의 특성은 토양 자원 획득을 위한 그 종의 진화된 전략을 나타내는 것으로 생각된다.[7] 그러나 미세한 뿌리의 성장과 생리학의 어떤 특성은 매우 플라스틱적이어서 식물의 뿌리가 지방 토양 환경의 특성에 반응할 수 있다.[2][3] 미세한 뿌리가 토양 영양 패치에도 반응하는 것으로 나타났다.[8][7] 반응으로는 뿌리 부분의 길이를 늘리고 미세한 뿌리의 총 길이를 늘린 것, 측면 뿌리의 시작 증가, 가지 수를 늘린 것 등이 있다.[8][9] 이러한 반응이 식물의 영양소 섭취에 미치는 영향은 불분명하다.[8] 여러 생태계 유형과 숲속 스탠드 연령에서 미세한 뿌리 바이오매스는 토양 깊이가 증가하면서 감소하는 것으로 나타났다.[7] 마찬가지로, 미세한 뿌리 질소 농도는 깊은 토양에서 낮은 것으로 나타났다.[7] 얕은 토양은 깊은 토양보다 이용 가능한 영양소 함량이 클 수 있기 때문에 이러한 변화는 토양의 성질의 수직적 변화를 반영할 수 있다.[10][11] 미세한 뿌리에서 측면 가지 흉터로 보이는 특징이 관찰되어 일부 미세한 뿌리가 낙엽성임을 알 수 있다.[2]

분류

전통적으로 미세한 뿌리는 직경이 2mm 이하인 식물 뿌리로 정의된다.[1] 이 크기 기반 정의는 해부학, 형태학, 생리학 및/또는 기능에 기초하여 미세한 뿌리를 명확하거나 논리적으로 정의하지 않기 때문에 임의적이다.[2][5] 이 정의를 사용한 초기 연구들은 2밀리미터 크기 등급의 모든 뿌리가 기능적으로 유사하다고 가정했지만, 많은 연속적인 연구는 이 크기 등급의 뿌리가 다른 인구통계학적, 기능적 특성을 가질 수 있다는 것을 보여주었다.[1]

2밀리미터 크기 등급 내에서 뿌리는 특성과 기능면에서 매우 가변적일 수 있다. 이를 설명하기 위해 뿌리 생물학자들은 뿌리 지름, 뿌리 분지 계층에서의 위치, 기능에 근거하여 미세한 뿌리의 하위 범주를 정의하기 시작했다.

직경 기반 클래스

그룹으로 보면 미세한 뿌리는 지름 2mm의 컷오프에 의해 가장 일관되게 정의된다. 이 범주 내 뿌리 특성과 기능의 다양성과 직경과 기능 사이의 관계를 인정하여, 최근 연구에서 더 작은 직경의 등급이 사용되었다. 자원 획득에서 기능하는 뿌리에만 초점을 맞춘 연구는 1밀리미터 또는 0.5밀리미터 이하의 뿌리를 조사했다.[1] 지름이 0.5mm 미만인 뿌리를 '매우 미세한 뿌리'[2][12]라고 한다. 지름과 같은 미세한 뿌리 특성은 종에 따라 다르고, 종마다 다른 뿌리 크기의 기능을 조사하는 연구는 제한적이기 때문에 직경 기반 미세한 뿌리의 종류는 대부분 자의적이고 이종 간 비교를 복잡하게 한다.[6][1] 예를 들어, 지름 2밀리미터의 미세한 뿌리는 나무에서 발생할 수 있지만, 많은 연간 및 다년생 작물에서 매우 큰 뿌리가 될 것이다.[13]

주문 기반 클래스

이 분류 체계는 루트 시스템의 분기 계층 구조에서 그 루트 위치에 근거하여 주문 번호를 루트에 할당하고, 하천 지류를 주문하기 위한 Horton-Strahler 체계에 기초한다.[14] 루트 시스템에서 가장 원위부(뿌리 팁으로 끝나는 갈지 않은 루트 세그먼트)를 1차 루트로 분류한다. 같은 순서의 두 뿌리가 모이면 그 조합에서 생기는 뿌리는 다음으로 높은 루트 순서(따라서 1차 순의 뿌리가 합쳐져 2차 순서의 뿌리가 된다).[2] 서로 다른 순서의 두 루트 세그먼트가 만나면 결과 루트에는 병합된 두 루트(따라서 2차 순서와 1차 순의 루트가 결합하여 2차 순서의 루트를 형성한다)[2]의 높은 순서가 주어진다. 이 분류 체계는 현대 뿌리연구에서 공통적으로 나타나는데, 많은 연구가 순서에 따라 뿌리를 구분할 때 미세한 뿌리 형질의 유의미한 차이를 발견할 수 있다는 것을 보여주었기 때문이다.[1] 뿌리질서에 따라 증가하는 것으로 나타난 특성은 뿌리지름, 수명, 이차성장이며, 뿌리질소함량, 근막식식장, 이직률 등은 뿌리질서가 증가함에 따라 감소하는 것으로 나타났다.[1]

Diagram of a branching structure with numbers assigned to each segment. All distal segments are numbered "1." When two segments of the same order meet, the segment that results from their combination is given the next highest order. When two segments of different orders meet, the resulting segment is given the higher order of the two combining segments.
Horton-Strahler 주문 방식을 사용하여 스트림 세그먼트에 할당된 주문. 루트 순서는 이 방법을 사용하여 할당된다.

함수 기반 클래스

이 제도에 의해 미세한 뿌리는 흡수성 미세뿌리로 분류되거나 미세뿌리를 운반하는 미세뿌리로 분류된다.[1] 흡수성 미세한 뿌리는 대부분 토양 자원 획득에 기능하며 뿌리 시스템의 가장 원위부(저차 세그먼트)로 구성된다.[1] 미세한 뿌리를 운반하는 것은 흡수성 미세한 뿌리가 합쳐져서 생기기 때문에 뿌리 순서가 더 높다. 주로, 미세한 뿌리를 운반하면 식물 재료와 지원 식물 구조를 운반할 수 있지만, 식물 재료를 저장할 수도 있다.[1] 이러한 기능적 계층은 종종 나무에서는 시각적으로 구별될 수 있지만 농작물에서는 구별되지 않는다.[13]

Root branch showing associations with ectomycorrhizal fungi.
더글라스-피르 미세한 뿌리는 extomycorrhizal 균류와 관련이 있다.

생태학

근막염 연관성

나무에서 미세한 뿌리는 일반적으로 단일한 근막염형(Arbuscular mycorrhizae 또는 ectomycorrhizae)에 의해 독점적으로 또는 지배적으로 식민지화된다.[2]

경쟁

식물은 종종 뿌리 공간과 자원을 위해 주변의 식물들과 경쟁한다. 식물의 경쟁 능력과 경쟁 전략은 미세한 뿌리와 연관된 근막의 특성, 풍부함, 분포 및 기능을 조사하여 결정할 수 있다.[2][15]

재료 순환

Arbuscular mycorrhiza seen under microscope. Flax root cortical cells containing paired arbuscules.
아마 뿌리는 아르부스 근막염균과 관련이 있다.

지상 환경에서는 미세한 뿌리가 토양으로부터 물과 영양분을 흡수하고, 그러한 자원을 죽음과 부패에 따라 토양에 되돌려 놓는다.[1] 미세한 뿌리는 또한 생명 과정과 이직 과정에서 미분 탄소를 포함한 배출물을 방출한다. 이는 토양 유기 탄소 웅덩이에 직접 영향을 미치고, 미생물 활동을 자극해 간접적으로 영향을 미친다.[1] 따라서 미세한 뿌리는 지상 생태계의 물, 탄소, 영양소 순환에 역할을 한다.[1] 산림 탄소 및 영양소 순환에서 미세한 뿌리의 형성, 사망 및 분해는 총 순 1차 생산의 20-80%를 차지할 수 있다.[6]

토양보강

식물 뿌리는 경사진 경관을 안정시키고 토양 침식을 제한하는 토양을 지지한다. 지름을 포함한 루트 크기 특성은 경사면의 기계적 보강에 영향을 미친다.[4] 토양 안정성은 뿌리 인장 강도에 따라 달라진다. 뿌리 직경이 줄어들수록 뿌리 인장 강도가 높아지므로 미세한 뿌리는 굵은 뿌리보다 강하다.[16]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q McCormack, M. Luke; Dickie, Ian A.; Eissenstat, David M.; Fahey, Timothy J.; Fernandez, Christopher W.; Guo, Dali; Helmisaari, Heljä-Sisko; Hobbie, Erik A.; Iversen, Colleen M.; Jackson, Robert B.; Leppälammi-Kujansuu, Jaana (2015-03-10). "Redefining fine roots improves understanding of below-ground contributions to terrestrial biosphere processes". New Phytologist. 207 (3): 505–518. doi:10.1111/nph.13363. ISSN 0028-646X. PMID 25756288.
  2. ^ a b c d e f g h i j k Pregitzer, Kurt S.; DeForest, Jared L.; Burton, Andrew J.; Allen, Michael F.; Ruess, Roger W.; Hendrick, Ronald L. (May 2002). "Fine Root Architecture of Nine North American Trees". Ecological Monographs. 72 (2): 293. doi:10.2307/3100029. ISSN 0012-9615. JSTOR 3100029.
  3. ^ a b Kumar, Amit; Shahbaz, Muhammad; Koirala, Manisha; Blagodatskaya, Evgenia; Seidel, Sabine Julia; Kuzyakov, Yakov; Pausch, Johanna (2019-09-18). "Root trait plasticity and plant nutrient acquisition in phosphorus limited soil". Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 182 (6): 945–952. doi:10.1002/jpln.201900322. ISSN 1436-8730.
  4. ^ a b Schwarz, M.; Lehmann, P.; Or, D. (2010-03-15). "Quantifying lateral root reinforcement in steep slopes - from a bundle of roots to tree stands". Earth Surface Processes and Landforms. 35 (3): 354–367. doi:10.1002/esp.1927. ISSN 0197-9337.
  5. ^ a b Pierret, Alain; Moran, Christopher J.; Doussan, Claude (2005-03-09). "Conventional detection methodology is limiting our ability to understand the roles and functions of fine roots". New Phytologist. 166 (3): 967–980. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01389.x. ISSN 0028-646X. PMID 15869656.
  6. ^ a b c Hishi, Takuo (April 2007). "Heterogeneity of individual roots within the fine root architecture: causal links between physiological and ecosystem functions". Journal of Forest Research. 12 (2): 126–133. doi:10.1007/s10310-006-0260-5. ISSN 1341-6979. S2CID 12416950.
  7. ^ a b c d Ugawa, Shin; Miura, Satoru; Iwamoto, Kojiro; Kaneko, Shinji; Fukuda, Kenji (2010-06-04). "Vertical patterns of fine root biomass, morphology and nitrogen concentration in a subalpine fir-wave forest". Plant and Soil. 335 (1–2): 469–478. doi:10.1007/s11104-010-0434-y. ISSN 0032-079X. S2CID 23620753.
  8. ^ a b c Hodge, Angela (April 2004). "The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients". New Phytologist. 162 (1): 9–24. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01015.x. ISSN 0028-646X.
  9. ^ PREGITZER, KURT S.; HENDRICK, RONALD L.; FOGEL, ROBERT (November 1993). "The demography of fine roots in response to patches of water and nitrogen". New Phytologist. 125 (3): 575–580. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03905.x. hdl:2027.42/65770. ISSN 0028-646X.
  10. ^ Tripathi, S.K.; Sumida, A.; Shibata, H.; Uemura, S.; Ono, K.; Hara, T. (July 2005). "Growth and substrate quality of fine root and soil nitrogen availability in a young Betula ermanii forest of northern Japan: Effects of the removal of understory dwarf bamboo (Sasa kurilensis)". Forest Ecology and Management. 212 (1–3): 278–290. doi:10.1016/j.foreco.2005.03.030. ISSN 0378-1127.
  11. ^ Brenner, Richard E.; Boone, Richard D.; Ruess, Roger W. (February 2005). "Nitrogen additions to pristine, high-latitude, forest ecosystems: consequences for soil nitrogen transformations and retention in mid and late succession". Biogeochemistry. 72 (2): 257–282. doi:10.1007/s10533-004-0356-y. ISSN 0168-2563. S2CID 14163264.
  12. ^ Makita, Naoki; Hirano, Yasuhiro; Mizoguchi, Takeo; Kominami, Yuji; Dannoura, Masako; Ishii, Hiroaki; Finér, Leena; Kanazawa, Yoichi (2010-10-05). "Very fine roots respond to soil depth: biomass allocation, morphology, and physiology in a broad-leaved temperate forest". Ecological Research. 26 (1): 95–104. doi:10.1007/s11284-010-0764-5. ISSN 0912-3814. S2CID 40713454.
  13. ^ a b Zobel, Richard (2016-08-30). "Comments on McCormack et al. (2015) 'Redefining fine roots improves understanding of below‐ground contributions to terrestrial biosphere processes'". New Phytologist. 212 (2): 310–312. doi:10.1111/nph.14099. PMID 27574893.
  14. ^ HORTON, ROBERT E. (1945). "Erosional Development of Streams and Their Drainage Basins; Hydrophysical Approach to Quantitative Morphology". Geological Society of America Bulletin. 56 (3): 275. doi:10.1130/0016-7606(1945)56[275:edosat]2.0.co;2. ISSN 0016-7606.
  15. ^ Comas, L. H.; Mueller, K. E.; Taylor, L. L.; Midford, P. E.; Callahan, H. S.; Beerling, D. J. (July 2012). "Evolutionary Patterns and Biogeochemical Significance of Angiosperm Root Traits". International Journal of Plant Sciences. 173 (6): 584–595. doi:10.1086/665823. ISSN 1058-5893.
  16. ^ Zhang, Chao-Bo; Chen, Li-Hua; Jiang, Jing (February 2014). "Why fine tree roots are stronger than thicker roots: The role of cellulose and lignin in relation to slope stability". Geomorphology. 206: 196–202. doi:10.1016/j.geomorph.2013.09.024. ISSN 0169-555X.

외부 링크