도플러 시프트 보상

반향 위치 확인 박쥐가 목표물에 접근할 때, 박쥐의 발신음이 메아리로 돌아오는데, 이것은 도플러의 주파수가 위쪽으로 이동한다.일정한 주파수(CF)의 반향 위치 측정 호출을 생성하는 특정 종의 박쥐에서, 박쥐들은 목표물을 향해 속도를 바꿀 때 호출 주파수를 바꿈으로써 도플러의 변화를 보상합니다.이것에 의해, 리턴 에코가 통상의 에코 로케이션 콜과 같은 주파수 범위로 유지됩니다.이 동적 주파수 변조는 도플러 이동 보상(DSC)이라고 불리며 1968년 ^[1]Hans Schnitzler에 의해 발견되었습니다.

CF 배트는 DSC 메커니즘을 사용하여 에코 주파수를 좁은 주파수 ^[2]범위 내에서 유지합니다.이 좁은 주파수 범위를 음향공이라고 합니다.발신 콜의 주파수를 변조하는 것으로, 박쥐는, 회송 에코가 최적인 감도의 이 범위내에서 거의 일정하게 유지되도록 할 수 있습니다.궁극적으로, 메아리를 이 최적의 범위로 유지함으로써, 박쥐는 표적에 대한 특정한 특성(거리와 속도 등)을 빠르게 확인할 수 있습니다.

이 행동은 라이놀로피과와 모르모푸피과의 ^[3]여러 종에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다.DSC 박쥐의 공통점은 CF음을 내고, 좁은 주파수 범위를 ^[3]고해상도로 수신할 수 있도록 특화된 달팽이관을 갖췄다는 점이다.DSC를 통해 이러한 기능을 사용하여 반향 위치 파악 동작을 최적화할 수 있습니다.

묘사

모든 박쥐들은, 자신과 대상 사이에 0이 아닌 상대 속도가 있을 때, 그들이 만들어내는 펄스의 메아리를 도플러 이동시키는 소리를 들을 것입니다.배트와 타겟이 서로 접근하고 있는 경우, 배트는 자신이 생성한 콜보다 높은 주파수의 에코를 듣게 됩니다.서로 멀어질 경우 박쥐에게는 원래 생성된 콜보다 낮은 주파수의 에코가 들립니다.박쥐가 대상 물체에 대한 특성을 결정할 수 있도록 이러한 메아리를 감지하고 극도로 민감하게 반응할 수 있는 것이 중요합니다.

음향 개구부를 가진 CF 배트의 경우, 도플러 시프트 에코가 박쥐가 최적으로 반응하는 좁은 주파수 범위를 벗어납니다.이 문제는 생성되는 콜의 빈도가 변경되면 회피할 수 있습니다.박쥐가 속도를 높여 목표물에 접근함에 따라, 박쥐가 듣는 메아리는 청각의 개구부 밖에서 점점 더 높은 음조를 갖게 될 것이다.관심 물체를 향해 접근하는 동안 도플러의 변화를 보상하기 위해, 박쥐는 그것이 만들어내는 ^[2]호출의 빈도를 낮출 것이다.전체적인 효과는 에코 주파수가 거의 일정하게 유지되고 청각 공막 ^[2]내에서 꾸준히 유지된다는 것이다.도플러 시프트가 에코 주파수를 올리는 것과 같은 증분으로 펄스 주파수를 낮춤으로써 박쥐는 청각구 ^[2]내에서 일정한 값 주위에 에코 주파수를 유지할 수 있다.이것은 박쥐가 듣는 에코 주파수를 녹음하기 위해 박쥐의 머리 위에 있는 작은 휴대용 마이크 (^[2]텔레마이크)를 사용하여 측정되었다.

배트 에코로케이션콜

박쥐는 일정한 주파수의 반향 위치 측정 호출을 발생시키거나 주파수를 변조할 수 있습니다.DSC는 CF 콜을 배타적으로 생성하는 고정 주파수(CF) 배트에 의해 사용되는 고유한 전략입니다.이 박쥐들은 극도로 민감한 주파수의 범위를 좁게 정의하고 있는데, 이를 음향공이라고 합니다.

고정 주파수 대 주파수 변조 펄스

DSC는 CF 배트에서만 검출됩니다.이는 그들이 최적으로 민감하게 반응하는 주파수 범위가 좁고, 높은 분해능으로 하나의 주파수에 반응하는 특수 달팽이관을 가지고 있기 때문이다.그러나 DSC는 주파수 변조(FM) 배트에 의해 채택되지 않습니다.이 박쥐들은 매우 민감한 광범위한 주파수를 가지고 있기 때문에 에코 주파수를 엄격하게 변조할 필요가 없습니다.FM 배트의 경우 도플러 이동 에코의 주파수는 여전히 청각 반응 범위 내에 있습니다.따라서 에코로케이션 동작을 최적화하기 위한 DSC 메커니즘은 필요하지 않습니다.

FM 박쥐는 최대 80–100 kHz에 ^[4]이르는 광범위한 주파수를 포함하는 짧은 펄스를 발생시키며, 종종 지속 시간이 5 ms 미만이다.박쥐는 FM 펄스를 사용하여 여러 개의 방출된 펄스와 되돌아오는 에코 사이의 지연을 사용하여 범위를 ^[5]계산하여 목표 거리를 결정합니다.CF-FM 배트에서는 펄스의 긴 CF 성분보다 짧은 상향 FM 스위프가 우선합니다.그런 다음 펄스는 짧은 하향 FM 스위프로 종료됩니다.이러한 유형의 복합 신호를 생성하는 배트는 펄스의 CF 성분 때문에 DSC를 사용하여 리턴 에코의 주파수를 변조합니다.이러한 펄스는 목표 ^[4]거리를 정확하게 결정하는 데 가장 적합합니다.

CF 펄스는 10~100밀리초의 긴 펄스로 비교적 일정한 주파수의 단일 ^[5]컴포넌트로 구성됩니다.이러한 유형의 펄스는 CF 배트에 의해 생성되며 CF와 FM 요소를 ^[2]모두 포함하는 복합 펄스를 생성하는 CF-FM 배트의 호출에도 통합됩니다.CF 펄스는 짧은 상향 FM 스위프 앞에 짧은 하향 FM ^[4]스위프로 종료됩니다.CF-FM 펄스의 두 번째 고조파는 일반적으로 우세(가장 높은 진폭) 사운드이며, 보통 약 80kHz입니다.펄스의 기본 주파수는 보통 약 40kHz이며 2차 고조파보다 진폭이 작습니다.이러한 유형의 반향 위치 펄스는 박쥐가 분류하고, 펄럭이는 곤충의 날개(예를 들어 펄럭이는 곤충의 날개)를 감지하고, ^[5]표적에 대한 속도 정보를 결정할 수 있는 능력을 제공한다.CF 박쥐와 CF-FM 박쥐 모두 반향 위치 측정 ^[4]거동의 효율성을 극대화하기 위해 도플러 이동 보상 메커니즘을 사용합니다.

박쥐의 청각은 특히 자신의 반향 위치 측정 펄스와 비슷한 주파수를 가진 소리에 민감합니다.CF 및 CF-FM 배트의 정지 콜 펄스는 주로 단일 주파수의 음표로 특징지어지지만 FM 배트의 정지 콜은 광범위한 주파수에 걸쳐 있습니다.달리 말하면 CF 배트는 좁은 대역폭의 소리 또는 제한된 주파수 범위에서 소리를 냅니다.반대로 FM 배트는 광범위한 주파수를 포함하는 광대역 펄스를 생성합니다.따라서 CF 배트는 제한된 주파수 범위에 매우 민감한 청각 시스템을 가지고 있는 반면 FM 배트의 청각 시스템은 광범위한 ^[4]주파수에 민감합니다.

어쿠스틱 포바

일러스트

Metzner, Zhang, Smotherman(2002년)에서 발견된 원래 인물

이 그래프는 큰 편자박쥐(Rhinolophus ferumequinum)에서 얻은 행동 임계값(데시벨 단위, 주파수 단위, 킬로헤르츠 단위)을 보여줍니다.즉, Y축에는 박쥐가 응답을 나타내는 임계값이 있으며, 낮은 수치는 박쥐가 특정 ^[6]주파수에 대해 더 민감하다는 것을 나타낸다(예를 들어 더 민감함).그래프 아래의 짧은 막대로 표시된 매우 날카로운 튜닝 곡선은 배트가 매우 좁은 주파수 범위에 최대한 반응한다는 것을 보여줍니다.이 날카로운 조정 곡선은 음향 또는 청각적 곡선으로 불리며 ^[6]그래프 아래에 있는 짧은 막대로 플롯에 구분됩니다.

묘사

이전 절에서 설명한 바와 같이, 박쥐의 청각은 자연적인 반향 위치 측정 펄스와 유사한 주파수를 가진 소리에 특히 민감합니다.CF박쥐(예를 들어 큰 편자박쥐)의 경우 펄스 내에 포함된 주파수의 좁은 대역폭이 박쥐가 최적으로 감응하는 좁은 주파수 범위 내에 반영된다(위의 튜닝곡선에 나타나 있음).CF 배트의 청각 시스템은 그들이 ^[4]내는 울음소리의 협대역 주파수에 정교하게 맞춰져 있다.그 결과 ^[4]위 오디오그램에서 알 수 있듯이 날카로운 음향 오일이 발생합니다.

좁은 범위 내의 주파수에 반응하는 달팽이관의 수용체 수가 불균형하면 궁극적으로 음향공(audic fovera)이 발생한다.이 달팽이관 형태학은 음향공의 해부학적 상관관계입니다.그 결과 박쥐는 이러한 주파수의 소리에 우선적으로 반응할 수 있다.

음향공의 기능

청각 시스템의 특이성은 박쥐의 휴식 호출 주파수(RF)에서 발견되는 주파수 범위에 비례합니다.따라서 CF 배트의 RF 내에서 발견된 좁은 주파수 범위는 청각 시스템의 날카로운 민감도(청각구)에 반영된다.

FM 배트는 RF의 광범위한 주파수는 날카롭게 튜닝된 청각 ^[4]시스템을 형성할 수 없기 때문에 음향 공극을 가지고 있지 않습니다.대신에, 대기 콜의 광범위한 주파수는 FM 배트가 응답하는 광범위한 주파수에 반영됩니다.반대로 CF 펄스의 CF 요소 내에서 좁고 잘 정의된 주파수 범위는 청각 시스템의 최적의 민감도(예: 공)의 날카로운 범위에 반영된다.

진화론적으로, 청각 시스템의 튜닝과 휴식 박쥐의 울음소리 내의 자연 주파수 사이의 이러한 비례성은 논리적이다.동종 콜 내에서 검출된 주파수에 최대한 응답하는 것이 유리하며, 동종 콜 내에서 검출된 주파수는 자신의 콜에서 검출된 주파수로 모방됩니다.따라서 CF 펄스 내의 좁고 잘 정의된 주파수 범위는 청각 시스템의 날카로운 최적 민감도 범위(예: 공)에 반영된다.

DSC를 가진 종은 무엇입니까?

CF 배트는 DSC를 사용하여 에코 ^[7]주파수를 일정하게 유지합니다.히포시데루스과, 히포시데루스과, 그리고 모르모푸루스과 내의 일부 종들은 ^[3]에코 주파수를 조절하기 위해 DSC를 사용한다.도플러 이동 보상 메커니즘은 이러한 ^[3]제품군에서 독립적으로 진화한 것으로 보입니다.이들 과에 속하는 종에는 라이놀로퍼스 페루메퀴눔(큰 편자박쥐)과 같은 라이놀로퍼스속과 모르모푸스과(Mormoopidae)^[3]의 프테로노투스속 종이 포함된다.Pteronotus속 박쥐에는 P. parnelli(Parnell의 콧수염박쥐, 1975년^[8])와 P. Personatus(P. 페르소나투스, Wagner의 콧수염박쥐)^[9]가 포함된다.

콜 주파수의 피드백 제어

최적의 청력을 위해 에코 주파수를 일정한 값 주위에 유지하려면 박쥐가 방출하는 펄스의 주파수를 동적으로 변조해야 합니다.이는 자연스럽게 행동하고 있는 동물에서 빠르게 이루어지며 ^[10]에코의 형태로 청각적 피드백을 받았을 때 호출 주파수에 일련의 작은 변경을 가함으로써 이루어집니다.이러한 작은 변경은 ^[10]콜이 아닌 콜 간에 발생합니다.배트는 콜을 생성하여 리턴 에코를 리슨하고 다음 ^[10]펄스의 주파수를 스텝 단위로 미세 조정합니다.각 콜의 주파수에 작은 변경을 가하여 생성되는 전체 펄스의 속도를 증가시킴으로써, 박쥐는 진행 중인 청각 피드백에 신속하게 대응할 수 있으며, 그 정보를 사용하여 에코 주파수를 일정한 ^[10]값 주위에 정확하게 안정시킬 수 있다.콜 레이트를 올리지 않고 콜 빈도를 크게 변경하면 배트가 도플러 시프트에 대해 과잉 보상할 위험이 있으며, 이로 인해 에코가 청각 ^[10]공막 밖으로 떨어집니다.호출 주파수에 대해 일련의 작고 빠른 변화를 줌으로써 에코 주파수가 ^[10]음향구역을 벗어나는 일 없이 도플러 시프트를 급격히 보상할 수 있다.피드백 제어의 이 메커니즘은 궁극적으로 동물의 자연적인 ^[10]맥락에서 DSC의 속도, 정확도 및 전반적인 안정성을 최적화합니다.

도플러 시프트 보상 메커니즘의 기능

타깃에 가까워질수록(및 타깃에 대한 배트의 속도가 증가) 방출 펄스의 주파수를 지속적으로 감소시킴으로써 도플러 시프트 에코를 음향구 ^[2]내에서 거의 일정한 주파수로 동적으로 유지한다.이것은 박쥐가 메아리가 유지되는 주파수에 가장 민감하기 때문에 목표 특성과 목표 거리에 대한 신경 계산을 수행할 수 있게 해줍니다.따라서 이 에코 주파수 변조의 기능은 에코의 결과 처리를 최적화하는 것입니다.박쥐가 가장 민감하게 반응하는 범위 내에서 에코를 유지함으로써 박쥐가 신속하게 에코를 포착하여 관련 표적 정보를 처리할 수 있습니다.

이런 식으로 박쥐는 좁은 주파수 범위에만 민감한 신경기계를 유지하면서 상대적으로 제어하기 쉬운 것(자신이 만들어내는 펄스)을 변조한다.만약 박쥐가 목표물에 접근했을 때와 같은 펄스 주파수를 지속적으로 생성한다면, 메아리는 이 좁은 민감도 범위를 훨씬 넘어 증가할 것이다.이는 매우 광범위한 주파수에 극도로 민감한 신경 기계와 더 복잡한 신경 ^[2]연산의 필요성을 야기할 것이다.이러한 계산에는 예상되는 에코 주파수에 대한 에코 주파수의 정확한 변화에 대한 매우 구체적인 결정이 수반되며, 그 정보는 어떤 식으로든 목표물의 특성과 거리에 관련되어야 합니다.한편, 단순히 펄스 주파수에 대한 변화를 감지하고 목표 특성과 관련된 것은 신경 계산 측면에서 훨씬 더 단순합니다.따라서 DSC의 전반적인 기능은 에코가 최적의 감도의 좁은 범위 내에서 분석될 수 있도록 하는 것이며, 이는 궁극적으로 박쥐의 ^[2]신경계에 미치는 계산상의 부담을 줄여줍니다.

신경 경로

CF-FM 박쥐 뇌의 중뇌 테그넘의 뉴런은 DSC ^[11]메커니즘에 관여하고 있다.테그넘의 뉴런은 DSC를 ^[11]규제하기 위한 강력한 후보가 되는 발화 특성을 가지고 있다.테그넘의 신경 반응은 청각 자극과 후속 피드백 사이의 시간 지연에 따라 달라지며,^[11] 뉴런은 DSC에서 발생하는 쌍 자극에만 반응한다.

이후 연구는 중뇌의 다른 영역인 근치핵(PB)이 DSC 및 펄스 ^[12]주파수의 청각 피드백 조절을 위한 신경 기질이라는 것을 밝혀냈다.PB의 뉴런이 외인성 약물 투여를 통해 억제될 때(예: 무시몰 사용, GAB)AA 작용제 또는 AMPA 길항제 CNQX는 정지 및 비행 중 (DSC 중) 방출되는 펄스 주파수를 ^[12]낮췄다.반대로 외인성 약물 투여(BMI 사용 등)를 통해 해당 부위가 흥분했을 때 GAB는AA 길항약, 즉 흥분 유발 AMPA))의 대기 통화 빈도가 증가했으며,^[12] 주파수가 증가한 청각 피드백에 대한 응답이 심각하게 감소하거나 완전히 폐지되었습니다.이러한 결과의 크기와 특이성은 PB가 청각과 음성 자극의 통합에 직접 관여하고 있으며, 해당 영역의 조작이 펄스 ^[12]주파수에 크게 영향을 미치기 때문에 통화 주파수의 신경 조절에 관여하고 있음을 시사한다.이는 펄스 파라미터의 ^[12]피질제어와는 병행하여 독립적으로 기능하는 콜파라미터 제어의 중뇌 네트워크를 시사합니다.

바이오소나 시스템에서 도플러 이동 보상 메커니즘의 장점

이 메커니즘을 통해 신경 계산 부하를 줄일 수 있습니다("도플러 이동 보상 메커니즘의 기능" 절에서 설명됨).바이오소나에서는 동물이 모든 주파수에 매우 민감하게 반응하고 광범위한 에코 주파수로부터 목표 특성을 계산하는 대신, 동물들은 방출된 ^[2]펄스의 주파수인 비교적 쉽게 변조할 수 있는 무언가를 제어한다.결과적으로 발생하는 신경 연산은 훨씬 더 간단하다. 박쥐는 자신의 펄스에 능동적으로 가해지는 피드백 조절 변화를 감지하기만 하면 되며, 이것이 목표 거리 및 목표 특성과 어떻게 관련되는지 감지하면 된다.인공 음파 탐지 시스템은 덜 효과적이며 반대 ^[2]전략을 사용합니다.펄스 주파수는 1개뿐이며 환경에 대한 정보를 계산하기 위해 광범위한 에코 주파수를 검출해야 합니다.따라서 에코 주파수의 편차가 목표 특성과 어떻게 관련되어 있는지 계산해야 하는 더 복잡한 반향 위치 계산이 필요하다.이러한 음파 탐지 메커니즘은 시스템의 계산 부하를 증가시켜 전체적인 효과를 감소시킵니다.

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