자일라파스티디오사

Xylella fastidiosa
자일라파스티디오사
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과학적 분류
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종류:
X. fastidiosa
이항명
자일라파스티디오사
웰스 외 연구진, 1987

자일라 파스티디오사단일형 자일라의 그램 음성 유산소 박테리아이다.식물 병원체이며, 목질 유체를 공급하는 수액 [1]곤충에 의해서만 전염됩니다.많은 식물 질환은 박테리아 잎 태움, 올레인더태움, 커피태움(CLS), 알팔파 왜소증, 가짜 복숭아병, 경제적으로 중요한 피어스병인 포도(PD)와 감귤류 바리클로로시스(CVC)포함한 X. fastidiosa의 증상적 감염으로 인한 것입니다.유럽에서는 남이탈리아 살렌토 지역의 올리브 나무를 공격올리브 급감소증후군[2](OQDS)을 일으키고 있지만, X. fastidiosa 관련 질병은 주로 아메리카 대륙에만 분포하지만 대만, 슬로바키아 등 세계 각국에서 발병하고 있다.

많은 식물들이 박테리아를 증상으로 운반하고 있는데, 이것은 그들의 확산에 기여할 수 있다.이 종의 병원성은 식물의 많은 의 목질 혈관이 군집화되었을 때만 발생한다; 종종 박테리아 군집 자체가 혈관을 완전히 막을 만큼 충분히 크지 않고, 병인의 메커니즘은 거의 [3]알려져 있지 않다.감귤류 얼룩무늬 염소증을 일으키는 X. fastidiosa의 아종은 영향을 받은 [4]농작물을 파괴할 수 있는 잠재력 때문에 게놈 배열이 확인된 최초의 비바이러스 식물 병원체였다.

병원체 해부 및 질병 주기

자일라 파스티디오사는 막대 모양이며, 적어도 한 아종은 한 개의 극에만 두 가지 종류의 필리를 가지고 있다; 긴 IV형 필리는 이동에 사용되는 반면, 짧은 I형 필리는 숙주 내 바이오 필름 형성에 도움을 준다.PD 관련 균주를 사용하여 증명된 바와 같이, 이 박테리아는 목질 [5]혈관에서 볼 수 있는 것과 같은 무거운 흐름에 맞서 박테리아 그룹이 상류로 이동할 수 있는 특징적인 경련 운동을 가지고 있다.그것은 목질을 먹이는 곤충에서 목부로 직접 전달되는 곤충-벡터이지만, 식물 번식을 위해 감염된 식물 재료(예: 이식)는 X. fastidiosa [6]질병을 가진 성숙한 식물을 생산할 수 있습니다.야생에서, 감염은 곤충 벡터 개체 수가 최고조에 달할 때 따뜻한 계절에 발생하는 경향이 있다.이 박테리아는 씨앗이 전염되지 않고 역사적으로 배양하기 어려웠는데, 이는 이 박테리아 특유의 별명인 fastidiosa가 반영하고 있다.[7][8]

X. fastidiosa는 다른 식물에 영향을 주고 다른 기원을 가진 4개의 아종으로 나눌 수 있다. X. fastidiosa subsp. Fastidiosa는 PD의 원인물질로 가장 많이 연구된 아종이다; 그것은 중앙아메리카 남부에서 유래한 것으로 생각되며 다른 종의 식물에도 영향을 미친다.X. f. multiplex는 복숭아, 자두같은 돌과일을 포함한 많은 나무에 영향을 미치며, 온대 및 남부 북미에서 유래한 것으로 생각됩니다.X. f. pauca는 남아메리카에서 유래된 것으로 여겨진다.브라질 감귤류[9] 얼룩무늬염소증(CVC)의 원인물질로 남미산 커피 작물에도 영향을 미쳐 커피 잎이 그을리는 원인이 된다.X. f. 샌디는 미국 남부에서 유래한 것으로 알려져 있으며 올레인더 [10]잎이 그을리는 것으로 유명하다.

X. fastidiosa는 곤충 매개체 내부와 민감한 식물 내부에서 발생하는 두 부분으로 이루어진 라이프사이클을 가지고 있습니다.박테리아가 전 세계적으로 발견되었지만, 박테리아가 전신 수준에 도달해야만 증상이 나타난다.감수성 식물 숙주 내에서 X. fastidiosa는 목질 세포와 기관 요소 내에 생체막과 같은 층을 형성하여 영향을 받는 [3]혈관의 물 수송을 완전히 차단할 수 있습니다.

변종

EB92-1은 X. f.비병원성 변종이며,[11] 친척의 생체 방제로 사용됩니다(실제로 훨씬 병원성이 낮습니다).포도 덩굴을 군생시키기는 하지만 드물고 덜 심각합니다.)[11]Zhang et al., 2011은 병원균주와 [11]EB92-1주 사이의 게놈 거리를 거의 발견하지 못했다.

증상

일부 증상은 종에 따라 발현되지만, 질병 간에 상당한 변화가 나타난다.거시적으로 보면, X. fastidiosa 관련 질병에 감염된 식물은 잎, 과일, 그리고 전체 식물 높이에서 잎이 타는 것과 발육 부전으로 나타나는 수분 결핍 증상을 보인다.박테리아가 점차적으로 목질 조직을 형성하면서, 영향을 받는 식물들은 종종 그들의 목질 조직을 차단하는데, 이것은 이 병원체의 확산을 제한할 수 있습니다; 차단은 다당류가 풍부한 젤, 황체 또는 둘 다의 형태로 일어날 수 있습니다.이 식물 방어들은 X. fastidiosa의 움직임을 방해하지 않는 것으로 보인다.감염에 대한 정상적인 식물 반응인 혈관 조직의 폐색은 증상을 상당히 악화시킨다. 박테리아 자체가 혈관 기능을 감소시키므로 민감성 비티스 [12]비니페라에서 혈관 유압 기능의 90% 감소가 관찰되었다.이 박테리아는 혈관 조직을 완전히 차단하는 경우는 드물다.작은 군락은 보통 증상 있는 식물의 목질 혈관의 높은 비율에 걸쳐 발생한다.

X. fastidiosa는 그램 음성의 목질 제한 질환으로 곤충에 의해 전파된다.그것은 미국에서 흔히 재배되는 다양한 활엽수종을 손상시킬 수 있다.X. Fastidiosa는 약 600종의 식물에서 발견될 수 있습니다.

  • 나뭇가지의 시들고 건조함
  • 엽록소증
  • 식물의 왜소화 또는 성장부족
  • 처진 외관과 짧은 인터노드
  • 감염된 식물의 오그라든 과일
  • 미숙과실 제거

피어스병

심각한 PD 증상은 줄기에 [4]이 남아 있는 채로 과일 오그라든 것, 잎이 타는 것, 잎이 일찍 떨어지는 것 등이다.

감귤색소염소증

이 질병은 감귤류 잎의 윗면에 특징적인 반점이 있는 염화증에서 이름을 따왔다.감염된 식물의 열매는 작고 단단하다.

잎이 그슬다

커피는 타는 것보다 잎과 과일이 일찍 떨어지는 것이 더 큰 걱정거리이다.CFBP8071M23[13]포함한 캘리포니아에서는 일부 절연체아몬드 잎을 태우는 원인이 됩니다.

환경

X. fastidiosa는 세계적으로 발생하지만, 질병은 미국 남동부, 캘리포니아, 남아메리카를 포함한 강가의 서식지에서 가장 두드러집니다.

X. fastidiosa 질환의 증상은 여름에 뜨겁고 건조한 기간 동안 악화됩니다; 수분 부족과 질병으로 인한 증상과 함께 잎으로 가득 찬 덮개로부터 최대 수요는 감염된 식물을 한계점까지 스트레스시킵니다.추운 겨울은 캘리포니아에서 발생하기 때문에 질병의 [8]확산을 제한할 수 있지만 브라질과 같이 겨울이 온화한 지역에서는 그렇지 않다.또한 건조한 여름은 캘리포니아에서 [6]PD의 증상 발생을 지연시키는 것으로 보입니다.

벡터 개체 수를 증가시키는 어떠한 조건도 질병 발생률을 증가시킬 수 있다. 예를 들어 계절성 강우나 숲 또는 농작물에 인접한 나무 덮개는 대체 식량 공급원 및 잎사귀 [6]동물들의 월동 장소 역할을 한다.

X. fastidiosa 전문가Alexander Purcell은 X. fastidiosa의 원산지인 신열대 지역에 사는 식물들이 증상 발생에 더 민감하다는 가설을 세웠다.따라서, 포도와 같이 겨울이 더 혹독한 지역의 식물들은 X. fastidiosa 질병 발생에 더 강한 내성을 가지고 있는 반면,[8] 따뜻한 기후의 식물들은 X. fastidiosa 질병 발생에 더 심각한 영향을 받는다.

숙주종

X. fastidiosa는 매우 넓은 숙주 범위를 가지고 있으며, 2020년 현재 알려진 숙주 범위는 595종이며, 85개 [14]식물과에서 두 가지 다른 검출 방법으로 343종이 확인되었다.대부분의 X. fastidiosa 숙주 식물은 쌍떡잎식물이지만, 그것은 또한 단일 식물과 나체식물인 은행에서도 보고되고 있다.그러나 대부분의 숙주 식물은 증상이 없어 감염을 위한 저장소가 된다.

남아메리카의 온대 기후와 미국 남동부 및 서부 해안으로 인해, X. fastidiosa는 특히 북부 플로리다의 돌과일과 캘리포니아의 [3]포도의 과일 생산에 제한적인 요인이 될 수 있습니다.남미의 경우, X. fastidiosa는 감귤과 커피 산업에 큰 손실을 가져올 수 있습니다. 브라질에서 오늘날 감귤 작물의 1/3은 CVC [4]증상을 보입니다.

X. fastidiosa는 또한 목젖을 먹는 곤충일 수 있는 곤충 벡터의 앞부분을 군집화하며, 종종 Cicadellidae [1][8]아과에 속하는 뾰족한 곤충이다.곤충이 X. fastidiosa에 걸린 후 잠복기가 약 2시간으로 짧으며, 그 후 수개월 또는 [citation needed]곤충이 살아있는 한 세균이 전염된다.이 박테리아는 벡터 안에서 증식하여 숙주의 앞부분에서 "박테리아 카펫"을 형성합니다.숙주가 탈피 중에 앞가슴을 벗기면 벡터는 더 이상 감염되지 않지만 병원체를 다시 획득할 수 있다.현재, 그 박테리아가 곤충 숙주에 해로운 영향을 미친다는 증거는 없다.

Fastidiosa 감수성 식물 아종 목록 (EFSA [14]패널 참조)
가족
아독스과 삼부쿠스
아마란투스과 알터난테라, 체노포디움속
아나카르디과 후스, 독소덴드론
뽕나무과 코늄, 다투라, 도쿠스, 오이난테
아포키네과 네리움, 빈카
아랄리아과 헤데라
아스테라과 암브로시아, 아르테미시아, 바카리스, 칼리스텝후스, 코니자, 프란세리아, 헬리안투스, 락투카, 솔리다가, 손쿠스, 크산티움
베툴라과 알누스
보라긴과 암싱키아
황동나무과 브라시카
대마초과 칸나
카프리폴리아과 심포리카로스 주 로니세라
콩볼불라과 이포모에아
백합과 사이페루스
파브과 아카시아, 카마크리스타, 시티소스, 지니스타, 라시루스, 루피누스, 메디카고, 멜릴로투스, 스파티움, 트리폴리움, 비시아
꽃게과 퀘르쿠스
제라니과 에로듐, 펠라르고늄
주글란과 주그란스
라미아과 칼리카르파, 오리가눔, 멜리사, 멘타, 로즈마리누스, 살비아
라우라과 움벨룰라리아 주()
목련과 목련
말바과 말바
미르테과 유칼립투스, 유제니아, 메트로시데로스
올레과 프락시누스
오나그라과 에필로비움, 후치아, 클락시아, 오이노테라
피토스포라과 피토스포룸
플라타나과 플라타너스
포아과 Avena, Bromus, Cynodon, Digitaria, Echinochloa, Eragrostis, Eriochola, Festuca, Holcus, Hordeum, Lolium, Paspalum, Pennisetum, Palum, Palum, Palum, Phalum, Poa, Setaria, Soria, Soria, Soria, Sorghum
다각형과 Persicaria, Polygonum, 류마티스, 루멕스
포르툴라카과 몬티아, 포르툴라카
레세다과 레세다
람나과 람누스
장미과 코토네스터, 프라가리아, 포토니아, 프루누스, 로사, 루부스
루비아과 코페아, 코프로스마
류트과 감귤류
솔리카과 포퓰루스, 살릭스
사핀다과 에이서, 아이스쿨루스
스크로풀라리아과 베로니카
심몬드시아과 심몬지아
솔라나과 다투라, 리코퍼시콘, 니코티아나, 솔라눔
뽕나무과 우티카
베르베나과 두란타
비타과 암펠롭시스, 파르테노키소스, 비티스

올레인더

Oleander 잎이 타는 것은 1990년대 중반부터 캘리포니아와 애리조나에서 유행한 X. fastidiosa 변종에 의해 발생하는 조경 Oleander(Nerium Oleander)의 질병이다.이 질병은 유리날개 샤프슈터(Homalodisca coggulata)라고 불리는 일종의 잎사귀에 의해 전염된다.올레인더는 캘리포니아의 장식 조경에서 흔히 사용되기 때문에 식물들은 자일라의 널리 분포된 저수지 역할을 한다.

이탈리아 풀리아 지역의 아몬드 식물과 올레인더 식물에서도 병원균 [15]양성 반응이 나왔다.

포도넝쿨

피어스병은 1892년[16] 뉴턴 B에 의해 발견되었다. 피어스(1856–1916, 캘리포니아 최초의 전문 식물 병리학자)는 "애너하임 병리"[17]로 알려진 애너하임 [9]인근 캘리포니아에서 포도를 재배했습니다.이 질병은 캘리포니아 북부 지역의 풍토병으로, 청록색 샤프슈터에 의해 전파되며, 이는 리파리아 서식지에 인접한 포도나무만을 공격한다.1996년 미국 남동부 원산의 유리날개 첨사가 캘리포니아 테메큘라 밸리에서 발견되었을 때 캘리포니아 와인업계에 실질적인 위협이 되었습니다. 다른 벡터보다 훨씬 광범위하게 PD를 확산시킵니다.

포도넝쿨 감염증상

포도덩굴이 감염되면 포도덩굴의 목질 조직에 겔이 형성돼 물이 포도덩굴을 통해 유입되는 것을 막는다.피어스병에 걸린 덩굴의 잎은 노란색과 갈색으로 변하고, 결국 덩굴에서 떨어집니다.새싹도 죽는다.1년에서 5년 정도 지나면 덩굴 자체가 죽는다.감귤나무 숲에 포도밭이 가깝기 때문에 위협은 더욱 커집니다. 감귤류는 날카로운 알의 숙주일 뿐만 아니라 이 곤충에게 월동지로 인기가 있기 때문입니다.

솔루션을 위한 협업 노력

재배업자, 관리자, 정책 입안자 및 연구자가 이 거대한 X. fastidiosa 위협에 대한 해결책을 마련하는 데 독특한 노력을 기울이고 있습니다.치료법은 없지만 Xfastidiosa하고 이해하는 일등 사수 생물학 glassy-winged 현저하게 2000년 이후 증가해 와found,[18]는 경우는 CaliforniaDepartment식량 농업의, 캘리포니아 대학교 데이비스 캠퍼스, 버클리의 캘리포니아 대학교, 캘리포니아 대학, Rive의 같은 다른 대학들과의 협력으로.rsi그리고 휴스턴 대학교 다운타운은 이 해충에 대한 연구를 집중하기 시작했습니다.이 연구는 질병이 캘리포니아 경제에 미치는 영향에 대해 벡터로부터 숙주 식물 및 숙주 식물에 이르기까지 질병 전파의 다양한 측면을 조사한다.피어스병에 대해 연구하고 있는 모든 연구원들은 매년 12월 중순 샌디에이고에서 만나 그들의 분야에서의 진척에 대해 논의한다.이 심포지엄의 모든 진행은 PIPRA([20]Public Intelligent Property Resource for Agriculture)가 개발하고 관리하는 피어스병 [19]웹사이트에서 확인할 수 있습니다.

내성 비티스 비니페라 품종은 거의 알려져 있지 않으며, 샤르도네와 피노누아특히 민감하지만, 무스카딘 포도(V. 로툰디폴리아)는 자연 [18]저항성이 있습니다.피어스병은 미국 남동부와 멕시코에서 발견된다.또한 코스타리카[21]베네수엘라의 루이스 G. 히메네즈-아리아스에 의해 보고되었으며, 아마도 중앙아메리카와 남아메리카의 다른 지역에서도 보고되었을 것이다.캘리포니아 [18]북부 나파소노마의 하천 근처에는 이 질병의 고립된 핫스팟이 있다.UC Davis에서는 V. rotundifolia에서 V. vinifera로 PD 내성을 배양하는 작업이 진행 중입니다.첫 번째 세대는 고품질 V. 비니페라 유전자 50%였고, 다음 세 번째는 75%, 세 번째는 87%, 그리고 네 번째는 94%였다.2007년 봄에는 94%의 비니페라 모종을 [22]심었다.

내성 품종인 '빅토리아 레드'는 특히 코스트 [23]텍사스에서 사용하기 위해 출시되었다.

애리조나주 피닉스 Fastidiosa에 감염된 Nerium Oleander

올리브나무

2019년 이탈리아 푸글리아에 있는 X. fastidiosa가 들끓는 올리브 숲

2013년 10월, [15]박테리아는 이탈리아 남부 풀리아 지역에서 올리브 나무를 감염시키는 이 발견되었다.이 질병은 올리브 숲 수확량의 급격한 감소를 야기했고,[25] 2015년 4월까지 렉체전체와 풀리아 [2][24]지역의 다른 지역에 영향을 미쳤지만, 유럽에서는 아직 확인되지 않았다.이탈리아에 관여하는 아종은 X. f. pauca로 올리브 나무와 따뜻한 기후에 대한 뚜렷한 선호도를 보이며 [26]북유럽으로 확산될 가능성은 낮은 것으로 생각된다.

올리브의 순환은 올리브 퀵 디세카멘토 라피도 델 올리보([25][27]이탈리아어: compreso del diseccamento rapido dell'olivo)이 질병은 말단 싹의 시들고 건조함을 유발하며, 처음에는 무작위로 분포하다가 나머지 수풀로[27] 확장되어 나무가 [27]쓰러지고 죽는다.영향을 받는 숲에서는 모든 식물들이 보통 [27]증상을 보인다.가장 심각한 영향을 받는 올리브 나무는 지역 재배종인 셀리나 디 나르도와 올리아롤라 살렌티나 [28]나무입니다.

2015년까지 이 질병은 아풀리아와 자일라 [30]파스티디오사에서 최대 백만 그루의 올리브 나무를 감염시켰으며, 2015년 10월까지 프로방스-알페-코트-다쥐르 지역의 니스 근처 프랑스 본토에 도달하여 비본토성 몰틀잎 밀크워트(Polygala mytolia)에 영향을 미쳤다.이것은 [31][32]X. fastidiosa subsp. multiplex 아종으로 이탈리아에서 발견되는 박테리아와 다른 유전적 변종으로 여겨진다.2016년 8월 18일 코르시카에서 [33]주로 섬의 남쪽과 서쪽에서 279포치의 감염이 검출되었다.2016년 8월 독일에서 올레인더 공장에서 [34]박테리아가 검출됐다.2017년 1월 마요르카이비자에서 [35]검출됐다.

특히 2016년 브라질에서 [9]X. fastidiosa 원산지에서 올리브 이 그슬린 것이 처음 검출됐다.

2017년 6월, 이베리아 반도, 특히 [36]알리칸테 과달레스트에서 검출되었다.2018년에는 스페인과 포르투갈에서,[38] [39]2019년에는 이스라엘에서 검출되었다.

게놈 배열 분석

X. fastidiosa의 게놈상파울루 연구 [40]재단의 자금 지원을 받아 브라질 상파울루 주에 있는 30개 이상의 연구소에 의해 배열되었다.

대중문화에서

캐나다 텔레비전 의 두 에피소드는 ReGenesis가 플로리다 오렌지 [41]숲에서의 대규모 손실의 원인인 X. fastidiosa에 대해 조사했다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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