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사스-CoV-2 변종

Variants of SARS-CoV-2
"새로운 코로나바이러스 변종"이 여기로 리디렉션된다.최근 코로나바이러스 종류는 소설 코로나바이러스 및 코로나바이러스(Coronavirus)를 참조하십시오.
다음 시리즈의 일부
COVID-19 전염병
Scientifically accurate atomic model of the external structure of SARS-CoV-2. Each "ball" is an atom.
타임라인
2019

2020

2021

2022

위치
나라별, 영토별

운반에 의해

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국가별 대응

의학적 대응

백신

백신후보자

변형
문제 유형

기타 변형

경기영향과 불황

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영향

사회

SARS-CoV-2 (Wikimedia colors).svg COVID-19 포털
사스-CoV-2와 같은 코로나비루스가 진화하는 동안 양성, 음성, 중성 돌연변이 발생

코로나바이러스 질환 2019(COVID-19)를 일으키는 바이러스인 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스 2(SARS-CoV-2)는 여러 변종이 있다.어떤 것들은 전염성이 증가하거나,[1] 독성이 증가하거나, 백신에 대한 효과가 감소될 가능성이 있기 때문에 특히 중요하다고 믿거나 언급되어 왔다.[2][3]이러한 변형은 COVID-19 대유행의 지속에 기여한다.

세계보건기구(WHO)는 사스-CoV-2 변종을 알파, 베타, 감마, 델타, 오미크론 등 5개 변종으로 지정했다.

개요

사스-CoV-2의 등장은 박쥐 사스 유사 코로나바이러스와 판골린 코로나바이러스 사이의 이종 간 전염을 통한 재결합 사건에서 비롯되었을지도 모른다.[4]

가장 빨리 구할 수 있는 사스-CoV-2 바이러스 게놈은 2019년 12월 환자로부터 채취했으며, 중국 연구진은 이들 초기 게놈을 박쥐와 판골린 코로나바이러스 변종과 비교한 뒤 인간 코로나바이러스 타입을 추정했으며, 확인된 조상 게놈 타입은 'S'라고 표기했고, 그 우세한 파생형은 'L'로 표기했다.돌연변이 아미노산이 변한다.독립적으로, 서양 연구자들은 유사한 분석을 수행했지만, 조상들의 유형인 "A"와 파생된 유형인 "B"에 라벨을 붙였다.B형은 2021년 WHO가 알파, 베타, 감마, 델타, 오미크론 변종으로 표기한 전지구적 주요 변종의 조상인 B.1을 포함한 추가 유형으로 변형했다.[5][6][7]

유행 초기에는 비교적 낮은 감염자 수(전염병의 후기 단계에 비해)로 인해 바이러스 게놈의 돌연변이가 발생할 기회가 줄어들었고, 따라서 차별화된 변종이 발생할 기회가 줄어들었다.[8]변종의 발생이 더 드물었기 때문에 ACE2와 상호작용하는 수용체 결합 영역(RBD) 영역의 S단백질 돌연변이에 대한 관찰도 빈번하지 않았다.[9]

시간이 지날수록 사스-CoV-2의 게놈(임의의 돌연변이를 통한)의 진화는 바이러스의 돌연변이 표본(즉, 유전적 변이)을 자연적으로 선택하게 되었다.특히 알파 변종과 델타 변종 모두 이전에 확인된 바이러스 변종보다 투과성이 높은 것으로 관찰되었다.[10]

일부 SARS-CoV-2 변종은 감염 회복이나 백신 접종을 [11]통해 인구 면역력이 증가하더라도 복제 적합성을 유지(또는 심지어 증가)하기 때문에 우려되는 것으로 간주된다.우려의 변종 중 일부는 S-단백질 RBD에 돌연변이가 있음을 보여준다.[12]

다음 표는 VOC(우려 사항) 변형에 대한 정보와 상대적 위험 수준을[13] 나타낸다.[a]달리 명시되지 않은 한 구간은 95% 신뢰도 또는 신뢰도 수준을 가정한다.현재 모든 추정치는 연구에 대한 데이터 가용성이 제한되어 있어 근사치가 된다.알파, 베타, 감마, 델타의 경우 시험 정확도에 변화가 없으며 일부 단핵 항체에 의해 중성화 항체 활성도가 유지된다.[17][22][15][23]PCR 테스트는 오미크론 변종을 계속 검출한다.[24]

식별[22] 출현 출현 시기와 장소에서 이전에 순환한 변종과 관련된 변화 중화 항체 활성(또는 사용 가능한 경우 효능)
WHO
라벨을 붙이다		 팡고
혈통 		넥스트스트레인
걸레질하다 		먼저
발생하다 		가장 이른
견본을 뜨다[25] 		지정 VOC 주목할 만한 돌연변이 투과성 입원 사망률 자연감염으로부터[A] 예방접종부터
델타 B.1.617.2 21A 인도 2020년 10월 2021년 5월 6일[26] L452R, T478K, P681R[27] +97% (76–117%)[28] 알파[D] 대비 +85%(39~147%) +137% (50–230%)[B] 백신 접종 감염보다[E][31] 발생률이 낮은 재감염 발생 비중증질환에[22][31][F] 대한 효능감소
알파 B.1.1.7 20I(V1) 영국 2020년 9월 20일[33] 2020년 12월 18일[34] 69–70del, N501Y, P681H[35][36] +29% (24–33%)[28][G] +52% (47–57%)[H][G] +59% (44–74%)[H][G] 최소감소[15] 최소감소[15]
감마 P.1(B.1.1.28.1) 20J(V3) 브라질 2020년 11월 2021년 1월 15일[38][39] K417T, E484K, N501Y[35] +38% (29–48%)[28] 증가[22] 가능 +50% (50% CrI, 20–90%)[I][J] 축소됨[15] 다수[K] 보유
베타. B.1.351 20H(V2) 남아프리카 공화국 2020년 5월 2021년 1월 14일[40] K417N, E484K, N501Y[35] +25% (20–30%)[28] 조사중 증가[17][22] 가능 D614G 바이러스에 의해 도출된 감소된 T세포 반응은 여전히[15][22] 유효하다. 증상 질환에 대한 효과 감소,[L] 중증 질환에[22] 대한 유지
오미크론 B.1.1.529 21K 남아프리카 공화국 2021년 11월 9일[41] 2021년 11월 26일[24] P681H, N440K, N501Y, S477N, 기타[42] 다수 증가[43] 가능 델타[43][44] 대비 -41%(37~45%) 조사중 재감염률[43] 증가 중증 질환에[43] 대해 알려지지 않은 증상 질환에 대한 효능 감소

매우 높은 위험 고위험 중간위험 저위험 알 수 없는 위험

  1. ^ 가능한 경우 재감염에 대한 자연감염의 효과.
  2. ^ a b 2021년 2월 7일~6월 22일 온타리오. 22일.CFR 0.04%는 <50세 미접종 연령층, 6.5%는 50세[30] 미접종 연령층이다.
  3. ^ a b 차이점은 다른 시기에 연구된 각 영역에서 채택된 정책 및 개입, 지역 보건 시스템의 역량 또는 연구 시기와 장소에서 순환하는 다른 변종 때문일 수 있다.
  4. ^ 스코틀랜드의 4월 1일 – 6월 6일.[29]온타리오 주의 또 다른 예비 연구는 델타에 의한 입원이 비 VOC 라인업에 비해 120% 증가했다는 것을 발견했다.[B][C]
  5. ^ 이스라엘 연구는 후속 기간에 발생한 감염 발생을 비교하기 위해 같은 연령 분포의 미백신 46035명과 백신을 접종한 46035명을 추적했다.백신접종군 640명, 회복군 108명의 감염이 기록됐다.
  6. ^ Covaxin을 사용하여 중화를 적당히 줄임.[32]
  7. ^ a b c E484K가 있는 B.1.1.7은 중성화 항체 활성도에 대해 B.1.1.7과 다를 것으로 가정한다.[18]
  8. ^ a b 2020년 11월 23일 – 2021년 1월 31일, 영국.[37]<50세 그룹>의 CFR 0.06%, <50세 그룹[30]>의 경우 4.8%
  9. ^ 보고된 신뢰도나 신뢰성이 있는 구간은 확률이 낮기 때문에 추정치는 확실하지도 않고 있음도 아닌 가능한 것으로만 이해할 수 있다.
  10. ^ 2020년 3월~2021년 2월 마나우스.[C]
  11. ^ Pfizer-Bio 제외NTech.[17]
  12. ^ 옥스퍼드-아스트라제네카, 노바백스.

명명법

SARS-CoV-2 관련 명명법[45]
PANGO 라인업[46] PANGO 줄에[47] 대한 참고 사항 넥스트스트스트레인 패거리,[48] 2021년[49] GISAID 클라데스 주목할 만한 변종
A.1–A.6 19B S "기준 시퀀스" WIV04/2019[50] 포함
B.3~B.7, B.9, B.10, B.13~B.16 19A L
O[b]
B.2 V
B.1 B.1.5~B.1.72 20A G PANGO Lineages 명명 시스템의 리니지 B.1, 델타/B[27][51].1.617
B.1.9, B.1.13, B.1.22, B.1.26, B.1.37 GH
B.1.3~B.1.66 20C Epsilon/B.1.427/B.1.429/CAL.20C 및 Eta/B.1.525[15][52] 포함
20G 21년[52] 2월 미국에서 우세
20H 베타/B.1.351 aka 20H/501Y 포함.V2 또는 501.V2 혈통
B.1.1 20B GR B.1.1.207[citation needed] 및 람다(연령 C.37)[53] 포함
20D
20J 감마/P.1 및 제타/P[54][55].2 포함
20층
20I 알파/B.1.1.7 aka VOC-202012/01, VOC-20DEC-01 또는 20I/501Y 포함.V1
B.1.177 20E([49]EU1) GV[b] 20A에서[49] 파생됨
판고 명명법에 따른 SARS-CoV-2 라인의 트리 다이어그램.

SARS-CoV-2 변종은 혈통 및 성분 변이에 따라 분류된다.[11]2021년 7월 현재, 그것에 대한 일관된 명칭은 확립되지 않았다.[57]정부와 뉴스매체를 포함한 많은 기관들은 그들이 처음 확인된 국가의 변형에 관해 구어적으로 언급하였다.[58][59][60]세계보건기구(WHO)는 수개월에 걸친 논의 끝에 2021년 5월 31일 중요 변종의 그리스어 이름을 발표해 단순하고 말하기 쉽고 비정밀적인 방식으로 쉽게 언급할 수 있도록 했다.[61][62][63]이 결정은 바이러스의 변형을 언급하기 위해 국가 이름을 사용하는 것에 대한 정부들의 비판 때문에 부분적으로 취해진 것일 수도 있다; WHO는 오명을 남기기 위해 국가 이름을 언급할 가능성을 언급했다.[64]세계보건기구는 알파에서 무까지(아래 참조) 문자를 모두 사용한 뒤 2021년 11월 그리스 알파벳 누와 시 주석의 다음 두 글자를 건너뛰고 오미크론을 사용해 시진핑(習近平)[65] 중국 국가주석의 공분을 피하기 위해 시 주석을 건너뛰었다는 추측이 나왔다.세계보건기구(WHO)[65]는 누에가 너무 쉽게 '새 성'으로 혼동되고 시 주석이 흔한 성이라고 설명했다.WHO가 그리스 알파벳 전체를 사용하는 경우, 이 기관은 별자리 이름을 따서 미래 변형의 이름을 짓는 것을 고려했다.[66]

돌연변이 L452R 및 E484K와 관련하여 CDC, NIH에 의해 공식적으로 보고된 다양한 SARS-CoV-2 변종

라인업과 클라데스

SARS-CoV-2에는 수천 가지의 변종이 있지만,[67] 바이러스의 하위 유형은 라인이나 쇄골과 같은 더 큰 그룹에 포함될 수 있다.[c]일반적으로 사용되는 세 가지 주요 명명법이[57] 제안되었다.

  • 2021년 1월 현재, SARS-CoV-2를 hCoV-19로[47] 지칭하는 GISAID는 8개의 글로벌 클레이드(S, O, L, V, G, G, GH, GR, GV)를 식별했다.[68]
  • 해드필드 등은 2017년 넥스트스트스트레인(Nextstrain)을 발표하면서 "병원성 진화의 실시간 추적을 위한 것"[69]이라고 밝혔다.넥스트스트스트린은 이후 2021년 6월 현재 13개의 주요 지층[d](19A–B, 20A–20J, 21A)을 식별하는 사스-CoV-2 추적에 이용되었다.[70]
  • 2020년에는 Rambaut(알. Phylogenetic 배분으로 글로벌 아웃 Lineages의(PANGOLIN)[71]소프트웨어 팀은 article[46]"SARS-CoV-2 혈통에 적극적으로 순환 바이러스 종에 학교와 새로운 지역으로 퍼져 나가는데 역동적인 명명 법"에 제안한;[57]8월 2021[업데이트], 1340년 종 지정되었습니다..[72][73]

또한 각 국립 보건 기관은 특정 변종 추적을 목적으로 자체 명칭 체계를 도입할 수 있다.예를 들어, Public Health England는 조사 중인 변종 또는 관련 변종에 대해 각각 'VUI' 또는 'VOC'를 접두사 형태로 [YYYY] [MM]/[NNNN] 형식으로 각 추적된 변종을 연도, 월 및 번호별로 지정했다.[16]이 시스템은 이제 수정되어 현재는 [YY] [MM]-[NN] 형식을 사용하며, 여기서 월은 3자 코드를 사용하여 작성된다.[16]

변종 분류

COVID-19 대유행 동안 고려된 하나 이상의 특정 기준을 충족하는 것으로 보이는 변형은 이러한 특성에 대한 검증 및 유효성 검사가 보류 중인 경우 "관심 변수" 또는 "조사 중인 변수"('VUI')로 라벨을 표시할 수 있다.일단 유효성이 확인되면, 미국의 CDC와 같은 모니터링 조직에 의해 관심 /VUI의 변형은 "관심 요소"로 이름이 변경될 수 있다.[74][75][76]관련 범주는 특정 변종에 대한 예방 또는 개입 조치의 효과가 실질적으로 감소한다는 명백한 증거가 있는 경우 CDC가 사용하는 "높은 결과의 변수"이다.[77]

참조순서

현재 지수 사례나 "환자 영점"이 언제 발생했는지 알 수 없기 때문에, 주어진 연구에 대한 기준 시퀀스의 선택은 비교적 자의적이며, 주목할 만한 연구들의 선택은 다음과 같이 다양하다.

  • 가장 초기의 순서인 우한-1은 2019년 12월 24일에 수집되었다.[78]
  • 한 그룹(Sudhir Kumar 등)은 NCBI [78]레퍼런스 게놈(GenBank)을 광범위하게 가리킨다.ID:NC_045512; GISAID ID: EPI_ISL_402125) [79]이 샘플은 WIV04 GISAID 참조 게놈(ID:[81] EPI_ISL_402124)을 분석에 사용했지만 2019년 12월 26일에 수집되었다.[80][82]
  • 다른 출처(Zhukova et al.)에 따르면, GISAID S클레이드/PANGO A 혈통 / Nextstrain 19B클레이드에 속하는 WIV04/2019 시퀀스는 인간을 감염시키는 원래의 바이러스("시퀀스 제로")의 순서를 가장 가깝게 반영하는 것으로 생각된다.[50]WIV04/2019는 2019년 12월 30일 증상 환자로부터 샘플링되었으며, (특히 GISAID와 협력하는 사람들에 의해)[83] 참조 시퀀스로 널리 사용되고 있다.[50]

중국 우한에서 처음 샘플링되고 확인된 이 변종은 연구자들에 의해 세 개의 돌연변이에 의해 유전체 게놈과 다른 것으로 간주된다.[78][84]그 후, 사스-CoV-2의 많은 뚜렷한 라인들이 진화했다.[72]

공신력 기준

바이러스는 일반적으로 시간이 지남에 따라 돌연변이를 일으켜 새로운 변형을 일으킨다.새로운 변종이 개체군에서 성장하고 있는 것처럼 보일 때, 그것은 "신흥 변종"이라고 라벨을 붙일 수 있다.SARS-CoV-2의 경우, 새로운 라인들은 단지 몇 개의 뉴클레오티드에 의해 서로 다른 경우가 많다.[11]

신흥 변종이 가져올 잠재적 결과 중 일부는 다음과 같다.[35][85]

  • 투과력 증가
  • 질병성 증가
  • 사망률 증가
  • 진단 테스트에 의한 탐지 회피 기능
  • 항바이러스 약물에 대한 민감도 감소(해당 약물이 사용 가능한 경우 및 사용 가능한 경우)
  • 치료용(예: 회복성 플라즈마 또는 단일클론 항체) 또는 실험실 실험에서 중성화 항체에 대한 민감성 감소
  • 자연 면역 회피 능력(예: 재감정 유발)
  • 예방접종 대상자를 감염시키는 능력
  • 다계 염증 증후군 또는 긴 COVID와 같은 특정 조건의 위험 증가.
  • 아동이나 면역 촉진 개인과 같은 특정 인구통계학적 또는 임상 그룹에 대한 친화력 증가.

이러한 기준 중 하나 이상을 충족하는 것으로 보이는 변형은 이러한 속성에 대한 검증 및 검증이 완료될 때까지 "조사 대상 변수" 또는 "관심 요인"으로 라벨을 표시할 수 있다.관심 변종의 주요 특성은 사례 또는 고유한 발생 군집 증가의 원인이라는 것을 보여주는 증거를 보여주지만, 국가 차원에서 유병률이나 확장이 제한적이어야 하며, 그렇지 않으면 분류가 "관심 요인"으로 증가할 것이다.[16][75]특정 변종에 대한 예방 또는 개입 조치의 효과가 실질적으로 감소한다는 명백한 증거가 있는 경우, 그러한 변형을 "고효과의 변수"[15]라고 부른다.

문제 유형(WHO)

아래에는 2021년 6월 현재 세계보건기구(WHO)가 인정한 VOC(Variable of Concern)[14]가 열거되어 있다.미국의 CDC와 같은 다른 기관들은 때때로 약간 다른 목록을 사용했다.2021년 7월 현재, 그들의 목록은 세계보건기구의 그것과 일치한다.[15]

B.1.1.7 변종 코로나바이러스의 거짓 색전 전자 마이크로그래프.이 변종의 투과능력은 여기 녹색으로 표시된 스파이크 단백질의 구조 변화 때문인 것으로 생각된다.

알파(연령 B.1.1.7)

주요기사 : SARS-CoV-2 알파변종

영국의 COVID-19 대유행 당시인 2020년 10월에 켄트에서 전월에 채취한 샘플에서 처음 검출된 [86][87]혈통 B.1.1.7은 이전에 2020년 12월에 조사 중인 첫 번째 변종(VUI – 202012/01)으로 알려졌으며,[88] 이후에는 VOC-2020/01로 불통되었다.[16]20I (V1) [25], 20I/501Y로도 알려져 있다.V1[89](이전의 20B/501Y).V1),[35][90][91] 또는 501Y.V1.[92] 2020년 10월부터 12월까지 유병률은 6.5일마다 두 배로 증가했는데, 이는 추정 세대간격이다.[93][94]그것은 영국의 COVID-19 감염률의 상당한 증가와 관련이 있으며, 부분적으로는 N501Y 돌연변이와 관련이 있다.[93]이 변종이 투과율이 40-80% 증가했다는 일부 증거가 있었고(대부분의 추정치가 이 범위의 중간에서 높은 곳에 놓여 있다),[95][96] 초기 분석은 후기 연구에서는 독성이 증가했다는 증거는 발견되지 않았지만 [97][98]치사율이 증가했음을 시사했다.[99]2021년 5월 현재 120여 개국에서 알파 변종이 검출됐다.[100]

B.1.1.7(E484K 포함)

PHE(Public Health England)가 "B.1.1.7 with E484K"[16]로 기술한 Concern 212-102/02(이전 명칭: -202102/02)는 판고 명명 시스템에서 동일한 혈통이지만 E484K 돌연변이가 추가로 존재한다.2021년 3월 17일 현재 영국에서는 -21 2월 2일자로 확인된 사례가 39건이다.[16]2021년 3월 4일 과학자들은 오리건주에서 B.1.1.7과 E484K 돌연변이를 보고하였다.분석된 13가지 테스트 샘플에서 한 가지는 이러한 조합이 있었는데, 이는 수입되기보다는 자연 발생과 국지적으로 발생한 것으로 보인다.[101][102][103]이 변종의 다른 명칭으로는 B.1.1.7+E484K와[104] S:E484K를 포함한 B.1.1.7 리니지가 있다.[105]

베타(연령 B.1.351)

주요기사 : SARS-CoV-2 베타변종

2020년 12월 18일, 501호.V2 변종, 501이라고도 한다.V2, 20H(V2),[25] 20H/501Y.V2[89](이전의 20C/501Y).V2), 501Y.V2, [106]VOC-20DEC-02(구 -202012/02) 또는 혈통 B.1.351은 남아공에서 처음 발견되어 국가 보건부에서 보고하였다.[35][107]그것은 WHO에 의해 베타 변종이라고 이름 붙여졌다.연구자들과 관계자들은 이 변종의 유행이 건강에 근본적인 문제가 없는 젊은이들 사이에서 더 높았으며, 다른 변종들과 비교했을 때 이 경우 더 자주 심각한 질병을 야기한다고 보고했다.[108][109]남아공 보건부는 또한 이 변종이 다른 이전 변종 바이러스에 비해 빠른 속도로 확산되어 국내 2차 COVID-19 전염병을 몰고 있을 수도 있다고 밝혔다.[107][108]

과학자들은 이 변종에는 N501Y, K417N,[107][110] E484K 등 바이러스의 스파이크 당단백질 내 수용체 결합 영역(RBD)의 세 가지 돌연변이 때문에 인간 세포에 더 쉽게 부착할 수 있는 여러 돌연변이가 포함되어 있다고 지적했다.[111][112]N501Y 돌연변이는 영국에서도 감지되었다.[107][113]

감마(연령 P.1)

주요 기사: SARS-CoV-2 감마 변종

감마 변종 또는 계통 P.1, Public Health England,[16] 20J([25]V3) 또는 20J/501Y에 의한 관심의 변종 21JAN-02[16](이전의 VOC-202101/02)로 명명.넥스트스트스트레인 V3[89] 또는 501Y.국립감염병연구소(NIID)가 2021년 1월 6일 도쿄에서 검출한 V3.[92]그것은 WHO에 의해 감마 변종이라고 명명되었다.이 새로운 변종은 2021년 1월 2일 브라질 아마조나스 주에서 여행한 후 도쿄에 도착한 4명의 사람들에게서 처음 확인되었다.[114]2021년 1월 12일 브라질-영국 CADDE 센터는 아마존 열대우림에서 새로운 감마 변종의 13개 지역 사례를 확인했다.[115]This variant of SARS-CoV-2 has been named lineage P.1 (although it is a descendant of B.1.1.28, the name B.1.1.28.1[17][116] is not permitted and thus the resultant name is P.1), and has 17 unique amino acid changes, 10 of which in its spike protein, including the three concerning mutations: N501Y, E484K and K417T.[115][116][117][118]: Figure 5

N501Y와 E484K 돌연변이는 안정적인 RBD-HACE2 복합체의 형성을 선호하기 때문에 HACE2에 대한 RBD의 결합 친화력이 향상된다.그러나 K417T 돌연변이는 RBD와 hACE2 사이의 복잡한 형성을 분산시켜 결합 친화력을 감소시키는 것으로 입증되었다.[1]

새로운 변종은 2020년 3월부터 11월까지 아마조나스 주 마나우스에서 채취한 시료에서 결석했으나 2020년 12월 15일부터 23일까지의 시료에서 42%가 같은 시에서 검출됐으며, 12월 15~31일에는 52.2%, 2021년 1월 9일에는 85.4%가 뒤를 이었다.[115]브라질에서 확인된 다른 라인(B.1.1.28 또는 B.1.195) 중 하나에 의해 감염된 사람에 비해 감마 감염이 거의 10배 더 많은 바이러스 부하를 발생시킬 수 있다는 연구 결과가 나왔다.감마 역시 성인과 노인을 모두 감염시킬 수 있는 동일한 능력으로 2.2배 높은 투과성을 보여 P.1과 P.1과 같은 선들이 성별에 관계 없이 젊은 인간들을 감염시키는 데 더 성공했음을 시사했다.[119]

2020년 11월부터 2021년 1월까지 마나우스에서 채취한 검체를 대상으로 한 연구에서는 감마 변종이 1.4~2.2배 더 투과성이 있으며, 이전 코로나바이러스 질병에서 유전된 면역의 25~61%를 회피할 수 있는 것으로 나타나 이전의 COVID-19 감염에서 회복한 후 재감염의 가능성이 있는 것으로 나타났다.치사율의 경우 감마 감염률이 10~80% 더 높은 것으로 나타났다.[120][121][122]

실제 질병 진행에 미치는 영향은 불확실하지만, 화이저나 모데르나 백신을 완전히 접종한 사람들이 감마에 대한 중화 효과를 크게 줄인다는 연구 결과가 나왔다.지난 4월 초 발표된 오스왈도 크루즈 재단의 사전 인쇄 연구 결과에 따르면 시노바크의 코로나백신 초기 복용량을 가진 사람들의 실제 성능은 약 50%의 유효율을 보였다.이들은 2차 투약 후 효능이 더 높아질 것으로 기대했다.2021년 7월 현재 연구가 진행 중이다.[123]

두 연구의 예비 데이터는 정확한 효능 수준은 아직 발표되지 않았지만 옥스퍼드-아스트라제네카 백신이 감마 변종에 대해 효과적이라는 것을 보여준다.[124][125]부탄탄 연구소가 수행한 연구의 예비 데이터는 코로나Vac이 감마 변종에도 효과적이라는 것을 시사하며, 2021년 7월 현재 확정 데이터를 얻기 위해 아직 확장되지 않았다.[126]

델타(연령 B.1.617.2)

주요기사 : SARS-CoV-2 델타변종

Delta 변종(B.1.617.2, G/452R이라고도 함)V3, 21A[25] 또는 21A/S:478K는 적어도 185개국으로 확산되는 세계적으로 지배적인 변종이다.[89][127]그것은 인도에서 처음 발견되었다.조사 중인 카파 변종도 포함된 혈통 B.1.617의 후손은 2020년 10월 처음 발견돼 이후 국제적으로 확산됐다.[128][129][130][131][132]2021년 5월 6일 영국 과학자들은 B.1.617.2(E484Q의 돌연변이가 특히 결여되어 있음)를 "심각한 변수"로 선언하고, 바이러스의 원래 버전보다 더 빨리 퍼지고 알파만큼 빨리 퍼질 수 있다는 증거를 표시한 후 VOC-21APR-02로 표시했다.[133][18][134][135]스파이크에서 L452R과 P681R 변이를 운반하며,[27] 카파와는 달리 T478K는 운반하지만 E484Q는 운반하지 않는다.

2021년 6월 3일 영국 공중보건영국은 영국에서 발생한 델타 변종 사망자 42명 중 12명이 완전 예방접종 대상자 중 12명이며 알파 변종보다 거의 두 배 빠른 속도로 확산하고 있다고 보고했다.[136]또한 6월 11일, 캐나다 캘거리의 Bootills Medical Centre는 22건의 델타 변종 환자 중 절반이 백신을 완전히 접종한 환자들 중 발생했다고 보고했다.[137]

2021년 6월, K417N 돌연변이를 가진 델타 변종의 보고가 나타나기 시작했다.[138]베타 변종과 감마 변종에도 있는 이 돌연변이는 백신과 항체 치료제의 효과가 감소하고 재감염 위험이 증가할 가능성에 대한 우려를 제기했다.[139]Public Health England에 의해 "Delta with K417N"이라고 불리는 이 변종에는 판고 라인업 AY.1과 AY.2에 해당하는 두 개의 띠가 있다.[140]'델타 플러스 K417N'[142]에서 '델타 플러스'[141]라는 별명을 얻었다.변이 이름 K417N은 위치 417에서 리신(K)이 아스파라긴(N)으로 대체되는 교환을 말한다.[143]6월 22일, 인도 보건 가족 복지부는 인도에서 22건의 COVID-19 변종이 보고되자 "델타 플러스" 변종을 "걱정의 변종"으로 선언했다.[144]발표 후, 주요 바이러스학자들은 연구 대상 환자 수가 적다는 점을 지적하면서, 이 변종이 뚜렷한 우려의 변종이라고 라벨을 붙이는 것을 뒷받침할 자료가 불충분하다고 말했다.[145]2021년 7월 영국에서는 AY.4.2가 확인되었다.앞서 언급했던 것들과 함께 그것은 또한 Y145H와 A222V라는 추가적인 돌연변이의 힘으로 'Delta Plus'라는 별명을 얻었다.이것들은 그것만의 것이 아니라, 원래의 델타 변종과 구별된다.[146]

오미크론

주요기사 : SARS-CoV-2 오미크론 변종

리니지 B.1.1.529

혈통 B.1.1.529로 알려진 오미크론 변종은 2021년 11월 26일 세계보건기구에 의해 우려의 변종으로 선언되었다.[147]

그 변종은 많은 수의 돌연변이를 가지고 있는데, 그 중 일부는 이에 대해 염려하고 있다.남아프리카의 모든 지역에서 B.1.1.529 혈통의 건수가 증가하고 있다.일부 증거는 이 변종이 재감염의 위험성이 증가했다는 것을 보여준다.전염성, 사망률 및 기타 요인에 대한 정확한 영향을 평가하기 위한 연구가 진행 중이다.[148]

WHO에 의해 오미크론이라는 이름이 붙여진 [147][149]이 사건은 2021년 11월 보츠와나와 남아공에서 확인되었는데,[150] 한 건은 홍콩을 여행한 적이 [151][152][153]있고, 한 건은 말라위에서 돌아오는 여행자에서 이스라엘에서 확인되었으며,[154] 두 건은 남아프리카에서, 한 건은 마다가스카르에서 왔다.[155]벨기에가 2021년 11월 11일 이집트에서 귀국한 한 개인에게서 2021년 11월 26일 유럽에서 처음으로 검출된 사례를 확인했다.[156]인도 SARS-CoV-2 게노믹스 컨소시엄(INSACOG)은 2022년 1월 회보에서 오미크론이 새로운 사례가 기하급수적으로 증가하고 있는 인도에서 지역사회 전염에 나서고 있다고 지적했다.[157]

리니지 BA.2

BA.2라는 이름의 조금 더 많은 투과 가능한 오미크론 하위변수는 2022년 3월 중순까지 영국에서 대부분의 경우를 야기시켰다.[158]

관심 유형(WHO)

아래에는 2021년 8월 현재 세계보건기구(WHO)가 인정한 관심의 변종(VOI)이 열거되어 있다.[14]미국의 CDC와 같은 다른 기관들은 때때로 약간 다른 목록을 사용할 수 있다.[15]

람다(연령 C.37)

주요기사 : SARS-CoV-2 람다 변종

계통 C.37로도 알려진 람다 변종은 2020년 8월 페루에서 처음 검출돼 WHO가 2021년 6월 14일 관심 변종으로 지정했다.[14]전 세계 최소 30개국으로[159] 확산됐으며 2021년 7월 현재 다른 변종보다 감염성과 백신 내성이 높은지는 알 수 없다.[160][161]

Mu(연간 B.1.621)

주요기사 : SARS-CoV-2 Mu 변종

계통 B.1.621로도 알려진 Mu 변종은 2021년 1월 콜롬비아에서 처음 검출됐으며 WHO가 2021년 8월 30일 관심 변종으로 지정했다.[14]남아메리카와 유럽에서 발생이 있었다.[162][163]

이전의 관심사 변종류

엡실론(연간 B.1.429, B.1.427, CAL.20C)

주요기사 : 사스-CoV-2 엡실론 변종

그 엡실론 변형이나 혈통 B.1.429, 또한 CAL.20C[164]나 CAVUI1,[165]21C[25]또는 20C/S로:452R,[89]의 L452R(이전에 또한 다른 관련이 없는 혈통이)특별한 관심사 중 5개의 뚜렷한 돌연변이(I4205V과 D1183Y은 ORF1ab 유전자의, 그리고 S13I, W152C, L452R는 뾰족한 단백질의 S-gene에),에 의해 정의된다 알려져 있다.[52][166]CDC는 2021년 3월 17일부터 6월 29일까지 B.1.429와 관련 B.1.427을 "관심 요인"[27][167][168][169]으로 열거했다.2021년 7월 현재 엡실론은 알파에 추월당해 세계보건기구(WHO)의 관심 변종으로 더 이상 간주되지 않는다.[14][170]

2020년 9월부터 2021년 1월까지 캘리포니아의 이전 변종보다 19%에서 24% 더 많은 투과율을 보였다.자연감염과 예방접종으로 인한 항체에 의한 그것에 대한 중화 작용은 적당히 줄어들었지만,[171] 대부분의 진단 검사에서 검출 가능한 상태를 유지했다.[172]

엡실론(CAL.20C)은 COVID-19 전염병이 시작된 이래 로스앤젤레스 카운티에서 채취한 1,230여 개의 바이러스 샘플 중 하나에서 캘리포니아 주 시더스-시나이 메디컬 센터의 연구원들이 2020년 7월 처음 관찰한 것이다.[173]캘리포니아에서 샘플 중 다시 등장한 9월까지는 다시 검출되지 않았지만 11월까지 수치는 매우 낮은 수준을 유지했다.[174][175]2020년 11월 시다스-시나이 메디컬 센터에서 채취한 시료의 36%를 엡실론 변종이 차지했고, 2021년 1월까지 엡실론 변종이 시료의 50%를 차지했다.[166]캘리포니아대, 샌프란시스코, 캘리포니아 공중보건학과, 산타클라라 카운티 공중보건과의 공동 보도자료에서도 북부 캘리포니아의 여러 카운티에서 이 변종이 검출됐다.[176]2020년 11월부터 12월까지 북부 캘리포니아에서 서열 처리된 사례에서 변종 발생 빈도가 3%에서 25%[177]로 증가했다.사전 인쇄에서 CAL.20C는 클레이드 20C에 속하며 표본의 약 36%를 기여하는 것으로 설명되는 반면, 20G 클레이드의 새로운 변종이 남부 캘리포니아에 초점을 맞춘 연구에서 샘플의 약 24%를 차지한다.그러나 미국 전체에서 2021년 1월 현재 20G 클래드가 우세하다는 점에 유의하십시오.[52]캘리포니아의 증가하는 엡실론의 뒤를 이어, 이 변종은 대부분의 미국 주에서 다양한 주파수에서 감지되었다.북아메리카의 다른 나라들과 유럽, 아시아, 호주에서 적은 숫자들이 감지되었다.[174][175]최초 증가 후, 그것의 주파수는 2021년 2월부터 급격히 감소했는데, 그것은 더 많은 투과성 알파에 의해 경쟁되고 있었기 때문이다.지난 4월 엡실론은 북부 캘리포니아 일부 지역에서 비교적 빈번하게 발생했으나 주 남부에서 사실상 사라졌고 다른 곳에서도 거점을 마련할 수 없었던 것으로 나타났으며, 미국 전체 사례의 3.2%만이 엡실론인 반면, 3분의 2 이상이 알파인 것으로 나타났다.[170]

제타(연령 P.2)

주요기사 : SARS-CoV-2 제타변종

감마(P.1)와 같은 B.1.1.28의 하위 라인인 제타 변종 또는 혈통 P.2는 리우데자네이루 주에서 처음으로 순환 검출되었다. 이는 E484K 돌연변이를 의미하지만 N501Y와 K417T 돌연변이는 아니다.[118]리우데자네이루에서 마나우스의 감마 변종과는 직접적인 관련이 없이 독자적으로 진화했다.[115]이전에는 제타가 관심의 변종이라는 꼬리표가 붙었지만, 2021년 7월 현재 세계보건기구(WHO)[14]는 이를 더 이상 고려하지 않고 있다.

Eta(연령 B.1.525)

주요기사 : SARS-CoV-2 Eta 변종

그 에타 변형이나 혈통 B.1.525, 또한 과거와 UK1188,[16]21D[25]또는 20A/S로 알려진:484K,[89]었지만, 감마, 제타,와 베타 변형에서 발견된 같은 E484K-mutation을 운반하며 또한 ca. 같은 N501Y 돌연변이 알파, 베타와 감마에서 발견된를 옮기지 않는 공중 보건 영국(PHE)에 의해 VUI-21FEB-03[16](이전에 VUI-202102/03)라고 불리는같은 ΔH69 rries/ΔV70 삭제(Alpha, N439K 변종(B.1.141 및 B.1.258) 및 Y453F 변종(클러스터 5)에서 확인됨).[178]Eta는 E484K-mutation과 새로운 F888L 돌연변이(penylalanine(F)와 leucine(L)을 스파이크 단백질의 S2 영역으로 대체함으로써 다른 모든 변종과 다르다.2021년 3월 5일 현재 23개국에서 검출됐다.[179][180][181]프랑스의 해외 부서/지역인 마요테에서도 보고되었다.[179]1차 발병 사례는 2020년 12월 영국과 나이지리아에서 검출됐으며 2021년 2월 15일 현재 후자의 표본 가운데 가장 높은 빈도로 발생했다.[181]2월 24일 현재 영국에서 56건의 사례가 발견되었다.[16]모든 COVID-19 사례들을 나열하는 덴마크는 이 변종 113건을 발견했는데, 이 중 7건은 나이지리아로의 해외 여행과 직접 관련이 있었다.[180]

2021년 7월 현재, 영국 전문가들은 그것이 얼마나 위험할 수 있는지를 확인하기 위해 그것을 연구하고 있다.현재는 '조사 대상 변수'로 간주되고 있지만, 추가 연구가 진행되면 '관심 변수'가 될 수도 있다.케임브리지 대학의 라비 굽타는 BBC 인터뷰에서 혈통 B.1.525는 다른 새로운 변종에서 이미 볼 수 있는 "중대한 돌연변이"를 가지고 있는 것으로 보인다고 말했는데, 이는 이들의 효과가 어느 정도 더 예측 가능하다는 것을 의미한다.[182]

세타(연령 P.3)

주요기사 : SARS-CoV-2 세타 변종

필리핀 보건부는 2021년 2월 18일 환자로부터 유전자 염기서열을 받기 위해 샘플을 보낸 후 중앙 비사야에서 COVID-19 돌연변이 2개가 검출된 사실을 확인했다.이 돌연변이는 나중에 E484K와 N501Y로 명명되었는데, 50개 표본 중 37개에서 검출되었으며, 이 중 29개에서 두 돌연변이가 공존하였다.[183]

3월 13일, 보건부는 이 돌연변이가 혈통 P.3으로 지정된 변종임을 확인했다.[184]같은 날 국내 최초로 감마 변종(감마 변종)으로 인한 COVID-19 사례도 확인했다.필리핀은 3월 13일에 98건의 테타 변종이 있었다.[185]3월 12일 일본에서도 테타가 검출되었다고 발표되었다.[186][187]3월 17일, 영국은 PHE가 그것을 VUI-21MAR-02라고 부르는 처음 두 경우를 확인했다.[188][16]말레이시아는 2021년 4월 30일 사라왁에서 테타 변종 8건을 적발했다.[189]

2021년 7월 현재, 테타는 더 이상 세계보건기구의 관심의 변종으로 간주되지 않는다.[14]

이오타(연령 B.1.526)

주요기사 : SARS-CoV-2 Iota 변종

2020년 11월, 돌연변이 변종이 뉴욕에서 발견되었는데, 이 변종은 혈통 B.1.526으로 명명되었다.[190]2021년 4월 11일 현재 이 변종은 미국 48개 주와 18개 국가에서 감지되었다.패턴 미러링 엡실론에서 Iota는 처음에는 일부 주에서 비교적 높은 수준에 도달할 수 있었지만, 2021년 5월에 이르러 더 투과 가능한 델타 및 알파에 의해 경쟁하게 되었다.[170]

카파(연령 B.1.617.1)

주요기사 : SARS-CoV-2 카파 변종

카파 변종은[14] 혈통 B.1.617의 세 가지 하위 라인 중 하나이다.혈통 B.1.617.1, 21B[25] 또는 21A/S:154K로도 알려져 있으며,[89] 2020년 12월 인도에서 처음 검출되었다.[191]2021년 3월말까지 카파는 인도에서 제출되는 순서의 절반 이상을 차지했다.[192]2021년 4월 1일, Public Health England에 의해 조사 중인 변종(VUI-21APR-01)으로 지정되었다.[26]주목할 만한 돌연변이 L452R, E484Q, P681R이 있다.[193]

모니터링 중인 변형 모델(WHO)

바이러스 특성에 영향을 미치는 것으로 의심되는 유전적 변화 및 미래 위험을 내포하는 일부 징후를 가진 변형으로 정의되지만 표현형 또는 역학적 영향의 증거가 불명확하여 모니터링을 강화하고 새로운 증거 후 평가를 반복해야 한다.[14]몇몇 이전의 관심사들도 또한 감시된다.

2021년[14] 12월 4일 현재
판고 혈통 GISAID 클래드 넥스트스트라인클레이드 초기 샘플 지정일자 샘플링 국가 메모들
AZ.5 GR 2021-01 2021-06-02 잉글랜드 이전에 상위 B.1.1.318로 추적됨.2021년 2월 24일 Public Health England VUI(VUI-21DE-04,[16] 이전 VUI-202102/04)에서 16건이 영국에서 검출되었으며,[16][194] 2021년 5월 30일부터 6월 26일 사이에 캐나다 온타리오 주에서 155건이 검출되었다.[195]핀란드에서 발견되었을 때 Fin-796H라는 이름이 붙여져 D796H의 돌연변이를 나타냈으며, 나이지리아에서 유래된 것으로 판단된다.이 변종은 또한 E484K 돌연변이를 특징으로 한다.[196]
C.1.2 GR 2021-05 2021-09-01 남아프리카 공화국 남아프리카공화국 서열화 게놈의 0.2%(2/1054)를 차지했던 2021년 5월에 확인돼 6월에는 1.6%(25/2177), 7월에는 2.0%(26/1326)로 베타·델타 변종의 조기 검출 증가와 유사하다.2021년 6월 영국과 중국에서 검출되었으며, 2021년 8월 13일 현재 포르투갈, 스위스, 콩고민주공화국(DRC), 모리셔스, 뉴질랜드에서도 검출되었다.[197][198][199]C.1.2는 단백질 스파이크 내에서 복수의 대체물(C136F, R190S, D215G, Y449H, N484K, N501Y, H655Y, N679K, T859N)과 삭제물(Y144del, L242-A243del)을 포함한다.[199][citation needed]이 변종은 다른 휘발성유기화합물(VOCs)보다 높은 비율로 변이하는 것으로 알려졌다.[200]
B.1.617.1 G/452R.V3 21B 2020-10 2021-09-20 카파 변종
B.1.526 GH/253G.V1 21층 2020-11 2021-09-20 이오타 변종
B.1.525 G/484K.V3 21D 2020-12 2021-09-20 에타 변종
B.1.630 GH 2021-03 2021-10-12 도미니카 공화국 2021년 3월 도미니카 공화국에서 확인됨.
B.1.640 GH/490R 2021-09 2021-11-22 콩고 공화국 2021년 9월 콩고 공화국에서 확인됨.

이전에 모니터링된 변형(WHO)

2021년[14] 12월 4일 현재
판고 혈통 GISAID 클래드 넥스트스트라인클레이드 초기 샘플 VUM 날짜 지정일자 샘플링 국가 메모들
AV.1 GR 2021-03 2021-05-26 2021-07-21 영국 영국에서 첫 샘플 채취.
AT.1 GR 2021-01 2021-06-09 2021-07-21 러시아 러시아 연방에서 첫 샘플 채취.
P.2 GR/484K.V2 20B/S.484K 2020-04 2021-07-06 2021-08-17 제타 변종
P.3 GR/1092K.V1 21E 2021-01 2021-07-06 2021-08-17 세타 변종
R.1 GR 2021-01 2021-04-07 2021-11-09 일본. 일본 국립감염병연구소 관심 [201]변종수용체 결합 영역의 E484K 돌연변이와 N 터미널 영역의 W152L 돌연변이를 가지고 있는데, 둘 다 면역 탈출에 영향을 미칠 수 있다.[202]일본은 7057건으로 30개국에서,[201] 미국은 1249건으로 나타났다.[203]미국의 한 소규모 연구에서는 화이자바이온테크 백신이 발병 중 R.1로 인한 입원 및 사망에 94%의 효과가 있는 것으로 나타났다.[204]일본에서는 R.1 사례가 계속 나오고 있다.[201]
B.1.466.2 GH 2020-11 2021-04-28 2021-11-09 인도네시아 인도네시아에서 처음 샘플 채취.
B.1.1.519 GR 20B/S.732A 2020-11 2021-06-02 2021-11-09 여러 국가에서 첫 번째 샘플.
C.36.3 GR 2021-01 2021-06-16 2021-11-09 여러 국가에서 첫 번째 샘플.
B.1.214.2 G 2020-11 2021-06-30 2021-11-09 여러 국가에서 첫 번째 샘플.
B.1.427
B.1.429		 GH/452R.V1 21C 2020-03 2021-07-06 2021-11-09 엡실론 변종
B.1.1.523 GR 2020-05 2021-07-14 2021-11-09 여러 국가에서 첫 번째 샘플.
B.1.619 G 2020-05 2021-07-14 2021-11-09 여러 국가에서 첫 번째 샘플.
B.1.620 G 20A/S.126A 2020-11 2021-07-14 2021-11-09 리투아니아 2021년 3월 리투아니아에서 발견됐으나 [205]이후 중앙아프리카, 북아메리카,[206] 프랑스 벨기에 등 유럽 국가에서 발견됐다.[205]이 혈통은 참조 변종과 비교해 23개의 변종과 삭제가 있는데, 그 중 일부는 독특한 변종이다.그 혈통에는 E484K 돌연변이가 포함되어 있다.[206][207]대부분의 순환 변종에서 존재하는 돌연변이인 D614G도 이 변종에서 발견된다.[208]그 밖에 주목할 만한 변이로는 P681H와 S477N.[206] '이전 VUM'(2021년 11월)[152]이 있다.

기타 주목할 만한 변종

리니지 B.1.1.207은 나이지리아에서 2020년 8월에 처음 서열화되었다.[209] 전염성과 독성에 대한 함의는 분명하지 않지만 미국 질병통제센터에 의해 새롭게 부상하는 변종으로 등록되었다.[35]나이지리아의 유전체학을 위한 아프리카 최고 연구소의 서열을 받은 이 변종은 P681H 돌연변이를 가지고 있으며 알파 변종과 공통적으로 공유된다.그것은 알파 변종과 다른 돌연변이를 공유하지 않으며 2020년 12월 말 현재 이 변종이 나이지리아에서 서열화된 바이러스 게놈의 약 1%를 차지한다.[209]2021년 5월 현재 10개국에서 혈통 B.1.1.207이 검출되고 있다.[210]

리니지 B.1.1.317은 우려의 변종은 아니지만 퀸즐랜드헬스가 호주 브리즈번에서 호텔 검역을 맡은 2명에게 이 변종에 감염된 것이 확인된 14일 후 의무적인 사항 외에 추가로 5일간의 검역을 받도록 했다는 점에서 주목할 만하다.[211]

리니지 B.1.616, 브리트니, 서부 프랑스에서 1월 초 2021년에 WHO에 의해"조사를 받고 변종"로 3월 2021년에 지정된, 코로나 바이러스 검출의 비인두 면봉 표집 방법, 및 바이러스 낮은 호흡 기관에서 샘플에 의존하는데 필요한 것 중 검출에 탐지하기 어려운 것으로 알려졌다 확인될 경우.[표창 필요한]

리니지 B.1.618은 2020년 10월 처음 고립됐다.E484K 돌연변이를 다른 여러 변종과 공통적으로 갖고 있으며, 2021년 4월 인도 웨스트벵골에서 현저한 확산을 보였다.[212][213]2021년 4월 23일 현재 PANGOLIN 데이터베이스는 인도에서 검출된 135개의 시퀀스를 보여주었으며, 전 세계 8개국에서 각각 단일 수치 수치를 보였다.[214]

리니지 B.1.640.2(IHU 변종이라고도[215] 함)는 마르세유에 있는 연구소(IHU)의 연구자들에 의해 2021년 10월에 검출되었다.[216]이들은 카메룬에서 프랑스로 귀국한 여행자 중 변종을 발견해 12명을 감염시킨 것으로 알려졌다.[217][218]B.1.640.2가 포함된 B.1.640 혈통은 2021년 11월 22일 세계보건기구(WHO)가 모니터링 중인 변종(VUM)으로 지정했다.[219]그러나 세계보건기구는 혈통 B.1.640.2가 오미크론 변종보다 훨씬 느리게 확산되어 상대적으로 우려할 만한 수준은 아니라고 보고했다.[218][220]한 사전 인쇄 연구에 따르면, 혈통 B.1.640.2는 총 46개의 뉴클레오티드 대체물과 37개의 삭제 중 이미 알려진 두 개의 스파이크 단백질 돌연변이 E484K와 N501Y를 가지고 있다.[217][221][222]

주목할 만한 오식 변이

SARS-CoV-2에서 다수의 오식 변이가 관찰되었다.

델 69-70

돌연변이의 이름, 델 69-70, 또는 69-70 델 또는 다른 유사한 명칭은 69-70 위치에서 아미노산을 삭제하는 것을 말한다.이 돌연변이는 알파 변종에서 발견되며, PCR 바이러스 검사에서 "스파이크 유전자 표적 장애"로 이어질 수 있으며, 거짓 음성 결과를 초래할 수 있다.[223]

RSYLTPGD246-253n

달리 델 246-252 또는 기타 다양한 유사한 표현으로 지칭되는 것은 아스파라긴(N) 253번 위치에서 아스파라긴(N)의 대체와 함께 스파이크 단백질의 N단자 영역에서 246~252번 위치에서 아미노산을 삭제하는 것을 말한다.[224][225]

7개의 아미노산 삭제 돌연변이는 현재 람다 변종에서 독특한 것으로 설명되고 있으며, 프리프린트 용지에 따르면 균주가 항체를 중화시키는 능력을 증가시킨 원인 중 하나로 보고 있다.[226]

N440K

돌연변이의 이름인 N440K는 아스파라긴(N)이 위치 440에서 리신(K)으로 대체되는 교환을 말한다.[227]

이 돌연변이는 이전에 널리 퍼졌던 A2a 변종(RdRP 시퀀스에서 A97V 대체)에 비해 세포 배양균에서 10배 더 많은 감염이 관찰되었고 덜 널리 퍼진 A3i 변종(Spike에서는 D614G 대체, RdRP에서는 P323L 대체)에서 1000배 더 많은 감염이 관찰되었다.[228]2021년 5월 인도에서 발생한 COVID-19 사건의 급속한 급증에 관여했다.[229]인도는 N440K 변종 가운데 미국과 독일에 이어 가장 큰 비중을 차지하고 있다.[230]

G446V

돌연변이의 이름 G446V는 446 위치에서 글리신(G)을 발린(V)으로 대체하는 교환을 말한다.[227]

5월부터 시작되는 입국자 중 일본에서 확인된 돌연변이는 2020년 도쿄올림픽과 2020년 도쿄패럴림픽과 관련된 개인 33명의 샘플 중 항체 의약품 사용에 대한 임상적 영향은 아직 알려지지 않았지만 다발성 단핵항체의 친화력에 영향을 미칠 수 있는 것으로 알려졌다..[231]

L452R

돌연변이의 이름 L452R은 위치 452에서 루신(L)이 아르기닌(R)으로 대체되는 교환을 말한다.[227]

L452R은 인도에서 처음 유통되었지만, 그 후 전 세계로 퍼져나간 델타 변종과 카파 변종 모두에서 발견된다.L452R은 ACE2 수용체 결합 능력을 향상시키고, 변경된 스파이크 단백질에 부착되는 백신 자극 항체를 줄일 수 있는 이 변종의 관련 돌연변이다.

L452R은 바이러스에 감염된 세포를 공격하고 파괴하는 데 필요한 세포의 종류인 T세포에 내성을 갖게 할 수도 있다는 연구결과도 있다.코로나바이러스 입자를 차단하고 증식을 막는 데 유용한 항체와는 다르다.[129]

Y453F

돌연변이 이름 Y453F는 위치 453에서 티로신(Y)이 페닐알라닌(F)으로 대체되는 교환을 말한다.이 돌연변이는 2020년 네덜란드의 밍크들 사이에서 사스-CoV-2가 확산된 것과 관련이 있을 가능성이 있는 것으로 밝혀졌다.[232]

S477G/N

SARS-CoV-2의 수용체 결합 영역(RBD)에서 잔류물 475에서 시작하여 최대 잔류물 485까지 계속되는 매우 유연한 영역이 여러 연구에서 생물정보학 및 통계적 방법을 사용하여 확인되었다.그라즈[233] 대학과 생명공학 회사 이노포레[234](Innophore)는 최근 출판물에서 구조적으로 S477의 위치가 그들 중 가장 높은 유연성을 보인다는 것을 보여주었다.[235]

동시에 S477은 사스-CoV-2 돌연변이의 RBD에서 가장 자주 교환되는 아미노산 잔류물이다.HACE2에 대한 결합 프로세스 중 RBD의 분자역학 시뮬레이션을 사용하여 S477G와 S477N 모두 HACE2 수용체와 사스-COV-2 스파이크의 결합을 강화하는 것으로 나타났다.백신 개발업체 바이오NTech는[236] 이 아미노산 교환을 2021년 2월에 발행된 사전 인쇄에서 향후 백신 설계와 관련하여 관련성이 있다고 언급했다.[237]

E484Q

돌연변이 이름 E484Q는 글루탐산(E)을 위치 484에서 글루타민(Q)으로 대체하는 교환을 말한다.[227]

인도에서 돌고 있는 카파 변종은 E484Q이다.이러한 변형은 처음에는 "이중 돌연변이"[238]라고 불렸다.E484Q는 ACE2 수용체 결합 능력을 향상시킬 수 있으며, 변경된 스파이크 단백질에 부착하는 백신 자극 항체의 능력을 줄일 수 있다.[129]

E484K

돌연변이 이름 E484K는 글루탐산(E)을 위치 484에서 리신(K)으로 대체하는 교환을 말한다.[227]그것은 "이크"[239]라는 별명을 가지고 있다.

E484K는 SARS-CoV-2에 대한 최소 한 가지 형태의 단핵 항체로부터 탈출 돌연변이(즉, 숙주의 면역체계를[240][241] 회피하는 바이러스의 능력을 향상시키는 돌연변이)로 보고되어, "항원성에 잠재적인 변화"가 있을 수 있음을 나타내고 있다.[242]감마 변종([115]리니지 P.1), 제타 변종(리니지 P.2, 계통 B.1.1.28.2라고도 함)[118] 및 베타 변종(501).V2)는 이러한 돌연변이를 나타낸다.[242]E484K 돌연변이를 가진 제한된 수의 혈통 B.1.1.7 게놈도 검출되었다.[243]단일클로널과 혈청 유래 항체는 E484K 돌연변이를 가진 바이러스를 중화시키는데 10배에서 60배까지 효과가 적은 것으로 보고되었다.[244][245]2021년 2월 2일 영국의 의학자들은 현재의 백신 효능을 손상시킬 수 있는 돌연변이인 E484K가 11개의 샘플(시료 21만4000개 중)에서 검출되었다고 보고했다.[246][247]

F490S

F490S는 아미노산 아미노산 위치 490에서 페닐알라닌(F)에서 세린(S)으로의 변화를 나타낸다.[248]

람다에서 발견된 돌연변이 중 하나로, 다른 변종에 감염된 사람들에 의해 생성된 항체에 대한 민감도가 감소하는 것과 관련이 있는데, 이는 그러한 돌연변이를 가진 변종에 감염된 사람들에 대한 항체 치료가 덜 효과적일 것이라는 것을 의미한다.[249]

N501Y

N501Y는 아미노산 위치 501에서 아스파라긴(N)에서 티로신(Y)으로의 변화를 나타낸다.[250]N501Y는 '넬리'라는 별명을 얻었다.[239]

이러한 변화는 PHE에 의해 결합 친화력을 증가시키는 것으로 믿어지고 있는데, 이는 인간 세포에서 ACE2를 결합하는 스파이크 당단백질의 수용체 결합 영역 내의 위치 때문이다. 데이터는 또한 이러한 변화로 결합 친화력이 증가한다는 가설을 뒷받침한다.[36]분자 상호작용 모델링과 결합 계산의 자유 에너지는 돌연변이 N501Y가 관련 RBD와 hACE2의 변종에서 결합 친화력이 가장 높다는 것을 입증했다.[1]N501Y를 사용하는 변형에는 감마,[242][115] 알파(VOC 20DEC-01), 베타(Beta), COH.20G/501Y(오하이오 콜럼버스에서 식별됨)가 포함된다.[1]이것은 마지막으로 2020년 12월말과 1월에 콜럼버스 바이러스의 지배적인 형태가 되었고 다른 변종들과 독립적으로 진화한 것으로 보인다.[251][252]

N501S

N501S는 아미노산 위치 501에서 아스파라긴(N)에서 세린(S)으로의 변화를 나타낸다.[253]

2021년 9월 현재, 이 N501S 돌연변이를 특징으로 하는 델타 변종에 감염된 환자는 전 세계적으로 8명이다.N501Y와 유사한 돌연변이로 여겨져 바이러스의 감염성을 증가시키는 것으로 추정되는 N501Y 돌연변이와 유사한 특성을 갖고 있는 것으로 추정되지만 정확한 효과는 아직 알려지지 않았다.[254]

D614G

2020년 동안 모든 GISAID 변종에 걸쳐 돌연변이 D614G의 확산이 보고되었다.단결과의 융합은 물류곡선의 상단과 밀접하게 일치한다.[255]

D614G는 SARS-CoV-2의 스파이크 단백질에 영향을 미치는 오식 돌연변이다.2020년 초 중국 동부에 일찍 나타난 이후, 전 세계 바이러스 개체군에서 이 돌연변이가 일어나는 빈도는 유행병이 유행하는 동안 일찍부터 증가했다.[256]G(글리신)는 중국과 동아시아의 나머지 지역에서 더 느리기는 하지만 유럽에서 614위치에 있는 D(아스파르트산)를 재빨리 대체하여 G가 더 높은 바이러스 적중률과 체외 감염률과 일치한다는 가설을 뒷받침했다.[50]PANGOLIN 도구를 가진 연구원들은 이 돌연변이에 "Doug"[239]라는 별명을 붙였다.

2020년 7월, 더욱 전염성이 강한 D614G SARS-CoV-2 변종이 대유행의 지배적인 형태가 되었다고 보고되었다.[257][258][259][260]PHE는 D614G 돌연변이가 '투과능에 대한 모더레이트 효과'를 갖고 있으며 국제적으로 추적되고 있다고 확인했다.[250][261]

D614G의 전지구적 유병률은 COVID-19의 증상으로서 후각 손실(부정맥)의 유병률과 관련이 있으며, 이는 ACE2 수용체에 대한 RBD의 높은 결합이나 더 높은 단백질 안정성에 의해 매개되어 후각 상피의 감염성이 더 높아졌을 가능성이 있다.[262]

D614G 돌연변이를 포함하는 변형은 GISAID에[50] 의한 G clade와 PANGOLIN 도구에 의한 B.1 clade에서 발견된다.[50]

Q677P/H

돌연변이 이름 Q677P/H는 677번 위치에서 글루타민(Q)이 프롤라인(P) 또는 히스티딘(H)으로 대체되는 교환을 말한다.[227]Q677P 돌연변이를 포함하는 몇 개의 하위 행이 있다. 이 중 6개의 하위 행은 다른 돌연변이의 다양한 조합을 포함하는 것으로 새의 이름으로 언급된다.예를 들어, 초기에 주목받은 것 중 하나는 "펠리칸"으로 알려져 있는 반면, 2021년 초 현재 가장 흔한 것은 "로빈 1"이라는 잠정적인 이름이었다.[263]

이 돌연변이는 2020년 말 현재 미국 내부를 순환하는 여러 개의 라인에서 보고되었으며, 미국 외 일부 라인에서도 보고되었다.'펠리컨'은 오리건주에서 처음 발견되었고, 2021년 초 현재 '로빈 1'은 미국 중서부 지역에서 자주 발견되었으며, 또 다른 Q667H 하위 라인인 '로빈 2'는 미국 남동부에서 대부분 발견되었다.[263]이런 돌연변이가 기록되는 빈도는 2020년 말에서 2021년 초로 늘었다.[264]

P681H

GISAID 데이터베이스의[255] 순서에 따른 2020년 P681H의 로그 유병률

돌연변이 이름 P681H는 위치 681에서 프롤라인(P)이 히스티딘(H)으로 대체되는 교환을 말한다.[255]

2021년 1월 과학자들은 사전 인쇄를 통해 알파 변종과 혈통 B.1.1.207(나이지리아에서 확인됨)의 특징인 돌연변이 P681H가 전 세계 주파수에서 현저한 지수 증가를 보이고 있어 물류 곡선 하단에서 예상되는 추세를 따르고 있다고 보고했다.이것은 현재 세계적으로 널리 퍼져있는 D614G의 경향과 비교될 수 있다.[255][265]

P681R

돌연변이의 이름 P681R은 위치 681에서 프로라인(P)을 아르기닌(R)으로 대체하는 교환을 말한다.[227]

인도 사스-CoV-2 유전체 컨소시엄(INSACOG)은 E484Q와 L452R의 두 돌연변이 외에 혈통 B.1.617에 세 번째 유의 돌연변이인 P681R도 있다는 사실을 밝혀냈다.돌연변이와 관련된 세 가지 모두 인체의 수용체 세포에 결합되는 코로나 바이러스의 작용 부분인 스파이크 단백질에 있다.[129]

A701V

초기 언론 보도에 따르면 말레이시아 보건부는 2020년 12월 23일 사바의 벤텡 라하드 다투 성단에서 채취한 60개 샘플 중 A701B(sic)로 지정한 사스-CoV-2 게놈에서 돌연변이를 발견했다고 발표했다.이 돌연변이는 이전보다 전염성이 강한지, 공격성이[clarification needed] 강한지는 확실치 않았지만, 남아프리카, 호주, 네덜란드에서 최근 발견된 돌연변이와 유사한 것으로 특징지어졌다.[266]인근 필리핀 술루 지방정부는 돌연변이의 성격에 대한 불확실성으로 'A701B'가 발견됨에 따라 사바 여행을 잠정 중단했다.[267]

말레이시아 보건부는 2020년 12월 25일 말레이시아에서 돌연변이 A701V가 85%의 경우(D614G는 100%의 경우 존재)에 순환 및 존재하는 것으로 묘사했다.[268][269]이 보고서들은 또한 벤텡 라하드 다투 성단에서 수집된 샘플들을 참조했다.[268][269]일부 뉴스 기사에서 인용된 노르 히셈 압둘라 말레이 보건부장의 페이스북에는 발표 내용이 그대로 적혀 있었다.[269]

A701V 돌연변이는 스파이크 단백질에서 발린(V)으로 대체되는 아미노산 알라닌(A)을 위치 701에 가지고 있다.전세계적으로 남아공, 호주, 네덜란드, 영국도 말레이시아와 거의 동시에 A701V를 보고했다.[268]GISAID에서 이 돌연변이의 유병률은 약 0.18%로 밝혀졌다.사례의[268]

2021년 4월 14일 말레이시아 보건부는 사바에서 시작된 제3의 물결이 D614G와 A701V 돌연변이를 가진 변종들을 도입하는 데 관여했다고 보고했다.[270]

차등 백신 효과

참고 항목:옥스퍼드-아스트라제네카 COVID-19 백신 § Effectivity, Pfizer-BioNTech COVID-19 vaccine § Effectiveness, Moderna COVID-19 vaccine § Effectiveness, Janssen COVID-19 vaccine § Efficacy, Novavax COVID-19 vaccine § Efficacy, Sinopharm BIBP COVID-19 vaccine § Effectiveness, Sputnik V COVID-19 vaccine § Effectiveness, CoronaVac § Effectiveness, Covaxin § Efficacy, ZF2001 § Efficacy, Abdala (vaccine) § Efficacy, SCB-2019 § 유효성 및 COVID-19 백신 임상 연구 § 변형

SARS-CoV-2 바이러스와 인간 숙주 사이의 상호작용이 처음에는 자연스러웠지만 2021년 백신의 사용이 증가하면서 변화하기 시작했다.[271]COVID-19 백신에 의해 도출된 항체 반응에 적당히 또는 완전히 내성이 있는 사스-CoV-2 변종이 나타날 가능성이 있기 때문에 백신을 수정해야 할 수도 있다.[272]백신 내성 변종의 출현은 통제되지 않은 전염병을 가진 고도로 백신을 접종하는 사람들에게서 더 가능성이 높다.[273]

미국 식품의약국은 2021년 2월 현재 모든 FDA 허가 백신이 사스-CoV-2 순환 변종으로부터 보호하는 데 효과적이라고 믿고 있다.[272]

데이터 및 방법

가능한 경우 현대의 DNA 염기서열 분석은 질병 발생 중 병원균에 나타나는 유전자 변형의 빠른 검출('실시간 검출'이라고도 한다)을 허용할 수 있다.[274]유전체 트리 시각화 소프트웨어를 통해 게놈 시퀀스의 기록은 모두 동일한 돌연변이를 포함하는 동일한 게놈 그룹으로 분류될 수 있다.각 그룹은 '변수', '클레이드' 또는 '라인'을 나타내며, 시퀀스의 비교를 통해 바이러스의 진화 경로를 추론할 수 있다.사스-CoV-2의 경우 2021년 3월까지 전 세계적으로 분자 역학 연구에 의해 33만 개 이상의 바이러스 유전체 서열이 생성되었다.[275]

새로운 변종 감지 및 평가

영국 정부는 2021년 1월 26일 게놈 염기서열화율을 높이고 새로운 변종을 추적하기 위해 게놈 염기서열화 능력을 다른 나라와 공유하겠다고 밝히고 '새로운 변종 평가 플랫폼'[276]을 발표했다.2021년 1월 현재, COVID-19의 전체 게놈 시퀀싱의 절반 이상이 영국에서 수행되었다.[277]

테스트

RT-PCR 시험에서 볼 수 있는 하나 이상의 돌연변이를 신뢰성 있게 사용해 변형을 식별할 수 있을지는 현재 동일한 모집단에서 순환하는 다른 변종의 유병 여부에 따라 달라진다.[278][279]

상용 테스트 검사의[280] 문제 변형을 식별하는 데 사용되는 돌연변이
돌연변이 알파 베타. 감마 델타 오미크론
Δ69–70[e] Yes No No No Yes
ins214EPE[f] No No No No Yes
S371L/S373P[f] No No No No Yes
N501Y Yes Yes Yes No Yes
E484K No Yes Yes No No
E484A[f] No No No No Yes
L452R No No No Yes No
nsp6:Δ106–108 Yes Yes Yes No No

다중 돌연변이를 위한 배양 이론

참고 항목:항원 탈출 및 탈출 돌연변이

연구원들은 바이러스가 항체나 회복기 혈장 treatment,[281][282]의 표면 항원에 같은 삭제하여 반복적으로 differe에서 되풀이하여 발생한를 선택 압력을 받고 탈출 돌연변이 개발하고는 다중 돌연변이는immunocompromised 환자의 지속 감염 과정에서, 특히 발생할 수 있다고 제안했다.불과하환자s.[283]

이종간전송

추가 정보:COVID-19 전염병이 동물에 미치는 영향

COVID-19는 인간에서 다른 동물 집단으로 옮겨갈 수 있고 인간에게 위험한 더 많은 변종을 만들기 위해 다른 동물 바이러스와 결합할 수 있는 위험이 있다.[284]역주노시스 유출은 인간에게 다시 유출되는 돌연변이 변종의 저장소를 유발할 수 있다. 이는 면역억제자에 더해 변종의 또 다른 원인이다.[285]

5군단

주요 기사:5군단

2020년 11월 초 덴마크 주립세럼연구소(SSI)에서 ΔFVI-spike라고도 하는 클러스터 5가 덴마크 북부 주틀란드에서 발견되었다.[286]밍크 농장을 거쳐 밍크에서 사람으로 전파된 것으로 추정된다.2020년 11월 4일, 덴마크의 밍크 인구는 이 돌연변이의 확산을 막고 새로운 돌연변이가 일어날 위험을 줄이기 위해 도태될 것이라고 발표되었다.이 돌연변이가 확산되는 것을 막기 위해 북부 주틀란드의 7개 자치단체에 폐쇄와 여행 제한이 도입되었고, 이는 COVID-19 대유행 사태에 대한 국가적 또는 국제적 대응을 위태롭게 할 수 있다.2020년 11월 5일까지 약 214건의 밍크 관련 인간사례가 적발됐다.[287]

세계보건기구는 5번 군집이 "중화 항체에 대한 민감도가 현저히 감소했다"[288]고 밝혔다.SSI는 이 돌연변이가 개발 중인 COVID-19 백신을 무용지물로 만들 가능성은 낮지만 그 효과를 줄일 수 있다고 경고했다.폐쇄와 대량 테스트에 이어 SSI는 2020년 11월 19일 모든 확률의 클러스터 5가 멸종되었다고 발표했다.[289]2021년 2월 1일 현재, SSI 출신의 동료 검토 논문에 대한 저자들은 모두 인간에게 클러스터 5가 유통되고 있지 않다고 평가했다.[290]

참고 항목

메모들

  1. ^ 다양한 추적기[14][15][16][17][18] 및 주기적 보고서에 근거하여.[19][20][21]
  2. ^ a b 또 다른 출처에서는 GISAID가 O-클레이드는 없지만 GV 클레이드는 포함된 7개의 클레이드를 명명한다.[56]
  3. ^ 세계보건기구에 따르면, "연계나 쇄골은 유전학적으로 결정된 공통 조상을 공유하는 바이러스를 기반으로 정의될 수 있다"고 한다.[57]
  4. ^ 2021년 1월 현재 넥스트스트스트레인 시스템에서 쇄도로 카운트하려면 다음 기준 중 적어도 하나를 충족해야 한다([49]출처로부터 인용).
    1. 쇄도가 2개월 이상 전지구적 빈도보다 20% 이상에 도달함
    2. 쇄골은 2개월 이상 지역 빈도보다 30% 이상 높다.
    3. VOC('관련 변수')가 인식된다(현재 [2021년 1월 6일]에서 501Y까지 적용됨).V1 및 501Y.V2)
  5. ^ TaqPath에서 SGTF(S gene target failure)를 생성한다.
  6. ^ a b c 용해 곡선 방법을 사용하여 TIB MolBiol 검사에 의해 검출 가능.

참조

  1. ^ a b c d Shahhosseini N, Babuadze GG, Wong G, Kobinger GP (April 2021). "Mutation Signatures and In Silico Docking of Novel SARS-CoV-2 Variants of Concern". Microorganisms. 9 (5): 926. doi:10.3390/microorganisms9050926. PMC 8146828. PMID 33925854. S2CID 233460887.
  2. ^ "Coronavirus variants and mutations: The science explained". BBC News. 6 January 2021. Archived from the original on 22 February 2021. Retrieved 2 February 2021.
  3. ^ Kupferschmidt K (15 January 2021). "New coronavirus variants could cause more reinfections, require updated vaccines". Science. doi:10.1126/science.abg6028. S2CID 234141081. Archived from the original on 22 February 2021. Retrieved 2 February 2021.
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