TMEM39B
TMEM39BTMEM39B | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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식별자 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
에일리어스 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
외부 ID | Gene Cards : [ 1 ] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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위키데이터 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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트랜스막단백질 39B(TMEM39B)는 인체 내에서 TMEM39B [1]유전자에 의해 암호화되는 단백질이다.TMEM39B는 8개의 막 통과 [1]도메인을 가진 다중 통과 막 단백질이다.단백질은 혈장막과 소포에 [1][2]국소화된다.TMEM39B의 정확한 기능은 아직 과학계에서 잘 알려져 있지 않지만, 차이 표현은 B세포 림프종의 생존과 관련이 있으며, TMEM39B의 녹다운은 신드비스 [3][4]바이러스에 감염된 세포의 자가파지 감소와 관련이 있다.또한 TMEM39B 단백질은 SARS-CoV-2 ORF9C([5]ORF14라고도 함) 단백질과 상호작용하는 것으로 밝혀졌다.TMEM39B는 고환, 태반, 백혈구, 부신, 흉선, 태아 [6][7]뇌에서 더 높은 발현으로 대부분의 조직에서 중간 수준으로 발현된다.
진
사람의 TMEM39B 유전자는 1p35.[1]2에서 플러스 가닥에 위치한다.이 유전자는 14개의 엑손으로 구성되어 있으며 30.8kb를 덮고 있으며 32,072,031에서 32,102,866에 [1]이른다.KHDRBS1 업스트림과 KPNA6 [1]다운스트림에 의해 양쪽에 있습니다.TMEM39B 유전자 영역에는 마이크로RNA 암호화 유전자 MIR5585도 [1]포함되어 있다.
성적표
다양한 프로모터와 대체 스플라이싱에 [1]의해 생성된 TMEM39B에는 네 가지 검증된 대본 변형이 있습니다.전사변이체 1은 가장 길고 풍부한 단백질 아이소폼으로 변환된다.
트랜스크립트 바리안트 | RefSeq 등록 | 길이(bp) | 묘사 | 엑손수 |
트랜스크립트 바리안트 1 | NM_018056.4 | 1778 bp | isoform 1을 인코딩합니다. | 9 |
트랜스크립트 바리안트 2 | NM_001319677.1 | 2106 bp | 확장 5' UTR, isoform 2 인코딩 | 9 |
트랜스크립트 바리안트 3 | NM_001319678.2 | 1542 bp | 5' 코딩 영역의 일부가 부족하여 isoform 3을 인코딩합니다. | 7 |
트랜스크립트 바리안트 4 | NM_001319679.2 | 1539 bp | 5' 코딩 영역의 일부가 부족하여 isoform 3을 인코딩합니다. | 7 |
단백질
Isoforms
TMEM39B에는 [1]세 가지 검증된 단백질 아이소폼이 있다.Isoform 1이 가장 길고 다른 2개의 Isoform은 다운스트림 인프레임 스타트 [1]코돈을 사용합니다.
단백질 아이소폼 | 단백질 크기 | 분자량 | 묘사 |
Isoform 1 | 492 aa | 56 kDa | 가장 길고 풍부한 Isoform |
아이소폼 2 | 365 aa | 42 kDa | N-terminus로 단축, 다운스트림 인프레임 스타트 코돈 사용 |
아이소폼 3 | 293 aa | 33 kDa | N-terminus로 단축, 다운스트림 인프레임 스타트 코돈 사용 |
일반 속성
인간 TMEM39B 단백질 isoform 1은 492개의 아미노산으로 구성되며, 예측 분자량은 56kDa이다.[1]단백질의 기저 등전점(pI)은 9.[10]51이다.TMEM39B는 인간 프로테옴의 조성에 비해 세린, 히스티딘, 류신의 비율이 높고 글루탐산 및 아스파르트산염의 비율이 낮아 전체적으로 [11]염기성이 있다.아미노산 21~28의 "GSSG"와 아미노산 107~114의 [11]"PPSH"의 두 쌍의 연속 반복을 포함한다.아미노산 168–195와는 별도로 7개의 잔류물이 떨어져 있는 4개의 류신의 주기적인 모티브가 있으며, 류신 지퍼를 형성할 것으로 예상되지 않는다.'F'가 있다.Y" 모티브는 아미노산 183-202의 3회 반복과 아미노산 409-416의 [11]기타 모든 잔류물에 페닐알라닌 모티브를 포함한다.주목할 만한 충전 클러스터, 충전 실행 또는 간격은 없으며 정렬 [11]신호도 없습니다.
토폴로지
TMEM39B 아이소폼1은 8개의 막 통과 영역을 포함하고 있으며 N말단 및 C말단은 세포졸 내에 [9]위치할 것으로 예측된다.
규정
유전자 수준 조절
주최자
TMEM39B는 GenoMatix ElDorado에 [12]의해 예측된 여러 프로모터 영역을 가지고 있다.대부분의 프로모터는 비슷한 지역에서 중복되고 있으며, 다른 프로모터를 사용하면 첫 번째 엑손만 건너뜁니다.
전사 계수
TMEM39B 전사변종 1의 프로모터는 다수의 전사인자 결합 부위를 포함한다.전사인자 SMARCA3, TLX1, CMYB는 전사인자 IIB의 결합부위 부근에 친화력이 높은 결합부위를 가지므로 유전자 [13]전사의 잠재적 조절제이다.
전사율 | 묘사 | 행렬 유사성 |
TCF11 | TCF11/LCR-F1/Nrf1 호모다이머 | 1 |
TFIIB | 전사율 II B(TFIIB) 인식 요소 | 1 |
ETV1 | ETS 바리안트1 | 0.996 |
ZNF300 | KRAB 함유 아연 핑거 단백질 300 | 0.994 |
CMYB | 조혈에 중요한 c-Myb, 조류 근아세포증 바이러스 종양유전자 v-myb와 동등한 세포 | 0.994 |
ASCL1 | 아케테 스큐트 패밀리 bHLH 전사인자 1 | 0.99 |
OSR2 | 홀수 줄넘기 관련 2 | 0.99 |
E2F1 | E2F 전사 인자 1 | 0.989 |
ZNF35 | 인간 아연 핑거 단백질 ZNF35 | 0.986 |
GKLF | 장농크루펠양인자 | 0.981 |
뿌라파 | 푸린성분결합단백질A | 0.974 |
SMARCA3 | SWI/SNF 관련, 매트릭스 관련, 액틴 의존성 크로마틴 조절기, 서브패밀리 a, 멤버 3 | 0.973 |
하지 않다 | 활성화된 T세포의 핵인자 | 0.971 |
ZF5 | 아연 핑거/POZ 도메인 전사 계수 | 0.962 |
INSM1 | 아연 손가락 단백질 인슐린종 관련 1(IA-1) | 0.958 |
ZBTB14 | 14를 포함한 아연 핑거 및 BTB 도메인(ZFP-5, ZFP161) | 0.914 |
KLF6 | 3 Krueppel형 아연 핑거(KLF6, ZF9)를 가진 코어 프로모터 결합단백질(CPBP) | 0.891 |
가바 | GA결합단백질전사인자α | 0.891 |
TLX1 | T세포 백혈병 호메오박스 1 | 0.873 |
ZNF704 | 아연 핑거 단백질 704 | 0.847 |
식 패턴
RNA 배열 데이터는 TMEM39B가 고환, 태반, 백혈구, 부신, 흉선, 태아 [6][7]뇌에서 높은 수준으로 모든 조직 유형에서 발현된다는 것을 보여준다.마이크로어레이 데이터에 따르면 TMEM39B는 대부분의 조직에서 평균 58번째 백분위수로 발현된다.[14]백분위수 순위로는 TMEM39B가 BDCA4+ 수상세포, CD19+ B세포 및 CD14+ 단구 [14]내 다른 유전자에 비해 가장 높게 발현된다.
스크립트 레벨의 규제
miRNA 결합 부위
TMEM39B 단백질의 3' UTR은 miRNA miR-1290, miR-4450 및 miRNA-520d-5p의 [15]결합 부위를 포함한다.이러한 miRNA의 결합은 RNA 소음화를 초래할 수 있습니다.
mRNA결합단백질
RNA결합단백질 SFRS13A, ELAVL1, KHDRBS3는 3' UTR에 결합부위를 가지며, KHSRP, SFRS9 및 YBX1은 5' [17][18]UTR에 결합부위를 가진다.
이차 구조
TMEM39B의 5' 및 3' UTR의 예측된 2차 구조는 안정성과 [16]결합에 역할을 할 수 있는 여러 개의 줄기 루프를 포함한다.
단백질 수준 조절
번역 후 수정
TMEM39B 단백질은 인산화, SMOylation, 아세틸화 [19][20][21][22][23][24][25]및 글리코실화를 포함하여 예측된 번역 후 수정 부위를 포함한다.Cys13, Cys87 및 Cys264에서 예측된 S-팔미토일화의 부위는 정형외과에서 보존된다.Lys279와 Lys359에서 스모화가 예측된다.TMEM39B 전사변이체 1의 개념적 번역에 주석을 달았듯이 단백질의 세포질 영역에서 인산화, 당화 및 O-연결-N-아세틸글루코사미닐화의 잘 보존된 몇몇 부위가 예측된다.
서브셀룰러 현지화
TMEM39B 단백질은 면역 조직 [2]화학을 사용하여 소포에 국재하는 것으로 밝혀졌다.
호몰로지와 진화
패럴로그
인간의 TMEM39B 유전자는 TMEM39A라고 불리는 패럴로그를 가지고 있으며, 이는 또한 별칭 SUSR2(rpl-43 돌연변이의 SQST-1 응집체의 억제제)로도 언급되며, 3q13.[26]33에 위치한다.TMEM39A 단백질은 488개의 아미노산을 포함하고 있으며 TMEM39B와 [27]51.2%의 동일성을 공유한다.비록 TMEM39A의 기능이 잘 이해되지 않았지만, 변종은 자가면역질환의 [28]더 큰 위험과 관련이 있다.또한 TMEM39A는 바이러스 자가파지 [29]경로의 조절제로서 뇌근막염 바이러스(EMCV) 캡시드 단백질과 상호작용하는 것으로 밝혀졌다.
맞춤법
TMEM39B는 [27]연골어류만큼 동떨어진 어종을 가지고 있다.포유류의 정형어는 인간의 TMEM39B와 매우 유사하며, 백분율 정체성은 85% 이상이다.조류, 파충류, 양서류에서 인간 TMEM39B에 대한 비율 동일성은 70%에서 85% 사이이다.물고기의 아이덴티티 비율은 40%에서 75% 사이입니다.TMEM39B는 척추동물에서만 보존되지만, 패럴로그 TMEM39A는 [27]절지동물만큼 먼 종에 정형어를 가지고 있다.NCBI BLAST에서 선택한 Ortholog 목록이 [27]아래에 표시됩니다.
속과 종 | 통칭 | 분류군 | 인간으로부터의[30] 발산일(MYA) | 등록 번호 | 시퀀스 길이(aa) | 인간 단백질에 대한 배열 동일성 | 인간 단백질과의 배열 유사성 |
호모 사피엔스 | 인간 | 젖꼭지 | 0 | NP_060526.2 | 492 | 100 | 100 |
근골근 | 하우스마우스 | 젖꼭지 | 89 | NP_955009.1 | 492 | 96.1 | 98 |
오니토린쿠스 아나티누스 | 오리너구리과 | 젖꼭지 | 180 | XP_028937398.1 | 489 | 85.8 | 90.5 |
담쟁이덩굴 | 붉은정글폴 | 아베스 | 318 | NP_001006313.2 | 489 | 85 | 91.5 |
탐노피스 엘레강스 | 서양가터뱀 | 파충류 | 318 | XP_032083369.1 | 491 | 81.5 | 88.5 |
크세노푸스 트로피컬리스 | 서양발톱개구리 | 양서류 | 352 | NP_001005048.1 | 483 | 75.2 | 83.2 |
오리지아스라티프스 | 일본 메다카 | 악티노프테르기 | 433 | XP_004082414.1 | 488 | 74.3 | 85.2 |
다니오 레리오 | 제브라피시 | 악티노프테르기 | 433 | NP_956154.1 | 491 | 74.2 | 84.9 |
에르페토이크티스 칼라바리쿠스 | 갈치과 | 악티노프테르기 | 433 | XP_028675900.1 | 489 | 71.8 | 84.6 |
카로린쿠스밀리 | 오스트레일리아고스트샤크 | 콘드리히티예스 | 465 | XP_007902480.1 | 490 | 73 | 85.1 |
암블리라하 라디오아타 | 홍어 | 콘드리히티예스 | 465 | XP_032900681.1 | 504 | 70.5 | 83.5 |
토라자메 | 흐린상어 | 콘드리히티예스 | 465 | GCB75241.1 | 373 | 55.5 | 65.4 |
진화
TMEM39B 유전자는 약 4억 6천 5백만 년 [30]전에 인간으로부터 분화된 연골어류에서 가장 멀리 나타난다.약 7억6천300만년 전에 인간으로부터 갈라진 절지동물에서 TMEM39A의 [30]직교체가 발견되어 TMEM39B가 TMEM39A의 조상 형태의 복제에 의해 생성되었음을 시사한다.
TMEM39B는 비교적 느린 속도로 진화한다. 아미노산 배열의 1% 변화는 약 1390만 년을 필요로 한다.TMEM39B는 Orthologs의 배열 유사성에 기초하여 시토크롬 c보다 약 1.5배, 피브리노겐 알파보다 약 7배 느리게 진화한다.
상호작용단백질
면역단백질
TMEM39B 단백질은 공동 면역 침강, 친화력 캡처 MS, 그리고 2-하이브리드 스크린을 사용하여 다양한 [31][32][33]막 당단백질과 상호작용하는 것으로 밝혀졌다.IL13RA1(인터류킨-13 수용체 서브유닛α-1), KLRD1(킬러세포 렉틴 유사 수용체 서브패밀리 D, 멤버 1) 및 SEMA7A(세마포린-7A)를 포함한 많은 상호작용 단백질은 면역 기능을 가지고 있다.SEMA7A는 T세포와 단구 활성화제로 작용하며, KLDR1은 천연 킬러 [34][35]세포에 존재하는 항원을 암호화한다.IL13RA1은 [36]면역세포 활성화를 조절하는 JAK-STAT 시그널링을 매개하기 위해 제안되었다.
사스-CoV-2
TMEM39B 단백질은 SARS-CoV-2 ORF9c 보조 단백질과 상호작용하며,[5][37] ORF14라고도 합니다.ORF9C는 ORF9b와 [37]중복되는 뉴클레오캡시드(N) 유전자 내에 위치한다.조기정지 코돈을 초래하는 OFC9c의 두 가지 돌연변이가 SARS-CoV-2 분리체에서 관찰되었으며, 이는 이 판독 프레임이 바이러스 [38]복제에 불필요함을 시사한다.ORF9c 단백질은 Hela 세포에 감염되었을 때 소포에 국재하는 것으로 나타났으며 비세포질 도메인과 막 통과 도메인을 [39]가질 것으로 예측된다.
변종
TMEM39B 유전자에서 많은 SNP(단일 뉴클레오티드 다형성)가 검출되었으며, 그 중 작은 서브셋은 익명의 아미노산 변화를 [40]일으킨다.번역 후 변형, 모티브 또는 고도로 보존된 아미노산 부위에서 발생하는 SNP는 눈에 띄게 적습니다. 이러한 아미노산의 변화는 표현형 효과를 더 많이 가질 수 있습니다.다음 표에 선택된SNP를 나타냅니다.이것에 의해, 그러한 사이트에서 변경이 발생합니다.
SNP | mRNA 위치 | 베이스 변경 | 아미노산 위치 | 아미노산 변화 | 묘사 |
---|---|---|---|---|---|
rs1259613993 | 180 | C > T | 11 | S > P | "GSSG" 반복 |
rs44062546 | 271 | C > T | 41 | S > F | O-GlcNAc, 인산화 부위 |
rs867417059 | 282 | A > T | 45 | S > C | O-GlcNAc, 인산화 부위 |
rs1009960963 | 289 | C > T | 47 | S > F | 인산화 부위 |
rs377359320 | 503 | C > A | 118 | N > K | 높은 절약성 |
rs748779192 | 555 | C > T | 136 | R > C | 높은 절약성 |
rs778604874 | 558 | C > T | 137 | R > C | 높은 절약성 |
rs1419668726 | 696 | T > C | 183 | F > L | [F...Y] 모티브 |
rs759591458 | 963 | C > T | 272 | R > C | 높은 절약성 |
rs1180695332 | 1003 | G > C | 285 | R > P | 높은 절약성 |
rs200048180 | 1009 | A > G | 287 | K > R | 당화 부위 |
rs1445226108 | 1060 | C > T | 304 | P > L | 높은 절약성 |
rs771743935 | 1206 | C > A | 353 | H > N | 높은 절약성 |
rs376257849 | 1294 | G > A | 382 | G > D | 높은 절약성 |
rs4408770455 | 1302 | G > T | 385 | V > L | 높은 절약성 |
rs756106866 | 1336 | G > A | 396 | G > D | 높은 절약성 |
rs868721112 | 1356 | C > T | 403 | P > S | 높은 절약성 |
rs1383803294 | 1369 | C > G | 407 | S > C | 인산화 부위 |
rs917085732 | 1581 | T > G | 478 | S > A | O-GlcNAc, 인산화 부위 |
임상적 의의
TMEM39B는 확산성 B세포 림프종 환자의 종양 샘플 164개를 사용한 연구에서 5년 무진행 [3]생존에 대한 예후 프로파일의 일부로 확인된 17개 유전자 중 하나였다.게놈 전체의 siRNA 화면을 사용한 또 다른 연구에서, siRNA를 사용한 TMEM39B의 녹다운은 Sindbis [4]바이러스에 감염된 Hela 세포에서 바이러스 캡시드/오토파고좀의 열화, 바이러스 감염 세포의 생존 및 유사분열을 감소시켰다.이것은 TMEM39B가 그것의 패럴로그 TMEM39A와 같이 바이러스 자가파지에 역할을 한다는 것을 암시할 수 있다.
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