우주에서의 생리학적 영향

Physiological effects in space

인류 우주 탐사가 시작되기 전부터 지구 중력에 적응한 지상 진화 생명체에 대한 잠재적 시스템적 영향 때문에 인간이 우주의 초중력에 노출되는 것에 대해 심각하고 합리적인 우려가 제기되었다.지구상에서 침대 휴식 실험을 통해 그리고 우주 비행 중에 골격근의 하체는 근육의 리모델링을 초래한다(위축 반응).그 결과 골격근력, 피로 저항성, 운동 성능 및 결합 조직 무결성에서 감소가 발생합니다.또한, 골격근 기능에 영향을 미치는 적혈구량의 현저한 감소를 포함한 심폐 및 혈관 변화가 있다.미세 중력 환경에 대한 이러한 정상적인 적응 반응은 선외 활동(EVA) 중 또는 지구로 귀환할 때 물리적으로 까다로운 작업을 수행하는 승무원의 능력 상실 또는 효율 저하의 위험을 증가시키는 원인이 될 수 있다.

미국의 인간 우주 프로그램에서 지금까지 사용된 골격근 기능 장애에 대한 유일한 비행 중 대응책은 신체 운동이다.비행 중 연습 하드웨어와 프로토콜은 임무 기간과 사용 가능한 우주선의 용량에 따라 다소 달라지며 임무마다 다양했다.이러한 임무에서 얻은 집합적 지식은 근육 위축과 골격근 기능의 부수적 결함을 최소화하기 위해 설계된 운동 하드웨어와 프로토콜의 진화에 도움을 주었다.러시아 과학자들은 미르 우주정거장에서 장시간(최대 1년 이상) 우주비행을 하는 동안 다양한 운동 하드웨어와 비행 중 운동 프로토콜을 이용했다.국제우주정거장(ISS)에서는 저항운동과 유산소운동의 조합이 사용되었다.결과는 지구 귀환 시 승무원의 성과에 대한 현재의 기대치에 따라 허용될 수 있다.그러나 달 탐사 임무, 달 기지 건설, 화성 간 여행의 경우, 이러한 임무의 각 특정 단계에서의 인간 수행에 대한 기능 요건은 현재 개발된 대응책이 물리적 수행 요건을 충족하기에 충분한지 판단하기에 충분히 정의되지 않았다.

우주 비행 중 인간 승무원의 연구 접근은 제한되어 있다.지구 결합 생리학적 모델이 개발되었고 연구 결과가 [1]검토되었다.모델에는 수평 또는 머리 아래로 내려가는 침대 받침대, 건식 침상 받침대, 사지 고정 및 일방적인 하부 림 서스펜션 등이 있습니다.이러한 지상 기반 아날로그 중 어느 것도 우주 비행 중 인간의 미세 중력 노출에 대한 완벽한 시뮬레이션을 제공하지 않지만, 각각은 근육 하역 및 감각 운동 변화 연구에 유용하다.

골격근 하역 효과에 대한 새로운 대책의 개발, 평가 및 검증에는 이와 같은 기본 지상 기반 모델의 변형이 사용될 가능성이 높다.사전 대책으로는 약리학적 및/또는 식이요법 개입, 개선된 하중 양식을 제공하는 혁신적인 운동 하드웨어, 운동 훈련 장치, 수동적 운동 장치 및 인공 중력이 우주선의 필수 구성 요소 또는 그 안에 포함된 이산 장치로서 포함될 수 있다.후자의 경우,[2] 인간 구동 원심분리기에 의해 제공되는 증가된 부하에 대한 혈류역학 및 대사 반응이 최근에 기술되었다.

이력 개요

미국의 인간 우주 비행 프로그램

수성과 쌍둥이자리

최초의 미국 우주 비행사가 발사되기 전에, 인간이 아닌 영장류(침팬지)의 궤도 비행은 발사 및 진입은 모두 생존 가능한 [3]사건이라는 것을 보여주었다.

프로젝트 머큐리(1959년부터 1963년까지 진행)가 직면했던 초기 생물의학 문제는 첫 번째 우주인 그룹의 선발 기준의 확립이었다.수성 우주 비행사들의 의료 요구사항은 저명한 의사들과 생명 과학자들의 자문 그룹인 NASA 생명 과학 위원회에 의해 제정되었다.최종 선정 기준에는 의료 테스트 결과와 지원자의 기술적 전문지식과 경험이 포함되었습니다.우주 비행사 후보자들의 스트레스와 심리 테스트를 제공하기 위해 항공 의료진과 국방부의 시설들이 소환되었다.수성 우주인 선발을 위해 정의된 선별 및 시험 절차는 프로그램이 개시되었을 때 제미니와 아폴로 우주인을 선발하는 데 기초가 되었다.

수성 비행은 대부분 시범 비행이었고, 가장 긴 수성 비행은 약 34시간 밖에 되지 않았지만, Project Mercury는 인간이 중대한 급성 생리학적 영향 없이 우주 비행 환경을 견딜 수 있다는 것을 분명히 보여주었고,[4] 다음과 같은 유용한 생물의학적 정보를 얻었다.

  • 우주 비행에 따라 변경되지 않는 파일럿 성능
  • 측정된 모든 생리 기능은 허용 가능한 정상 한계 내에 머물렀다
  • 이상 감각적, 심리적 반응의 징후는 관찰되지 않았습니다
  • 받은 방사선량은 의학적 관점에서 중요하지 않은 것으로 간주되었다.
  • 착륙 직후 심장 박동수 상승과 전신 혈압 강하가 기록됐으며 착륙 후 7~19시간 동안 지속됐다.

Project Mercury의 짧은 임무 기간 때문에 근골격계 기능 상실에 대한 우려는 거의 없었다. 따라서 비행 중 사용을 위한 운동 장비나 프로토콜이 개발되지 않았다.하지만, 선발 기준은 우주비행사들이 비행 전에 훌륭한 신체 상태를 보장했다.

수성 비행 중 획득한 생물의학 정보는 1965년 3월부터 1966년 11월까지 20개월 동안 진행된 다음 단계인 제미니 프로그램을 진행하기 위한 긍정적인 근거를 제공했다.제미니 프로그램의 주요 목표는 인간 우주 비행으로 높은 수준의 운영 신뢰성을 달성하는 것이었다.달착륙 미션을 준비하기 위해서는 세 가지 주요 목표가 달성되어야 했다.이하와 같습니다.

  1. 두 우주선의 랑데부 및 도킹을 하다
  2. 그러한 조건에서 우주선 밖의 활동을 수행하고 인간 생명 유지 시스템 및 우주 비행사 수행 능력을 검증한다.
  3. (이 주제에 대한 독일) 인간이 무중력 비행 노출의 장기간의 허용 방법에 대한 더 나은 이해를 개발한다.

따라서, 제미니 프로젝트는 우주 비행의 미세 중력이 인간에게 미치는 영향을 연구할 수 있는 훨씬 더 좋은 기회를 제공했다.14일간의 제미니 7호 비행에서는 우주 비행과 관련 미소 중력 환경에 대한 노출의 결과로 우주 비행사들의 생리학적, 심리적 반응을 보다 세심하게 조사하기 위해 중요한 관찰이 수행되었다.

제미니 프로그램은 미국 우주 비행사들의 무중력 노출을 약 2000시간 동안 초래했다.추가 관찰에는 착륙 후 최대 50시간 동안 여전히 존재했던 비행 후 기립성 불내증, 비행 전 수준에서 5-20%의 적혈구 질량의 감소, 발꿈치 뼈의 탈염의 방사선 징후가 포함되었다.임무 목표 수행의 유의한 감소는 지적되지 않았으며, 비행 전, 비행 중 및 비행 후 수준을 비교한 근력 또는 지구력에 대한 특정 측정치는 얻어지지 않았다.

아폴로

아폴로 계획의 주요 목표는 우주비행사들이 달 표면에 착륙하고 그 후 지구로 안전하게 돌아오는 것이었다.아폴로(1968–1973)의 생물의학 결과는 아폴로 프로그램의 5년 범위 내에 완료된 11개의 승무원 임무에서 수집되었다. 달 전 비행 (미션 7-10), 첫 달 착륙 (미션 11), 그리고 그 이후의 5개의 달 탐사 비행 (미션 12-17).아폴로 13호는 서비스 모듈의 압력 용기 폭발로 인해 예정된 달 착륙 임무를 완료하지 못했다.대신, 달 궤도의 일부에 도달한 후 안전하게 지구로 돌아왔다.

아폴로 계획의 성공적인 완료에 필수적인 것은 일부 승무원들이 달 표면에서 길고 힘든 기간 동안 우주선 밖 활동을 해야 하는 요건이었다.일부 아폴로 임무에서 계획된 달 표면 탈출을 달성할 수 있는 승무원의 능력에 대한 우려가 있었다.달의 중력이 감소하면 일부 작업이 덜 힘들 것으로 예상되었지만, 복잡하고 야심찬 일정과 함께 운동복 이동성의 감소로 인해 대사 활동이 장기간에 걸쳐 결과 수준을 초과할 것이라는 예측이 나왔다.미세 중력 노출로 인한 생리 기능 장애의 성격과 규모가 아직 확립되지 않았기 때문에(그리고 여전히 간결하게 정의되지 않음), 운동에 대한 승무원의 생리 반응이 그 결과로 변경되었는지 여부를 판단하기 위해 아폴로 프로그램의 제약 조건 내에서 적절한 생리 테스트가 완료되었다.f 우주 비행.

아폴로 프로그램에 대한 초기 계획에는 운동에 대한 생리학적 반응을 포함한 주요 관심 매개변수의 비행 중 측정에 대한 규정이 포함되었다.하지만, 우주 비행사 그리섬, 화이트, 채피에게 치명적인 아폴로 204호(아폴로 1호라고도 알려져 있음)의 화재는 NASA의 경영진이 그러한 전망을 없애는 프로그램에 변화를 일으키게 만들었다.이를 통해 조사자는 비행 전 및 비행 후 운동 반응 연구를 수행하고 이러한 발견이 미세 중력 노출에 이차적인 심폐 및 골격근 기능의 변화를 반영한다고 가정할 수 있는 가능성만 남겨졌다.아폴로 임무의 현실에 의해 부과된 문맥과 제약 속에서, 특정 실험 변수를 통제할 수 없다는 것은 많은 생물의학 연구에 어려움을 야기할 것이라는 것을 일찍이 깨달았습니다.첫째, 지구 중력 절차에 대한 재적응은 아폴로 승무원들이 바다에서 불편할 정도로 따뜻한 우주선 안에서 다양한 양의 시간을 보냈기 때문에 잘 통제된 실험 설계에 추가적인 도전들을 가져왔다 그리고 추가적으로, 궤도 역학적 제약이 승무원들의 재진입 시간을 방해했다.유사한 일주기 일정 내에 비행 전/후 시험을 수행할 가능성.이러한 제어할 수 없는 조건과 다른 신체적, 심리적 스트레스의 영향은 미소 중력 노출에만 기인하는 반응과 분리될 수 없었다.따라서, 아폴로 우주 비행사의 운동 스트레스에 대한 생리적 반응과 관련된 데이터는 이 전체적인 맥락에서 해석되어야 한다.

아폴로 비행에 대한 표준화된 비행 중 연습 프로그램은 계획되지 않았지만, 일부 임무에서는 연습 장치(그림 6-1)가 제공되었다.명령 모듈(CM)에 위치한 승무원은 일반적으로 하루에 여러 번 15-20분 동안 운동기를 사용했다.

비행 전 및 비행 후 테스트는 자전거 [5]에르고미터로 수행된 등급별 운동 테스트로 구성되었습니다.심박수는 스트레스 [6]수준을 결정하는 데 사용되었고, 동일한 심박수 수준은 비행 전 및 비행 후 테스트에 사용되었습니다.

그림 6-1:일부 아폴로 임무에 사용된 운동장치는 캘리포니아주 풀러턴의 엑서 지니사가 개발한 엑서 지니에 기초했다.실린더 내에서는 나일론 코드가 샤프트를 중심으로 회전하여 제어된 저항을 생성합니다.코드는 루프 핸들에 부착되어 있습니다.사용하지 않을 때, 비행 장치는 천 가방(안치)에 보관되었습니다.

추가 측정을 얻기 위해 이후의 아폴로 임무에 대해 각 스트레스 수준의 정확한 지속 시간을 약간(1-2분) 조정했지만, 등급화된 스트레스 프로토콜은 각 개인의 가벼운 일, 중간 일, 무거운 일에 해당하는 분당 120, 140, 160 박트의 운동 수준을 포함했다.아폴로 9호와 10호 미션의 경우 분당 180회의 스트레스 레벨이 추가되었다.전체 테스트 프로토콜은 이륙 30일 전에 3번 실시되었습니다.비행 후 테스트는 복구(착륙)일에 실시되었으며 복구 후 24시간에서 36시간 후에 다시 실시되었습니다.

각 테스트 동안 작업 부하, 심박수, 혈압 및 호흡 가스 교환(산소 소비량, 이산화탄소 생산량 및 미세 체적)을 측정했습니다.아폴로 15호에서 17호 미션의 경우, 심박출량 측정은 단숨에 [7][8]이루어졌습니다.측정된 산소 소비량과 심박출량 데이터를 통해 동맥정맥 산소 차이를 계산했다.

수집된 데이터는 방대하고 Rummel [5]등에 의해 표 형식으로 요약되었다.Dietlein은 그 [9]발견의 간결한 개요를 제공했다.간단히 말해, 아폴로호의 승무원 중 67%(27명 중 18명)가 회복 테스트를 받은 결과, 작업 능력 및 산소 소비량이 현저하게 감소했습니다.이러한 감소는 일시적이었으며, 테스트 대상자 중 85%(27명 중 23명)는 24-36시간 이내에 비행 전 기준선 수준으로 복귀했다.심장 뇌졸중 부피의 유의한 감소는 운동 내성의 감소와 관련이 있었다.비행 중 운동 감소가 시작되었는지 여부는 명확하지 않았다.만약 그렇다면, 비행 중 측정 능력이 부족하기 때문에 아폴로 데이터는 정확한 비행 중 시간 경로를 밝히지 않았다.우주비행사들의 달 표면에서의 성과는 규칙적인 운동 부족과 근육 사용 불능 [9]위축과 관련된 것 외에는 비행 중에 어떠한 심각한 운동 내성 감소가 일어났다고 믿을 만한 이유를 제공하지 못했다.

아폴로 동안 완료된 연구는 최적성은 떨어지지만, 표면 EVA 동안 그러한 감소가 없었던 것으로 믿어져도 착륙 직후에 운동 내성의 감소가 발생했다는 것에는 의심의 여지가 없었다.여러 요인이 관측된 감소의 원인이 될 수 있습니다.충분한 운동 부족과 근육 불용 위축이 원인일 수 있다.이화조직 과정은 임무 스트레스 및 그러한 스트레스에 대한 승무원 개개인의 반응의 결과로 코르티솔 분비의 증가에 의해 강조되었을 수 있다.지구 중력으로의 복귀와 관련된 추가 요인도 관련될 수 있다.이는 관찰된 뇌졸중 양 감소(심박출량)가 확실히 기여하며, 이는 우주 비행 [9]인자에 의해 유발된 정맥 복귀 감소와 수축된 유효 순환 혈액량을 반영한다.골격근 위축은 운동불내증에 대한 가능한 기여와 관련하여 언급되었으며, 이후 아폴로 비행의 일부에서 다리 근육량 손실에 대한 첫 번째 증거를 제공한 하지둘레 측정이 완료되었다(데이터 미공개).

스카이랩

Skylab 프로그램(1973년 5월~1974년 11월)은 처음부터 우주에 생명과학 실험실을 제공하기 위한 것이었다.미세 중력 환경에서 장기 체류에 노출된 인간으로부터 생리학적 데이터를 제공하기 위해 상당한 수의 실험이 수행되었다.

56일간의 Skylab 실험의 지상 시뮬레이션은 환경 제어되고 밀폐된 챔버에서 수행되었으며, Skylab Medical Experiments Attent Test라고 불리며 첫 번째 임무를 대표했다.그 후 3개의 궤도 미션은 스카이랩 2, 3, 4로 명명되었다.이 세 번의 장기 미션은 각각 28일, 56일, 84일이었다.종합적으로 Skylab 미션은 이전의 어떤 미션보다 긴 기간 동안 광범위한 인간 우주 비행 생물의학 정보를 제공하는 이정표를 달성했습니다.

근육량과 기능 상실의 현재 문제와 관련하여, 세 개의 스카이랩 궤도 임무 수행 중에 두 가지 핵심 연구가 수행되었다.먼저, 다리와 팔의 부피는 인접한 3cm의 팔과 다리 부분의 둘레(원주)를 측정하여 모든 세그먼트를 짧은 테이퍼 원통으로 처리한 후 세그먼트 부피를 합하여 각 끝의 부피를 구함으로써 계산되었다.

두 번째 연구는 동력계를 [10][11]통한 첫 번째 근력 측정을 포함했다.골격근의 강도와 질량과 직접적으로 관련된 측정과 더불어, 모든 스카이랩 승무원이 골격근의 마모를 나타내는 음의[12] 질소 균형을 가졌음을 보여주는 간접적인 측정이 이루어졌다.이것은 또한 10년 후 단기간의 우주왕복선 [13]승무원들에게서 관찰되었다.

그림 6-2Skylab 4에서 3명의 승무원 중 3cm 세그먼트의 원주 측정을 통해 얻은 상지 및 하지 부피의 변화.Skylab 4호 승무원의 운동량이 훨씬 높았기 때문에, 그들의 근육량 감소는 Skylab 2호 및 3호 승무원에서 관찰된 것보다 훨씬 적었다.참고 [11]자료에서.

Skylab 4의 3명의 승무원으로부터 얻은 상하의 체적은 그림 6-2와 같다.체액의 이동은 하지의 부피에 가장 큰 변화를 주었지만, 특히 Commander에서 다리 조직량의 감소는 명백하다.그래프에서 볼 수 있듯이, 다리 부피의 유의한 손실은 미중력 노출의 처음 며칠 동안 발생하는 반면, 상지의 변화는 덜 현저하다.지구로 돌아오면 다리 부피의 손실이 상당 부분 수정되고 짧은 오버 보정 또는 오버슈트가 종종 발생합니다.이러한 유체 이동이 해결되면 다리에 남아 있는 근육량의 진정한 손실이 기준선 또는 비행 전 수준으로 더 천천히 되돌아가는 것으로 드러납니다(그림 6-2, 3명의 승무원 모두에 대한 그래프 오른쪽의 다리 회복 중 참조).

Skylab 4 Commander에서 다리 볼륨 손실은 거의 300cc로 나타납니다(그림 6-2, 맨 위 그래프).이 임무를 위한 운동 장비의 보완이 가장 컸기 때문에(사이클 에르고미터, 수동 트레드밀 및 "미니 체육관"으로 구성되며, 저부하 저항 운동을 위한 능력을 제공하는 수정된 상업용 장치) 근육량과 강도 손실은 더 짧은 기간의 이전 두 임무에서보다 적었다.

Skylab 프로그램 동안, 운동과 운동 장치가 점진적으로 추가되었고 각 임무에 따라 테스트가 확장되었다.이는 각 비행에 대해 서로 다른 운동 환경을 만들어냈기 때문에 실제로는 N=3을 가진 세 개의 별개의 관련 궤도 실험이 있었다.각 임무의 결과는 다음 [10]임무에 큰 영향을 미쳤다.

근력의 비행 전 및 비행 후 평가는 Cybex 등동역학 동력계를 사용하여 [10]세 가지 스카이랩 궤도 임무 모두에 대해 각 승무원의 오른쪽 팔과 다리에 수행되었다.각 승무원에 대해 완료된 프로토콜에는 철저한 워밍업과 초당 45°의 각도 속도로 팔꿈치 및 엉덩이 및 무릎에서 팔을 최대 10회 완전히 구부리고 펼치는 것이 포함되었다.세 가지 임무의 등운동학적 다리 힘뿐만 아니라 체중과 다리 체적은 그림 6-3에 제시되어 있다.

그림 6-3Skylab 3개의 미션에서 몸무게, 등운동학적 다리 힘 및 승무원의 다리 체적의 평균 변화.Skylab 2에는 자전거 에르고미터만 사용되었고, Skylab 3에는 MK I 및 MK II "미니 체육관" 운동기가 추가되었으며, Skylab 4에는 수동적인 "트리드밀"이 비행되었다.사이클 에르고미터의 하루 평균 작업 부하도 비교를 위해 미션별로 제공됩니다.참고 [10]자료에서.

Skylab 2에서는 자전거 에르고미터만 기내 연습에 사용할 수 있었으며, 발사 18일 전, 착륙 5일 후에 테스트가 수행되었다.이러한 시간이 비행으로부터 너무 일시적으로 멀리 떨어져 있다는 것을 깨달았지만, 이는 일정 제약으로 인해 달성될 수 있는 최선이었다.5일째의 근육 테스트가 완료되었을 때, 기능 회복이 이루어졌을 가능성이 높았지만, 여전히 현저한 감소가 남아 있었다.다리 신장 강도의 감소는 거의 25%였다. 팔의 고통은 적었지만 현저한 손실도 나타났다(데이터는 표시되지 않았다).커맨더의 팔 신장은 그가 자전거를 손으로 움직이는데 이러한 근육을 사용했기 때문에, 이러한 형태의 팔 운동을 채택한 유일한 스카이랩 승무원이었기 때문에, 아무런 손실도 보이지 않았다.이것은 근육 조절의 기본 포인트를 보여주었다: 근육의 힘을 유지하기 위해서, 근육은 기능해야 할 수준까지 또는 그 근처에 스트레스를 받아야 한다.서서 걷는 동안 추진력을 제공하는 데 중요한 다리 신근육은 수백 파운드의 힘을 발생시킬 수 있는 반면 팔 신근육은 수십 파운드로 측정된다.자전거 에르고미터의 페달을 밟을 때 발생하는 힘은 일반적으로 수십 파운드이므로 다리 힘을 유지할 수 없습니다.자전거 에르고미터는 유산소 운동과 심혈관 조절에 뛰어난 기계로 입증되었지만,[10] 1G에서 걷는 데 필요한 힘의 종류나 수준을 발달시킬 수는 없었다.

Skylab 2 직후, 팔, 트렁크, 다리에 적절한 운동을 제공하기 위한 장치에 대한 작업이 시작되었다."Mini Gym"이라고 불리는 상업용 기기는 광범위하게 수정되었고 "MK-I"로 명명되었다.주로 팔과 트렁크에 도움이 되는 운동만 이 장치를 통해 달성할 수 있었다.다리에 전달되는 힘은 사이클 에르고미터의 힘보다 크지만, 이 수준은 다리 [10]힘의 일부를 나타내는 팔의 최대 강도를 초과할 수 없기 때문에 여전히 부적절한 수준으로 제한되었다.

"MK-II"로 명명된 두 번째 장치는 최대 5개의 연장 스프링을 장착할 수 있는 손잡이 한 쌍으로 구성되어 있어 피트당 25파운드의 최대 힘을 발생시킬 수 있었다.Skylab 3에 탑재되어 기내 영양 지원과 운동 시간 및 음식을 늘렸습니다.승무원들은 MK-II와 MK-II에서 그들이 좋아하는 기동을 하루에 여러 번 반복했다.또한 Skylab 3에서는 자전거 에르고미터의 평균 작업량이 2배 이상 증가하여 모든 승무원이 적극적으로 참여하였습니다.

Skylb 생명과학자들은 지구 중력과 동등한 힘으로 걷고 달릴 수 있는 장치가 더 격렬한 [10]운동을 제공할 것이라고 인식했다.Skylab 2가 완공된 직후, Skylab 4의 러닝머신 작업이 시작되었다.미션 준비가 진행되면서 스카이랩4의 발사 중량은 무게 제한으로 트레드밀의 최종 디자인이 제약을 받을 정도로 커졌다.이 장치의 최종 무게는 불과 3.5파운드였다.이 수동 장치(그림 6-4)는 Skylab iso-grid 바닥에 부착된 Teflon 코팅 알루미늄 보행 표면으로 구성되었습니다.고무 번지 코드 4개는 약 80kg(175파운드)의 등가 중량을 제공했으며 승무원들이 사용할 때 착용하는 어깨와 허리 하니스에 부착되어 있었다.사용자가 약간 앞으로 쏠리는 방향으로 번지줄을 꺾어 미끄러운 언덕을 만들었다.일부 다리 근육, 특히 종아리에 높은 부하가 걸렸고, 피로가 너무 빨라서 번지/하네스 설계 때문에 중요한 유산소 작업에 장치를 사용할 수 없었다.Teflon 표면에 마찰이 적은 인터페이스를 제공하기 위해 양말을 신고 신발을 신지 않는 것이 절대적으로 필요했습니다.

그림 6-4우주 비행 중 사용된 최초의 미국 "트리드밀"은 84d 지속 시간의 스카이랩 4 임무에만 사용된 수동 장치였다.번지 코드를 통한 고부하(175파운드)는 에어로빅 방식이라기보다는 저항성을 더 제공했습니다.그것은 Skylab의 등각질 바닥에 부착된 Teflon 코팅 알루미늄 판으로 구성되었다.운동하는 승무원은 4개의 번지 코드로 러닝머신 플레이트를 둘러싼 아이소 그리드 바닥에 부착된 허리와 어깨 안전 벨트를 착용했다.발의 발바닥 표면과 테프론 코팅 트레드밀 플레이트 사이에 마찰이 적은 인터페이스를 제공하기 위해 양말을 신어야 했다.참고 [10]자료에서.

Skylab 4에서 승무원들은 기본적으로 Skylab 3과 같은 속도로 자전거 에르고미터를 사용했으며 MK-I와 MK-II 미니 체육관 운동기도 사용했습니다.게다가, 그들은 보통 하루에 트레드밀에서 걷기, 점프, 조깅을 10분씩 했다.음식 섭취가 다시 증가했습니다.

그들이 지구로 돌아왔을 때 그리고 근육 테스트를 하기 전에, Skylab 4 승무원들은 매우 좋은 몸 상태를 가지고 있는 것이 분명했다.그들은 착륙 다음 날 (R+1)에 큰 어려움 없이 오랫동안 서 있고 걸을 수 있었다. 이는 이전의 두 임무의 승무원들과는 대조적이다.강도 테스트 결과, 거의 3개월의 미소 중력 노출 후에도 다리 강도의 손실이 놀라울 정도로 적은 것으로 확인되었습니다(그림 6-3).실제로 무릎 신전 강도는 비행 전 수준에서 증가했습니다(그림 6-13).

우주왕복선

골격근 기능과 관련된 다양한 연구가 우주왕복선 프로그램(1981–2011) 과정 동안 완료되었다.이 중 가장 포괄적인 것은 1989년부터 1995년까지 최장 16일의 임무로 수행된 연장 기간 궤도선 의료 프로젝트(EDOMP) 동안 수행된 일련의 조사였다.이 보고서가 중점적으로 다루는 위험과 가장 관련이 있는 연구에는 다음과 같은 상세 과학 목표(DSO)가 포함된다.

  • DSO 475 – 우주 비행 전후의 근육 위축과 생화학에 대한 직접적인 평가
  • DSO 606 – 우주 비행 후 동심원 및 편심 골격근 수축 평가
  • DSO 617 – 기능적인 근육 퍼포먼스 평가
그림 6-51세대 또는 오리지널 스페이스 셔틀 패시브 트레드밀.참고 [14]자료에서.

DSO 477과 DSO 617의 집합적 특정 목표는 비행 전후에 승무원의 트렁크, 팔, 다리의 동심원 및 편심 강도(피로 지수)와 내구성(피로 지수)의 기능적 변화를 평가하는 것이었다.존슨 우주 센터와 주요 착륙 지점과 우발 착륙 지점 모두에 위치한 LIDO® 동력계를 사용하여 비행 전후에 동심원 및 편심수축을 평가하였다.

본 연구의 실험 대상자는 별도의 기내 조사의 일환으로 원래의 셔틀 트레드밀(그림 6-5)에서 다양한 기간, 강도 및 일수를 연습했다. (이후 셔틀 임무에 비행하여 ISS 트레드밀의 기반이 된 EDO 트레드밀과는 달리)운동 프로토콜에는 연속 및 주기 훈련이 포함되었으며, 심박수(HR)에서 추정된 대로 비행 전 최대 산소 섭취량의 60%에서 85%까지 다양한 처방을 받았다. 일부 피험자는 비행 중 목표 HR을 달성하거나 유지하는 데 어려움을 겪었다.브레이크(그림 6-5)하네스 및 번지/테더 시스템은 약 1G의 체질량에 해당하는 힘을 제공하여 체중을 시뮬레이션하기 위해 사용되었습니다.이 비운동 러닝머신 피실험자들은 기계적 마찰을 극복하기 위해 양의 비율로 걷고 뛰어야 했다.연구 참가자들은 출시 약 30일 전(L-30)에 LIDO® 테스트 프로토콜과 절차에 익숙했으며, 이후 6번의 테스트 세션을 수행했습니다.발사 전 3회 세션(L-21, L-14, L-8일)과 착륙 후 3회 세션(R+0, R+2, R+7~R+10일)이 완료되었습니다.

테스트한 근육 그룹은 표 6-1에 나와 있습니다.힘-위치 곡선에서 토크 및 작업 데이터를 추출했다.세 번의 비행 전 시험 세션에서 측정된 피크 토크, 총 작업량 및 피로 지수를 비교했다. 세션 간에 차이가 발견되지 않았을 때 세 번의 비행 전 세션의 값은 평균화되었고 이 평균은 착륙일 및 비행 후 기간 동안의 값과 비행 전 값을 비교하는 데 사용되었다.

골격-근육 강도는 굴곡 및 신장에 대한 세 번의 연속적인 자발적 수축에서 발생하는 운동 범위 전체에 걸쳐 발생하는 최대 토크로 정의되었다.편심 수축은 근육이 힘을 생성하는 동안 근육이 짧아지는(수축되는) 동심원 작용과 반대로 근육이 늘어나는 동안 힘이 발생하는 근육의 작용이다.골격-근육 내구성은 전체 운동 세트에 대한 토크 곡선 아래의 영역에서 파악한 동심원 무릎 운동을 25회 반복하는 동안 생성된 총 작업으로 정의되었다.작업도 처음 8회 반복과 마지막 8회 반복을 비교했습니다.내구성 매개변수는 동심원 무릎 굴곡 및 신장 활동 동안에만 측정되었다.R+0에서, 비행 전 수단과 비교했을 때 등과 복부에 동심원 및 편심 강도의 유의한 감소가 나타났다 (표 6-1).

표 6-1
근육 그룹 테스트 모드
동심원 편심
뒤로 −23 (±4)* −14 (±4)*
복부 −10 (±2)* −8 (±2)*
사두근 −12 (±3)* −7 (±3)
햄스트링 −6 (±3) −1 (±0)
정강이뼈 앞부분 −8 (±4) −1 (±2)
가스트록/솔레우스 1 (±3) 2 (±4)
델토이드 1 (±5) −2 (±2)
펙스/랫츠 0 (±5) −6 (±2)*
이두근 6 (±6) 1 (±2)
삼두근 0 (±2) 8 (±6)
* Preflight > R+0 (p < );n= 착륙일(R+0) 대 3회 비행 전 조치의 평균.참조 (14)[14]

동심원 백 익스텐션과 편심 배굴은 R+7의 비행 전 값보다 상당히 낮게 유지되었다.편심 복부와 동심원 및 편심 백 익스텐더에 대해 회복력(피크 토크가 R+0에서 R+7로 증가)이 입증되었습니다.

그러나 표 6-1에 나타난 데이터는 비행 중 운동을 한 승무원과 운동을 하지 않은 승무원 사이에 엄청난 힘의 차이가 있었기 때문에 다소 오해의 소지가 있을 수 있다.예를 들어, 비행 중 운동을 한 일부 승무원은 운동을 하지 않고 실제로 이소키네의 감소를 보인 승무원에 비해 발목 신전/굴곡근에서 이소키네의 힘을 실제로 얻었다(즉, 종아리 근육과 후방의 종아리 근육에 대한 M. 정강이뼈 전방 대 위/솔루스 복합체).이러한 근육에서 tically로 측정된 강도 (그림 6-6).

그림 6-6비행 중 운동을 한 승무원과 그렇지 않은 승무원의 발목 신장과 굴곡근의 등운동 강도 변화율.프리플라이트 < R+0 (p < 0.05)참고 [14]자료에서.

내구성과 관련하여, 총 사두근 작업 감소의 대부분은 R+0에서 발생했습니다.이는 연습 경기(-11%)의 첫 번째 1/3에서 상당한 손실을 반영할 가능성이 높다(-11%)더 빠른 내구성 테스트 속도에서 피크 토크의 감소는 강도 테스트에서 사용된 더 느린 각 속도에서 나타나는 변화와 일치한다.초당 75°에서 쿼드립의 토크는 비행 전 값보다 15% 낮았지만 햄스트링의 경우 초당 60°에서 비행 전 평균보다 12% 낮았다.내구성 데이터는 비행 전 테스트와 R+7 테스트 사이에 거의 차이를 보이지 않았으며, 이는 승무원들이 착륙 후 1주일 후에 기준선으로 복귀했음을 시사한다.

또한, 비행 동안에 운동을 한 과목 그 상륙 5시간 이내에 등의 동심 힘과 대퇴 사두근(30초당)의와 독특한 동심 힘, 그리고 슬건의 별난 힘에, 각각의 독특한 비행 전 값(에 비해 훨씬 더(p<>0.05)손실지 못해 비교했다.data는 [14]여기에 표시되지 않습니다).그리니슨 외 연구진에 따르면, 비운동가는 초당 75°에서 사두근의 동심 강도도 상당히 낮았고 비행 전보다 착륙 직후에 총 작업 연장, 작업 1/3 굴곡 및 작업 마지막 1/3 연장도 낮았다.조사자들이 도달한 결론은 그 데이터는 근육들이 우주 비행 후 지구력을 유지할 수 없고 피로에 저항할 수 없다는 것을 나타내며, 운동이 [14]지구력의 이러한 측면의 감소를 막을 수 있다는 것이었다.

반대로 비행 중 운동을 한 승무원은 운동하지 않은 그룹보다 착륙 시 측정된 몸통 근육 강도의 손실이 더 컸다(그림 6-7).그러나, 몸통 굴곡과 신장에서의 비행 전 강도는 운동 그룹에서 비운동 그룹보다 훨씬 더 컸다.분명히 러닝머신 운동은 9일에서 11일 간의 우주 비행 후 몸통 강도의 감소를 막지 못했고, 연구원들은 근육 기능의 보존이 운동 요법의 일부로서 효과적으로 사용되는 근육에만 제한될 수 있다는 설명을 제공했다.

그림 6-7비행 중 운동을 한 승무원과 그렇지 않은 승무원의 몸통 근육 등운동 강도 변화율."Pre" > R+0 (p < 0.05)참고 [14]자료에서.

DSO 475인 "단시간 우주 비행 전후의 근육 위축의 직접 평가"의 구체적인 목적은 [14]골격 섬유에 대한 우주 비행의 형태학적 및 생화학적 영향을 정의하는 것이었다.우주왕복선 승무원으로부터 근섬유 생체역학 및 형태학 데이터를 얻기 위해 생체검사는 비행 전 1회(L – > 21일)와 착륙일(R+0)에 다시 실시하였다.실험대상은 8명의 승무원들로, 3명은 5일간의 임무에서, 5명은 11일간의 임무에서 왔다.외측광대(m. vastus lateralis)의 중간 비율 생체검사는 흡인 보조 장치를 갖춘 6mm 생체검침으로 얻었다.한쪽 꼬리 쌍 T-테스트는 비행 전 섬유 단면적(CSA), 섬유 분포 및 모든 승무원의 모세혈관 수와 비행 후 모든 승무원의 평균 값 사이의 유의한 차이 (p < 0.05)를 식별하기 위해 사용되었습니다.

이 [14]보고서에 따르면 비행 후 생체 검사의 저속 트위치(Type I) 섬유 CSA는 비행 전 생체 검사의 CSA보다 15% 낮았고, 고속 트위치(Type II) 섬유 CSA는 비행 후 이전보다 22% 낮았다(그림 6-8).평균값은 참가한 8명의 우주 비행사의 생체검사에서 볼 수 있는 상당한 변화를 반영하지 않았다.적어도 이러한 변동의 일부는 다른 승무원들이 사용한 비행 전 및 비행 중 조치(운동 또는 하체 부압)의 유형과 양 차이에서 기인할 수 있다.타입 I와 타입 II의 파이버의 상대적인 비율은 11일간의 미션 전과 후에 다릅니다.파이버 분포도 5일간의 미션 후에 같은 경향을 따르는 것처럼 보였지만(종류 II의 수가 증가하여 타입 I의 파이버가 감소), 샘플사이즈가 너무 작아서 통계적 유의성에 도달하지 못했습니다.11일간의 우주 비행 후 섬유당 모세혈관의 수가 현저하게 감소했습니다.

그림 6-8비행 후 근섬유와 비행 전 근육 생체 검사의 타입 I(느린 경련) 및 타입 II(빠른 경련) CSA 변화율.참고 [14]자료에서.

그러나 평균 섬유 크기도 감소했기 때문에 골격근 조직의 CSA 단위당 모세혈관 수는 동일하게 유지되었다.[14][15] Type II > Type I의 위축을 수반하는 두 주요 근섬유 유형의 위축은 비하중 Sprague-Dawley 및 Wistar 랫드 근육에서 관찰되는 보다 선택적인 I형 근섬유 위축과는 다소 다른 것으로 사람과 쥐 골격근의 반응 사이에 차이가 존재하는 드문 경우이다.

DSO 606 '자기공명영상(MRI)에 의한 골격근 SIze 정량화'의 목적은 우주 비행 후 반중력(다리) 근육의 크기, 물, 지질 조성의 변화를 비침습적으로 정량화하는 것이었다.이 실험은 아폴로와 SKylab 프로그램 동안 덜 정교한 사지 둘레 측정 방법이 사용되었기 때문에 비행 전후의 사지 부피를 측정하는 첫 번째 시도였다.실험 대상에는 총 8명의 우주왕복선 승무원이 포함되었는데, 이 중 5명은 7일간의 비행에서, 3명은 9일간의 비행에서 왔다.모든 피험자는 L-30 또는 L-16과 R+2 및 R+7 중 하나에 대해 1회 비행 전 테스트와 2회 비행 후 테스트를 완료했다.테스트는 텍사스 대학교 휴스턴 건강 과학 센터, 헤르만 병원에서 다리(솔레우스와 위장관)의 MRI 스캔을 획득하는 것을 포함했다.다양한 근육 그룹을 식별하고 위치를 찾기 위해 다리의 다중 슬라이스 축 이미지를 얻었다.CSA와 더불어 수분과 지질 함량의 변화를 측정하여 체액 대 조직 부피의 변화를 구별하였다.여러 슬라이스를 컴퓨터 평면으로 측정했습니다.

골격근 위축의 정도를 평가하기 위해 CSA와 전체 다리 구획의 부피, 솔러스, 위암을 평가하였다.7일과 9일 왕복선 비행 후 3개 컴파트먼트의 체적은 비행 전보다 상당히 작았다(p < 0.05).용적은 솔러스에서 5.8%, 위장관 4.0%, 전체 구획에서 4.3% 감소했다.이러한 손실은 골격근 조직 위축의 실제 수준을 나타내며 체액 [14]이동과 관련된 변화가 아니다.착륙 후 7일이 지나도 뚜렷한 회복이 없었다(데이터는 표시되지 않았다).이러한 결과는 손실의 원인이 유체 이동 때문이 아님을 나타내지만, 이러한 다소 짧은 비행 후 회복 지연은 스카이랩 기간 중 덜 정교한 방법에 의한 것이긴 하지만 훨씬 더 긴 비행 기간 동안 스카이랩 프로그램 동안 관측되고 기록된 것과 배치된다.

우주왕복선 프로그램, 특히 EDMP는 우주 비행이 인간의 생리학에 미치는 영향, 특히 골격 근육량, 힘 및 기능의 변화에 대한 많은 지식을 제공해 왔다.다시 한 번, 운동 대책에도 불구하고 골격근량, 힘 및 지구력 손실이 기록되었다.그러나 일부 연구결과는 고무적이었다. 특히 기내 운동이 적어도 다리의 근력 손실에 대항하는 데 긍정적인 영향을 미친다는 징후(표 6-1과 그림 6-6 참조)는 독특한 "트리드밀" 장치를 포함한 여러 운동 모드를 사용한 84일간의 스카이랩 4 임무의 결과에서 예측되었다.그림 6-4)를 참조해 주세요.이 특이한 러닝머신은 접근 저항 운동으로 다리에 충분한 하중을 제공했습니다.그러나 MRI 부피 연구에 의해 제공된 데이터는 모든 승무원이 다양한 운동 대책을 사용했음에도 불구하고 수성 프로젝트 이후 미국 우주 비행 역사의 대부분 기간 동안 기록된 근육량의 손실을 면치 못하는 것을 보여준다.이것은 결국 모든 인간 우주 여행자들에게 성공적인 해결책을 제공할 대책과 장비의 개발을 계속하기 위해 추가적인 연구가 필요하다.

우주왕복선-미르 및 NASA-미르

NASA-미르 비행은 7차례에 걸쳐 7명의 미국 우주인이 러시아 우주인 12명과 함께 1995년 3월부터 1998년 6월까지 총 977일(평균 체류일수 140일) 동안 훈련하고 비행했다.미르 우주정거장에 대한 미-러 공동 노력의 가장 큰 공헌은 장기간의 우주 비행에 노출된 우주인과 우주비행사의 골격근육의 체적 변화를 조사하기 위해 MRI를 처음으로 사용한 것이다.이것은 첫 번째 합동 임무인 미르-18에서 시작되어 마지막 미르-25 임무까지 계속되었다.데이터는 특히 다리와 등 근육량의 손실이 단기간 우주 비행보다 컸지만 단기간 비행의 데이터가 [19]예측한 것만큼 크지는 않았다.우주왕복선의 단기간 우주 비행, 장기(119 d) 침대 휴식 및 (115 d) 셔틀-미르 임무에서 선택된 근육 그룹의 체적 손실 간의 비교는 손실의 상대적 시간 경로를 보여준다(그림 6-9).

그림 6-9.장시간 침상 휴식(119 d)에 비해 짧은(8 d; n = 8) 및 긴(115 d; n = 3) 우주 비행 중 선택된 근육 그룹의 변화율.참고 자료 및 Shuttle/Mir Final Report.[20][21]

장시간 침대 휴식과 유사한 기간의 우주 비행 사이에는 좋은 상관관계가 있다. 단, 허리 근육의 손실은 침대 휴식에 비해 훨씬 적다.이는 신체 위치를 조절하고 혈관 압박 및 조직 손상의 가능성을 줄이기 위해 침대 휴식 중에 이러한 근육을 사용하는 것을 반영할 수 있습니다.우주 비행 중 등 근육은 지구의 중력에 맞서 직립한 몸을 지탱할 필요가 없고 침대 받침대의 움푹 패인 상태에서 몸의 위치를 조정하는 데 큰 힘으로 사용되지 않기 때문에 분명히 덜 사용됩니다.

국제우주정거장(ISS)

국제우주정거장(ISS)의 첫 번째 승무원(Expedition 1)은 2000년 10월에 도착했다. 그 이후로 15개의 추가 증원이 있었다.여기에 제시된 데이터는 ISS Expeditions의 첫 11번째 기간 동안 수집되었다.

지구 상공 300마일 이상 궤도를 도는 실험실에서 과학 데이터를 수집하고, 중단 없는 음성 및 데이터 통신으로 하루에 18개의 궤도를 17,000mph 이상의 속도로 완료하는 것의 복잡성과 단점은 질량, 승무원 시간 및 선내 물류의 제약과 한계와 결합될 수 없다.에스테이트했다.

그림 6-10운동 장비 고장 및 기타 제약으로 인해 ISS 승무원의 접근이 에어로빅 및 저항 운동 프로토콜의 완전한 보완으로 제한되었다.Expedition 3과 Expedition 4(높은 흰색 직사각형)에서는 3개의 디바이스 모두에 대한 풀 기능이 2개의 짧은 창에 대해서만 제공되었습니다.

또 다른 문제는 개발되고 발사되었지만 과학 요건을 충족하지 못한 연습용 하드웨어였다.(저항 운동 장치(RED)의 과학적 요구사항은 최대 600파운드의 하중을 제공하는 것이었지만, 중간 저항 운동 장치(iRED)는 그 양의 절반만 제공한다.지상 연구는 고강도 프로그램에서 [22]사용될 때 동등한 자유 체중과 유사한 양성 훈련 효과를 발생시키지만, 포물선 비행 연구에서 결정된 바와 같이 무중력 환경에서는 근육과 뼈 조직의 손실을 방지하기 위해 충분한 부하를 제공하지 못할 가능성이 높다.)[23]다른 문제는 다른 시간에 사용률이 낮아진 탑재 연습 하드웨어의 각 부분에서의 고장과 공간 프레임에 대한 힘의 전달이 기내 연습 세션을 교란시켰기 때문에 부과된 기타 제한이었다.실제로 처음 11번의 ISS 탐험 기간 동안 Expedition 3과 4 중 단 2번의 짧은 기간 동안만 공칭 조건에서 사용할 수 있는 세 개의 미국 탑재 운동 장치(CEVIS 포함 사이클 에고미터, 방진 시스템 포함 러닝머신, iRED)가 모두 사용되었습니다(그림 6-10).운동 장비의 거의 지속적으로 차선의 가용성은 승무원 체력 유지보수를 감소시켰을 가능성이 있다.

그림 6-11NASA-Mir, ISS 및 120일에서 170일 사이의 세 가지 침대 휴식 연구에서의 비행 전 비율의 얇은 조직 질량 손실은 변화한다.

이러한 단점에도 불구하고 린 조직 대량 데이터[24]dual-energy x-rayabsorptiometry(DEXA)의 수술 전과 후 수단에 의해 수집된 비행기 유리하게 NASAMir에서, 신체의 전체와 다리 손실 사실 비교해 보는 것보다 NASA-Mir 또는 유사한 항공기의 20–170 d(의 범위 안에 3개의 침상 안정 연구를 통해 동안에만 볼 수 적게 든다.Figure6-11)를 참조해 주세요.하지만, 뉴스는 완전히long-duration명의 선원들에 미르와 ISS[24]다 ~23%, ~25%각각(그림 6-12)은 대퇴 사두근과 햄스트링 근육 그룹에 힘 손실과 비슷한 NASA-Mir과 초기 ISS임무, d에 대한 상당한 것을 타고 비행 후 무릎 신전과 무릎flexor 힘 손실부터 좋지 않다특히NASA-Mir 미션의 승무원에 비해 ISS 승무원의 다리에 근육량(린 조직) 보존이 약간 증가한 것으로 보인다(그림 6-11).이러한 거의 동등한 손실은 ISS에 iRED가 존재함에도 불구하고 발생했다.안타깝게도, Fitts와 동료들이 ISS 승무원의 골격 근육량을 평가하기 위해 수집한 MRI 데이터는 아직 NASA-Mir의 데이터와 비교할 수 없다.내구성과 관련하여, 다음의 비교(그림 6-13)는 비록 ISS의 내구성의 손실이 단거리 우주왕복선 임무(ISS의 경우, n = 2)에서 문서화된 것보다 더 컸지만, NASA-Mir와 관련하여 ISS의 근지구력 유지에 대한 개선된 추세를 보여준다.

그림 6-12Shuttle(STS), 3개의 Skylab 미션(SL2-4), NASA-Mir(미르), ISS에서의 비행 후 무릎 신장과 굴곡 강도의 비율 비교.

ISS 승무원은 승무원 외과의사의 감독 하에 존슨 우주 센터의 우주인 힘, 컨디셔닝 및 재활(ASCR) 그룹으로 구성된 공인 트레이너에 의해 시행되는 비행 후 운동 프로그램에 참여합니다.이 프로그램의 일부는 개별적으로 체력 테스트를 포함합니다.6개의 연습으로 구성된 이러한 "기능" 테스트의 결과는 승무원들이 발사할 때보다 더 적은 신체 능력을 가지고 돌아오지만, 대부분의 감소는 승무원들이 지구로 돌아온 후 며칠 안에 완료되는 지상 훈련에 보조적인 비행 후 30일까지 역전된다는 것을 보여준다(그림 14와 15).

그림 6-13비행 후(R+0)는 우주왕복선(STS), NASA-미르(미르), ISS(ISS의 경우 n = 2)의 총 작업으로 표현되는 무릎의 근육 지구력에서 비행 전 측정값에서 변화한다.

이 섹션에서는 매우 관련성이 높은 골격근 연구의 역사적 하이라이트만을 포함하고 논의했다.모든 데이터를 완벽하게 처리하면 여러 볼륨을 처리할 수 있습니다.그러나 이 짧은 역사적 개요를 통해 골격근 기능 상실의 초기 징후가 어떻게 운동 대책을 제공하는 시도로 이어졌는지를 알 수 있다.이러한 대응책은 우주 비행 중에 사용되었고, 귀환 시 승무원들이 테스트를 받았고, 앞으로의 임무에 사용하기 위해 운동 요법과 장비들이 수정되었다.후속 섹션에서는 미세 중력 환경과 관련된 근육 하역 시 발생하는 골격근 형태와 기능의 변화에 대한 근거에 기여하는 인간의 우주 비행 및 지상 기반 아날로그 연구와 실험 동물 연구를 검토한다.근육 생리의 근본적인 변화에 대한 향후 운영 대책과 조사가 기초가 되는 것이 이 지식 기반이다.

그림 6-14ISS Expeditions 1~11 승무원을 대상으로 한 기능적 적합성 테스트 결과.비행 후 5/7일과 30일의 비행 전과 백분율 변화.
그림 6-15ISS Expeditions 1~11 승무원을 대상으로 한 기능적 적합성 테스트 결과.비행 후 5/7일과 30일의 비행 전과 백분율 변화.

기타 인간 우주 비행

우주 비행 중 미세 중력 노출에 대한 인체의 반응은 다양한 수준의 적응을 수반한다.근육량과 기능 모두에 영향을 미치는 미세 중력에 대한 골격근 적응은 골격근의 근섬유 성분뿐만 아니라 신경의 구조적 변화를 수반한다고 믿어진다.지구 중력의 직립 위치 유지에 관여하는 근육(반중력 근육)이 우주 비행에 의해 유발되는 적응에 가장 민감하다는 것은 잘 알려져 있다.이러한 민감성은 이러한 근육이 정상적인 지구 중력 하에서 노출되는 거의 연속적인 수준의 자기 생성(능동적) 및 환경 생성(반응적) 기계적 부하를 반영할 수 있다.따라서, 논리적으로 미소 중력 노출 동안 발생하는 기계적 하중 수준의 감소와 관련된 효과는 이러한 근육에 가장 예리하게 반영될 것이다.우주 비행 후 골격근 내 구조 수준에서의 변화는 근력 저하 및 근육 [10][25][26]피로성 증가 등의 기능 수준에서의 우주 비행 유도 변화와 병행한다.이 요약은 거의 전적으로 반중력 근육에 대한 기계적 하역 효과가 조사된 조사와 구조 및 생화학적 수준에서 그에 따른 조직 리모델링을 다룬다.또한 다양한 대책의 상대적 성공 여부를 조사한다.

골격근의 크기와 기능의 감소는 인간이 우주를 [9][27]탐험하기 시작한 이래로 보고되어 왔다.우주 비행은 신체 구성 측정에 [19][28]의해 결정되는 마른 체질량의 손실을 초래한다.비뇨기 아미노산과 질소 배설은 둘 다, 날씬한 체질량의 이화작용을 간접적으로 측정하는 것으로, 짧고 긴 우주 비행 동안 모두 증가한다.15N-글리신 혼입을 지표로 하여 우주 비행 중 단백질 합성을 직접 측정한 결과, 전신 단백질 합성 속도가 증가하였다.이러한 결과는 우주 비행 후 관찰된 군살 체질량의 유의미한 감소가 단백질 합성의 억제보다는 단백질 분해율의 유의미한 증가와 관련이 있어야 한다는 것을 나타냈다.아폴로 우주인과 스페이스랩 우주 비행사들에게서 하방근육 둘레 감소와 계산된 근육량이 검출되었다.근력, 둘레, 그리고 톤의 감소는 [29][30][31][32]또한 우주비행사들에게서 보고되었다.최근에는 직접 체적 측정(우주왕복선 탑승 우주인,[19] 미르 우주정거장 근무 후 러시아 우주인과 미국 우주인의 자기공명영상촬영(MRI)을 통해)을 통해 이 같은 사실이 확인됐다.

날씬한 체량과 근육량의 변화는 근섬유 단면적(CSA)의 부수적인 감소와 병행된다.현재까지 비행 전 및 비행 후 근육 생검 샘플은 소수의 승무원에게서만 획득되었습니다.미국 연구에서는 5일과 11일간의 임무 [15][34][35]후 8명의 우주 비행사의 횡격근에서 비행 전후에 근육 생체 검사를 받았다.특히, 비행 후 근육 샘플링은 착륙 후 2~3시간 이내에 수행되어 근육에 대한 재흡입의 영향을 최소화했다.다양한 형태학적, 조직화학적, 생화학적 기법을 사용한 근육 생검 샘플의 분석 결과, 우주 비행 후 근섬유 CSA가 유의미하게 감소하였다. 그 위축은 IIB 근섬유에서 가장 컸으며, II형 근섬유와 I형 근섬유에서 그 뒤를 이었다. 즉 II형 근섬유(myos hiber)의 발현이다.s는 I형 MHC 단백질의 양이 현저하게 감소하면서 현저하게 증가했으며, 11일간의 우주 비행 후 II형 근섬유에서 근섬유 길이의 mm당 근핵 수가 유의미하게 감소하였다.이러한 조사 결과와 대조적으로, 76일과 180일 비행 후 생물의학 문제 연구소가 수행한 우주비행사의 바늘 생검 샘플 분석은 근섬유 위축의 범위에 큰 정도의 개인 변동을 나타내며 근섬유 CSA의 감소는 약 4%에서 20%에 이른다.이러한 변동은 [36]비행 중 개별 우주 비행사들에 의한 연습 조치 준수에 따른 변동에 기인했다.

보다 최근의 근육 생검 연구는 우주 [37][38][39]비행 후 근섬유 CSA의 지속적인 감소에도 불구하고, MHC 발현은 이전에 저우 외 [15]연구진에서 설명한 바와 같이 이동하지 않는 것으로 나타났다.이러한 차이는 이후 비행 중 우주비행사가 수행한 운동 대책 프로토콜의 효과와 이전 비행에서 연구한 근육과 다른 근육의 검사(gastrocnemius, soleus vs. lateralis)를 반영할 수 있다.

우주 비행 후 승무원의 유산소 용량 감소와 근육 산화 용량의 감소는 골격 근육에 대한 혈관 공급이 우주 비행의 영향을 받을 수 있음을 나타낸다.그러나 현재 근육 위축의 정도(근육 생검 후 MRI 또는 근섬유 CSA 결정에 의해 측정됨)와 보고된 근력 및 기능 변화 사이에는 일관된 관계가 없지만, 일반적으로 근력의 손실이 근육량의 손실을 초과한다.이러한 반직관적인 결과의 이유는 불분명하며, 우주 비행에 대한 골격근 위축 반응에 대한 장기적이고 궤도상의 연구를 위한 자원을 이용할 수 있을 때까지 그렇게 유지될 것이다.

골격근의 근섬유 구성요소에 대한 우주 비행의 영향 외에도, 골격근 위축의 신경 구성요소의 역할은 과소평가되어서는 안 된다.우주 비행 [43]후 근육의 전체적인 전기적 활동 감소와 병행하는 것으로 보이는 신경 근육 [32][40][41][42]수준의 신경 제어 기능 장애는 골격근의 성장 또는 유지에 역할을 하는 뉴런 유래의 요소들이 교란될 가능성을 제기한다.미세중력이 운동 제어에 근본적인 변화를 일으킨다는 가설도 [44]제시되었다.운동생리학연구소가 JSC에서 수행한 연구는 두 다리의 근육력이 근육량 감소만으로 설명할 수 있는 것보다 상당히 많이 감소한다는 것을 보여주었다.또한, 폭발적 다리 힘의 상실은 대퇴직근, 대퇴골 광대 및 내측 광대의 근전도([45]EMG) 활동의 상당한 감소와 관련이 있었다.연구진은 미소중력이 신장근육의 운동활성화를 감소시키는 운동제어 및 조정의 기본적인 변화를 유발한다는 결론을 내렸다.미르와 국제우주정거장(ISS)을 장시간 비행한 뒤 비슷한 관찰이 이뤄졌다.

운동 전략이 침대 휴식에서의 근력 감소를 감소시키는 데 효과적이라는 증거가 있다.밤만 외 연구진은 침대 전 휴식 강도의 80-85%에 해당하는 하중으로 저항 운동을 수행한 피험자에게 대퇴부와 종아리의 잠자리 전 휴식 근력을 보존했다(반복 최대 시험).[46][47]근육량 보호는 단백질 합성의 유지를 통해 이루어졌으며,[48] 이는 또한 근력에 영향을 미쳤을 가능성이 있다.마찬가지로, 아키마 [49]외 연구진은 20일 동안 무릎 신장의 일일 최대 등각수축을 수행한 피험자에서 등각 피크 토크를 유지할 수 있었다.공격적인 저항 운동 훈련 프로토콜을 사용하여 샤켈포드 외 연구진은 운동 피험자의 89일 침대 휴식 기간 동안 등축성 근력의 상당한 증가를 관찰했다.Alkner와 Tesch는 플라이휠 저항 운동 기구를 사용하여 허벅지의 근육량과 힘의 손실을 방지하고 [51]종아리의 손실을 완화시켰다.

우주 비행과 침대 휴식 중 골격근 반응의 유사성은 4명의 승무원을 대상으로 한 17일간의 우주 비행 연구와 8명의 실험 대상자를 대상으로 한 17일간의 침대 휴식 연구에서 Trape와 동료들에 의해 우아하게 입증되었다.이러한 모든 피험자에서 종아리 근육의 근섬유 크기, 조성 및 생체내 수축성 특징에 대한 평가가 완료되었다.두 연구에 대한 프로토콜과 일정은 동일했고, 이는 우주 비행과 동등한 지속시간의 침대 받침대 연구를 직접 비교할 수 있게 했다.종아리 근력은 우주 비행과 침대 휴식 2, 8, 12일 전과 12일, 그리고 두 조사에서 우주 비행과 침대 휴식 후 2, 8일 후에 측정되었다.근육 생체검사는 재적재 직전 우주 비행 전후에 3시간 이내에, 그리고 재적재 직전 침대 휴식(m. soleus) 후에 획득되었다.우주 비행 또는 침대 휴식 17일 후, 최대 등각 종아리 강도, 힘-속도 특성, 근섬유 구성 또는 연구된 종아리 근육의 부피에서 유의미한 측정 가능한 변화가 발생하지 않았다.골격근력 상실은 우주 비행과 침대 휴식 모두에서 예상된 결과이기 때문에, 연구원들은 두 연구 동안 사용된 테스트 프로토콜이 근력 상실과 형태학 변화를 막기 위해 충분한 저항 운동을 제공했을 것이라고 결론지었다.

우주인/우주인 연구로부터 수집된 데이터에서 도출할 수 있는 몇 가지 일반적인 결론은 다음과 같다.첫째, 근육량의 손실은 솔러스 같은 반중력 근육에서 가장 흔하다; 둘째, 단기 우주 비행에 대한 위축 반응은 근섬유 유형에 특정되지 않는 것으로 보인다; 셋째, 미오신 중쇄(MHC) 동질적 표현은 짧은 (18일 우주 비행 동안) 타입 I MHC에서 타입 II로 전환되지 않는 것으로 보인다.

지상 아날로그 연구

완전한 수평 또는 6° 머리 아래로 기울어진 침대 받침대, 건조 침지, 관절 고정화 유무의 일방적 상부 및 하부 림 하역 등 미세 중력 하역 효과를 에뮬레이트하기 위해 여러 지상 패러다임을 사용했다.일반적으로 골격근육의 하강에 대한 반응은 이 모든 모델에서 유사합니다.비록 승무원 활동과 미세 중력 환경의 완벽한 시뮬레이션은 충분히 달성될 수 없지만, 아담스와 동료들은 침대 휴식이 골격근 생리적 적응과 대책을 [1]연구하기 위한 적절한 우주 비행 모델이라고 제안했다.

침대 받침대 언로딩은 체질소와 마른 체질량을 [21][52][53]크게 감소시킵니다.보행근육의 크기나 부피의 감소는 휴식 [21][54]후 날씬한 체질량의 감소의 대부분을 차지한다.이 감소는 근육 단백질 [48][52]합성의 현저한 감소와 관련이 있다.다양한 기간(7일, 14일, 30일, 5주 또는 17주)의 수평 및 6° 머리 아래로 기울어진 침대 받침대 프로토콜은 발목 신근의 30% 손실에서 발바닥 굴곡(gastnemius 및 soleus)[55]의 12% 손실까지 MRI로 측정했을 때 하부 림 근육량을 크게 감소시켰다.침대 휴식 후 근육량의 감소는 각도별 토크,[56] 등운동학적 [21][57]근력 및 [58]피로성의 유의한 감소로 입증되는 근력과 지구력의 감소와 병행했다.근육량과 근력의 감소와 병행하여 근육량의 유사한 손실이 일방적인 하부 림부 서스펜션 [57][59][60]후에 관찰되었다.우주 비행 중 발생하는 감소된 고유 수용성 입력을 모방하는 추가적인 이점이 있는 전신 하역 패러다임인 건식 몰입은 또한 근육량, 강도, 지구력, 전기 활동 및 [30][61][62][63][64][65][66]톤의 감소를 가져온다.

구조적 수준에서 이러한 모델의 근육량 손실은 타입 I 및 타입 II [46][60][67][68][69]근섬유의 CSA의 유의한 감소와 관련이 있다.일반적으로 제2형 근섬유는 제1형 근섬유가 단기 하역 중에 제1형 근섬유보다 위축될 가능성이 높으며, 유의미한 근섬유형 이동이 [46][47][67]관찰되지 않았다. 그러나 전체 근육 MHC 단백질 동소형 발현에 변화가 [70]보고되었다.그러나 장시간(80일 이상)의 침대 휴식은 솔러스 [71]근육에서 관찰되는 MHC 하이브리드 섬유 수를 크게 변화시킨다.사지주조에 의한 고정화는 근육단백질 [72]합성의 전반적인 감소에 의해 예측된 것보다 탄산무수분해효소 II와 미오글로빈과 같은 근육특이적 단백질의 상대적 비율을 감소시키지 않는 것으로 보인다.반면 피루브산탈수소효소 등 산화대사에 관여하는 근육효소의 특이활성이 주조 고정화에 [73]의해 감소한다는 실험증거가 있다.포스포프룩토키나아제가 아닌 구연산합성효소의 활성 감소가 외측광대에서 검출되었으며, 이는 편측지 [74]현탁 후 이 근육의 산화능력에 유의한 손상을 나타낸다.깁스 고정화와 한쪽 사지 현수막 또는 침대 받침 프로토콜 사이의 차이는 전자가 저운동에 의해 유도되는 근육 위축의 더 나은 모델이고 후자 두 가지는 근육 저역학에 의해 유도되는 근육 위축의 더 나은 모델임을 반영할 수 있다.후자의 상황은 우주 비행 중 승무원이 경험하는 실제 조건, 즉 사지 이동성의 감소 없이 기계적 하중을 제거하는 것과 더 유사하다.하지만, 비록 지상 기반 하역 모델이 골격근에 미치는 미중력의 영향을 연구하는데 유용하지만, 어떤 지상 모델 시스템도 우주 [1]비행의 결과로 관찰된 골격근의 모든 생리학적 적응을 생산하지 못한다는 것은 명백하다.인간의 아날로그 연구에는 근육 [75]하역으로부터 생기는 생리적인 변화를 악화시키는 우주 비행과 관련된 독특한 작동 및 심리적 스트레스 요인이 없다.

다시, 이러한 우주 비행의 지상 유추에서 관찰된 근육량과 근섬유 CSA의 감소는 전기적으로 유발되는 최대 [76]힘의 감소, 최대 통합 [57]근조영상의 [77]감소 및 신경근접합부전을 포함한 비부하근의 신경활성화 패턴에 변화를 가져온다.확실히 하역근육의 신경운동의 감소는 위축반응에 영향을 미친다.

우주 비행과 마찬가지로, 단시간 침대 휴식 후 하역 적응을 관찰할 수 있다.예를 들어, 20 d의 침대 휴식 후 사두근육의 부피는 8%, 햄스트링은 10%, 족저근육은 14%[49] 감소했다.더 긴 89-d 침대 휴식 기간 동안 사두근(-15%), 햄스트링(-13%), 솔레스(-29%), 위장관(-28%)의 근육량 감소가 [50]보고되었다.90일간의 침대 휴식 시험에서는 [78]종아리 근육의 CSA가 26% ± 7 감소하는 것이 관찰되었다.이러한 감소 속도는 90일 동안의 침대 휴식 후 MRI 스캔으로 측정한 사두근과 햄스트링 근육량의 약 15% 감소가 두 [19]피험자에서 관찰된 이전 측정과 일치한다.근력의 감소는 또한 이러한 연구에서 입증되었다.

Bamman과 동료는 14d 침대 [46]휴식 후 동심원, 편심 및 등각성 족저 굴곡 토크에서 각각 18, 17 및 13%의 손실을 관찰했으며, Akima와 그의 공동 연구진은 20일 침대 [49]휴식 후 무릎 신장 등각 토크의 16% 감소를 관찰했다.구체적으로 보고되지는 않았지만, 89일 침대 안정 시험 대상자는 하체의 등동성 토크가 유의미하게 감소했으며, 무릎 신전(-35%)에서 손실이 가장 컸다.이 연구는 또한 등방성 시험(1RM)을 사용했으며 -6 ~ -37%의 평균 손실이 관찰되었다. 유도체, 유괴체 및 다리 압력 강도의 감소는 약 25 ~ 30%[50]였다.90일 동안의 초기 침대 받침대 실험에서 LeBlanc와 동료들은 무릎 연장 강도의 31%와 무릎 굴곡 [21]강도의 15% 손실을 관찰했다.허리/유도체 또는 고관절 굴곡/신장근의 변화를 보고한 연구는 거의 없다.샤클포드 외 연구진은 동위원소 강도가 유도체에서 약 25% 감소했다고 보고했지만, 17주 간의 침대 [50]휴식 후 고관절 굴곡부의 감소는 6%에 불과했다.Berg 등 연구진은 55일 간의 수면 휴식 후 둔부 신근의 부피가 [79]2%만 감소했지만 등각 고관절 신장이 22% 감소했다고 보고했다.저자들은 질량 손실과 관련된 강도의 감소 비율 사이의 이러한 불일치에 대해 설명하지 않았으며, 또한 문헌의 어떤 이전 연구도 고관절 근육 구조에서 이러한 동시 강도/용적 측정을 하지 않았다고 밝혔다.

위의 인간 연구에서 도출할 수 있는 몇 가지 일반적인 결론은 다음과 같다.첫째, 육상 하역 모델은 하지의 근육, 특히 반중력 근육에 선택적 위축을 일으킨다; 둘째, 이 반응은 굴곡 근육보다 신전근에서 더 크다; 셋째, 하역에 대한 반응으로 근육 위축이 빠르게 일어난다; 넷째, 근육량의 손실은 12월에 의해 병렬화된다.근력과 지구력에 대한 수정, 그러나 강도 손실은 일반적으로 부피 손실보다 크다; 다섯째, 위축이 이러한 근육 내의 근섬유 유형에 특정한 경우, 그것은 타입 II 근섬유인 것으로 보인다; 여섯째, 지상적 하역물은 절대 근섬유 특성에서 느린-빠른 변화를 일으키지 않지만, 근섬유 특성을 변화시킨다.MHC 하이브리드 근섬유의 증가가 관찰되어 표현형이 빨라지도록 인체 근육에서 MHC Isoforms의 sion.

이 위험 설명과 관련된 다른 연구 결과가 존재하며, 이와 관련된 상태로 남아 있어야 한다.우주 비행과 관련하여 발생하는 물리적 무활동과 근육 하역 현상은 근육량의 감소를 야기할 수 있으며, 이는 인슐린 저항성에 대한 감수성 증가(포도당 불내증)와 연관될 수 있다.이 연관성은 침대 휴식 연구들에서 상당히 명확하게 문서화되어 있지만, 우주 비행에 대한 연관성은 아직 확고해지지 않았다.또한, 근육 위축에 대한 주요 대책은 운동이며, 미소 중력 환경에 만성적으로 노출되는 승무원은 휴식 및 운동 중에 체온 조절이 저하되어 열과 부상의 원인이 될 수 있음에 유의해야 한다.이러한 내용은 다음 단락에서 더 자세히 설명합니다.

단기간 우주 비행 후, 소련 우주비행사들은 혈청 인슐린 수치가 상승하여 착륙 [80][81]후 최대 7d까지 지속되는 것으로 관찰되었다.미국 우주왕복선 첫 28회 비행(2-11d 기간)에서 혈청 인슐린 수치 (n = 129)는 [82]착륙일 전에 비해 55% 증가했다.러시아 우주생명과학 연구진은 237d [83]비행에서 돌아온 후 하루 만에 3명의 우주 비행사들에게서 인슐린 수치가 2배 이상 증가했다고 보고했다.인슐린과 혈당 상승의 관련 발견(2-11d 기간 비행 중인 129명의 우주왕복선 승무원의 비행 전 수준과 비교하여 착륙일에 12%)은 우주 비행과 관련된 인슐린에 대한 조직 민감도 획득 감소를 나타낼 수 있다.인간의 무중력 상태를 시뮬레이션한 지상 기반 침대 받침대 연구는 포도당 내성 테스트에 대한 인슐린 반응이 증가했음을 보여주었다.이러한 연구에서 혈장 인슐린 수치는 대조군에 비해 최대 4배 증가하였으며, 혈당 수치는 포도당 부하 후 2시간 후에 대조군의 수준을 초과하였다.잘 설계된 7-d 침대 받침대 연구에서는 전신 포도당 흡수율과 다리 포도당 흡수율 모두에 대한 인슐린 작용을 조사했다.휴식을 취한 피험자의 비활성 근육은 순환하는 인슐린에 덜 민감하다는 결론을 내렸다.하지만 네개의 우주 왕복선 우주 비행사들의 포도당 내성 실험 발사 전에, 비행 날 7및 비행 후 날과 15일에에서 15d 행해졌다 같은 investigators,[86]에 의한 연구 결과에서, 인슐린, 포도당, 그리고 Cpeptide의 in-flight 샘플에서 그 농도들이 증가하지만 변화를 거쳤다 크게 differe지 관찰하였다.nt비행 전 및 비행 후 값에서 추출할 수 있습니다.연구진은 7d의 우주 비행에서 미세 중력 노출이 포도당 내성을 손상시킨다는 가정을 확인하지 못했다고 결론지었다.단, 미중력에 대한 짧은(7d) 피폭은 통계적으로 유의한 변화를 유도하기에 지속시간이 부족할 수 있으므로, 이러한 발견을 확인하기 위해 장기간의 임무에서 승무원에 대한 추가 연구가 필요하다.

인간의 에너지 소비는 열을 발생시킨다.정상 활동, 특히 운동에 의해 발생하는 체열은 혈관조절과 발한에 의해 체내 코어 온도를 비교적 좁고 안전한 생리학적 범위 내에서 유지하는 것을 목표로 항상성 조절 메커니즘을 유발한다.우주 비행의 무중력 환경은 증발 및 전도성 열 교환을 감소시킴으로써 열 방산을 저해할 수 있습니다.미세 중력과 우주 비행은 작업 효율성, 대사 속도 또는 열 생성의 일주기 리듬을 변경함으로써 신체의 체온 조절 메커니즘을 교란시킬 수 있다.또한, 인간 우주 여행자들은 종종 수분이 잘 공급되지 않고 혈관 내 유체(플라즈마) 부피가 10-15% 감소하며, 비행 전 근육 및 심혈관 피트니스 수준뿐만 아니라 체온 조절 능력도 잃을 수 있다.그 결과, 열적응성이 저하되거나 열감도의 [87]변화를 얻을 수 있다.

우주 비행과 관련된 온도 조절의 변화는 근육 위축, 심장 디컨디셔닝 및 골손실에 대한 대응책으로서의 운동, 선외 활동(EVA), 그리고 차량 착륙과 탈출을 포함한 다양한 우주 비행 관련 활동에 상당한 영향을 미칠 수 있다.ISS와 Shuttle 승무원이 착용하는 EVA 슈트와 발사 및 진입 또는 첨단 승무원 탈출 슈트(ACES)는 착용자와 외부 환경 사이에 불투과 장벽을 제공하도록 설계되었습니다.이러한 슈트의 패브릭을 통한 열 교환 부족을 보완하기 위해 EVA 슈트는 액체(전도성) 및 공기(전도성) 냉각 기능을 모두 제공하며 ACES 아래에 액체 냉각 의류를 착용하고 궤도선 실내 공기에 대한 호스 연결부도 함께 착용합니다.따라서 체온 조절 기능이 변경된 승무원은 이러한 의류의 냉각 시스템 고장이 [88]발생할 경우 훨씬 더 큰 위험에 처하게 된다.변경된 체온 조절의 징후로는 운동 중 심박수와 체온의 증가, 작업능력과 지구력의 감소, 비행 후 기립 내성의 감소, 인지 능력 저하, 비행 [89]후 운동능력과 지구력의 회복 지연 등이 있다.

온도 조절은 우주[89][90] 비행과 6° 머리 아래로 기울어진 침대 [90][91][92]받침대와 함께 연구되었다.현재까지 기내 운동 세션 동안 열 균형에 대한 직접적인 측정은 없었다.유일한 우주 비행 연구에서, 115-d [89]임무를 완료한 두 명의 승무원에게 비행 전과 착륙 후 5d에서 축 이하의 운동과 체온 조절 반응이 기록되었다.정상 심박수는 VO2max의 20%와 65%에서 각각 20분 동안 반듯이 누운 채 운동하는 동안 두 승무원 모두에게 관찰되었다.그러나 비행 후(착륙 후 5일) 시험 중, 두 승무원이 페달을 밟는 빈도 유지에 어려움을 겪고 다리 피로를 호소했을 때, 8-9분 동안만 반듯이 누운 채 운동을 자발적으로 중단했고, 이들의 심장 박동수는 기록된 가장 높은 프리플레를 초과했다.높은 레벨입니다.두 승무원 모두 비행 전 세션보다 짧은 비행 후 운동 세션 동안 체내 코어 온도가 더 빠르게 상승하였다. 열 생성은 변경되지 않았지만 혈관 확장제 변경 및 발한 반응으로 인한 열 방산 장애는 상승률 증가의 원인이라는 결론을 내렸다.노심 체온에 있습니다.

적절한 에너지(열량) 섭취는 우주에서 생활하고 일하는 인간에게 필수적인 요건이며, 많은 관심이 이 요건에 집중되어 왔다.에너지 지출에 의해 발생하는 열량이 우주 비행의 고유한 물리적 환경에서 열에 대한 생리적 반응이 변경될 수 있는 사람에 의해 어떻게 처리되는지를 이해하는 데 적은 노력을 기울였다.이러한 연구들은 미래의 인간 우주 임무에서 더 높은 우선순위로 고려되어야 한다.최근에 적용된 모델은 이와 관련된 위험의 크기를 더 잘 이해하는 데 유용할 수 있다.

동물 실험 연구

이 절은 근육량의 특성에 대한 하역 상태의 영향을 확인하기 위해 우주 비행에 노출된 동물 실험체(설치류 및 비인간 영장류) 또는 잘 받아들여진 후다리 서스펜션(HS)에 노출된 동물 실험체(설치류 및 비인간 영장류)에 대해 수행된 연구를 요약한다.h와 지구력.여기에 제시된 결과는 이 보고서의 이전 섹션에서 인간 주제에 대해 보고된 증거들을 압도적으로 뒷받침한다.중요한 것은, 더 많은 세포와 분자 분석의 사용을 통해, 근육 구조와 기능의 이러한 변화와 관련된 기본 메커니즘에 대한 더 큰 통찰력을 얻었다.포유류의 골격근에 대한 우주 비행의 영향에 관한 대부분의 증거가 설치류 연구로부터 도출되었기 때문에, 여기에서 제공되는 정보는 주로 설치류 모델에 초점을 맞추고 있다.설치류 골격근의 구조와 기능은 인간의 골격근과 거의 동일하다는 것을 지적하는 것이 중요하다.예를 들어 설치류 근육은 동일한 일반 섬유형 프로필로 구성되며 인간 근육에 대해 관찰된 동일한 환경(기계적, 호르몬, 대사적) 신호에 민감하다.따라서, 아래에 요약된 정보는 인간 피험자로부터 파생된 데이터베이스에 대한 신뢰성을 제공합니다.하지만, 설치류 모델의 한 가지 주요 장점은 두 종 모두에서 일어나는 적응적 변화가 설치류에서 인간보다 훨씬 짧은 시간 안에 일어난다는 것이다(몇 시간에서 며칠에서 몇 주까지) 짧은 절대 시간 틀에 기초하여 인간의 골격근의 장기적인 변화를 예측할 수 있게 한다.설치류에 대해 수행된 연구의 e.우주 비행 중 동물 연구의 맥락에서 또 다른 중요한 고려사항은 사람을 위한 어떤 종류의 대책 개입을 제공할 필요가 없는 간단한 실험을 수행할 수 있고, 따라서 s의 진정한 효과를 확인하는 데 교란 변수의 도입을 피할 수 있다는 것이다.다양한 생리학적 변수에 대한 페이스플라이.또한, 우주 비행 연구에서 관찰된 결과의 양적 및 질적 특성에 있어 지상 HS 연구에서 얻은 결과와 비교하여, 우리는 지난 25년 동안 수집된 데이터의 중요한 부분을 결합하고 통합하는 것을 선택했다.우주 생명 과학 연구의 설치류 데이터베이스에는 러시아 코스모스 프로그램이 후원한 8개 비행 실험과 NASA 우주 생명 과학(SLS) 및 우주 교통 시스템(STS) [93]임무가 후원한 6개 비행 실험이 14개 포함되어 있습니다.이러한 비행 실험은 아래에 기술된 주제에 집합적으로 초점을 맞춘 수많은 지상 기반 연구 연구로 보완된다.가장 중요한 것은, 이 요약에서 보고된 모든 데이터는 통제동물을 동일한 연령, 변형, 성별의 동기식 비바륨 그룹에서 연구한 동물 코호트에서 파생되었으며, 분석은 실험 그룹의 분석과 동시에 수행되었다.제공된 정보는 제공된 참고 문헌에 자세히 나와 있는 동료 검토 실험에 전적으로 기초한다.

우주 비행 중 활동 패턴

우주 비행 중 기록된 관찰은 설치류에서 덜 광범위하지만(우주인이나 적재물 전문가가 그들을 관찰할 수 있는 기회가 적은 비행 임무 때문에), 이용 가능한 데이터는 설치류가 대부분의 이동 패턴을 실행하기 위해 뒷다리에 덜 의존한다는 것을 암시한다.우주 비행 동안, 그들의 발목이 반중력 느린 꼬임근육이 주요 [94]구성요소인 삼두근에 가해지는 수동적인 긴장(힘)을 감소시킬 수 있는 발바닥을 구부린 자세를 취하는 것으로 보인다.HS의 지상 아날로그에서도 같은 자세가 관찰되고 있습니다.이 자세는 정상적인 체중 지지 상태가 없을 때, 즉 발목 족저근군이 진정으로 하중을 받지 않을 때 이 근육군에 가해지는 잔류 장력에 영향을 미치는 것으로 생각된다.우주 비행 중 성인 설치류에 대한 근전도 연구는 수행되지 않았지만, 만성 HS 동안 설치류에게 수행된 연구는 발목 발바닥 굴곡 근육(솔레우스 및 내측 위장관)[95]의 전기적 활동에서 일시적인 감소만 일어난다는 것을 보여준다.이러한 활동 패턴은 실험의 28일 기간 동안 근육의 자세와 근육량의 유지와 일치합니다.즉, EMG 활동은 잘 유지되고 위축은 계속되었다.이러한 발견은 근육에 가해지는 전기적 활동보다는 기계적 활동이 생리적 항상성을 유지하는 데 필수적이라는 개념을 강화합니다.

우주 비행에서의 조기 복구 활동 패턴

짧은 기간(일)의 우주 비행에서 돌아오면, 그들의 기본적인 활동 패턴은 변한다.쥐의 무게중심은 정상보다 훨씬 낮다.그들은 더 이상 체중을 지탱하지 못하고 발바닥에서 떨어져 나가기 시작하며 발목 관절은 과장된 등 굽힘 자세를 [94]취한다.대부분의 자발적인 활동을 위한 움직임은 훨씬 느리고 더 신중합니다. 그리고 동물들은 두 발로 서 있는 [94]자세에서 훨씬 더 적은 시간을 보냅니다.게다가 조사원의 관찰에 근거해, 설치류는 꼬리를 기본적인 지지대로서 더 많이 사용하고 있다.따라서 설치류 운동 기술과 기본 운동 능력은 자세 유지 및 회복 초기 이동 시 충실도와 용량이 떨어진다. 그러나 비행 후 9일이 지나면 활동 특성은 정상 조건에서 볼 수 있는 특성으로 돌아간다.

우주 비행과 뒷다리 현탁이 골격근의 근육량, 단백질 함량 및 총 형태학적 특성에 미치는 영향

많은 수의 우주 비행과 HS 실험에 대한 상당한 정보가 축적되어 있으며, 우주 비행의 경우 ~4 ~ 22일, HS의 경우 1~56일의 기간에 걸쳐 있다.이러한 실험은 주로 자세 지지와 운동 활동에 광범위하게 사용되는 신장 근육에 초점을 맞추고 있다.Roy, Baldwin 및 Edgerton의 리뷰는 우주 환경의 [96]설치류에 대한 가장 포괄적인 리뷰 중 하나를 제공합니다.이 주제에 대한 추가 리뷰가 [96][97][98][99][100][101]발행되었습니다.집단적 관찰은 근육은 이러한 유형의 총 단백질과 myofibrillar는 구조적 prot의 수축성의 기계로 구성되어 있는 경우는 분수에 수반되는 손실과 함께 근육(근육 무게)[94][96][100][102][103][104][105][106][107][108][109][110][111][112][113][114]을 상당히 줄여를 받다 보여 준다.목표한 근육의 Eins)단백질 함유량[97][103][115][116]일부 실험에서 근섬유 분율은 다른 근육 [103]분율보다 더 크게 저하될 수 있는 것으로 보고되었다.일반적인 패턴은 근육 무게와 순합계 및 근섬유 단백질 함량(농도(mg/g X 근육 무게))의 급격한 손실이 하역 첫 7-10일 동안 발생하며, 이는 이러한 구성 [93][101]요소에서 보다 점진적인 손실을 가져온다는 것을 보여준다.최종 결과는 근육량의 25~46%가 느린 미오신 중쇄(MHC) 단백질을 포함한 느린 I형 근섬유들로 구성된 솔루스(Sol; 종아리 근육)와 광대한 사두근(VI; 깊은 층의 사두근 근육)과 같은 하지의 반중력 근육에서 손실될 수 있다는 것이다.MHC는 줄무늬근육에서 발현되는 가장 풍부한 단백질로, 이 구조/조절 단백질은 동반 단백질 액틴과 시너지 효과를 발휘하여 근육군이 운동과 안정을 가져오는 데 필요한 힘, 일, 발전 과정을 조절하는 운동 단백질 역할을 한다.액티비티 유형(유형)입니다.또한 빠르게 뒤틀리는 시너지 근육(MHC의 빠른 아이소폼을 발현하는 것)도 대상이 되지만, 이러한 근육과 섬유는 느린 유형의 근육만큼 언로드 자극에 민감하지 않은 것으로 보입니다.느린 근육과 빠른 근육 모두에 비해, 대응하는 관절 굴곡부(예를 들어 다리의 경골전방근과 신장두골근)의 위축은 현저하게 [96]적다.

단섬유 수준에서 조직화학적 및 면역조직화학적 분석에 따르면 총액 수준에서 볼 수 있는 위축 과정은 개별 근육이 구성되어 있는 영향을 받은 근섬유의 직경 감소에 의한 것임을 명확히 알 수 있다.이러한 관찰은 느린 유형의 섬유가 빠른 유형의 섬유보다 더 민감하다는 것을 보여주는데, 이것은 총 근육량 [96][112][116][117]측정과 일치합니다.일반적으로, 근육에 관계없이, 빠르든 느리든, 큰 섬유는 작은 [96]섬유보다 하역 자극에 더 민감하다.

우주 비행 및 뒷다리 현탁에 따른 근섬유 표현형 리모델링

위에서 언급한 위축 과정에 수반되는 중요한 관찰은 (전부는 아니지만) 주로 반중력형 근육(Soleus 및 VI 등)의 많은 느린 섬유들이 또한 빠른 미오신 [104][105][116][118][119][120]이소형태를 발현하도록 유도된다는 것이다.이 변환은 주로 하이브리드 섬유의 발현에 나타나며, 이 경우 저속 MHC와 고속 타입 IIx 또는 고속 타입 IIa MHC가 동시에 [105][112]발현된다.이러한 관찰 결과는 감소하는 근육(섬유)[93][103]에서 느린 MHC의 순손실로 입증되는 동시에 느린 MHC가 분해의 표적이 된다는 것을 암시한다.RNA 및 mRNA 분석, 전사 및/또는 번역 전 과정에 의한 더 빠른 MHC 유전자의 상향 조절이 일어난다.[116][121][122]이 주제에 대한 보다 최근의 연구는 IIa 유형보다 더 빠른 동질 형태인 IIx MHC 유형이 더 풍부하게 발현된다는 것을 분명히 시사한다.이러한 관찰을 통해 근육의 핵심 구성요소인 근섬유 분율이 순 열화(위에서 언급한 바와 같이)를 목표로 한다는 것이 명백하다.

  1. 이 분율의 열화는 더 작은 섬유들이 힘 발생에 대한 감소된 요건을 충족하기 위해 명백해질 수 있도록 한다.
  2. 근섬유 시스템의 해체는 더 빠른 MHC 동질체를 수축기계에 통합하여 더 느린 것을 대체함으로써 근육이 줄어든 중력 부하 상태에서 더 효과적으로 기능할 수 있도록 한다.

우주 비행과 HS의 언로드 상태가 느린 I SERCA 칼슘 [123]펌프를 억제하면서 고속 II형 석소체(SR) ATPase 구동 칼슘 펌프(SERCA II)의 발현을 증가시킨다는 관찰이 더 많은 통찰력을 제공한다.칼슘 순환은 섬유 활성화와 이완을 조절하기 위해 사용되기 때문에 근섬유의 SR 성분이 수축-이완 과정의 동기화를 제어한다.칼슘 사이클링과 크로스 브리지 사이클링은 움직임을 지원하기 위해 근육 수축 중에 소비되는 에너지의 대부분을 차지하는 두 가지 주요 시스템이기 때문에, 근육의 특성이 부하가 걸리지 않은 환경에서 더 빠른 시스템으로 전환될 때 근육은 더 효과적으로 기능할 수 있습니다.하지만 근육이 높은 중력 자극을 가진 환경에 맞닥뜨리면, 빠른 성질은 본질적으로 중력에 반하는 경제성이 덜하며,[105] 따라서 장시간 하중에 대해 수축할 때 근육 섬유가 더 피로해지기 쉬워집니다.

대사 과정

수축기기와는 대조적으로 다양한 설치류 골격근 대사효소에 대한 연구는 산화효소 [96][111][112][124]발현에 뚜렷한 적응변화가 없는 다양한 반응을 밝혀냈다.이러한 관찰은 피루브산(탄수화물 유도체)을 대사하는 골격근 미토콘드리아의 능력 저하가 관찰되지 않은 9일간의 우주 비행 후 미토콘드리아 기능에 초점을 맞춘 연구 결과와 일치한다.이러한 분석은 상태 3의 대사 조건, 즉 고강도 [102]운동과 유사한 에너지 회전 요구를 시뮬레이션하기 위해 기질 및 보조 인자의 비제한 양 하에서 수행되었다.그러나 지방산 기질을 시험했을 때 긴 사슬 지방산인 팔미테이트를 산화시키는 다른 근육 유형의 용량 감소가 [98]관찰되었다.후자의 발견은 우주 비행에 노출된 근육이 근섬유 [111]내에 저장된 지질 수치를 증가시킨다는 관찰과 일치한다.또한 HS를 [96]받는 근육에서 포도당 흡수를 위한 대사 경로의 사용이 증가한다.따라서 효소 데이터는 불분명한 반면, 언로드 상태에 반응하여 기질 선호도의 일부 변화가 일어날 수 있으며, 이용 능력에 따라 탄수화물이 우선적으로 이용된다.만약 이것이 사실이라면, 탄수화물 저장량이 장기간 EVA 활동을 하는 동안 제한된다면, 그것은 근육 피로의 더 큰 경향을 초래할 수 있다.

기능성은 우주 비행에 대한 근육량과 수축성 표현형의 변화와 관련이 있다.

Stevens와 동료들은 분리된 단섬유 분석에서 칼슘 자극에 대한 민감도 감소와 함께 힘 생성 능력의 결함이 발견되었다고 보고했다.14일간의 우주 비행 후 느린 발목신장섬유와 빠른 발목신장섬유 모두에서 유사한 관찰이 이루어졌다.이 연구는 근섬유의 힘 생성 측면에 초점을 맞췄다.보다 포괄적인 분석 세트를 사용하여 설치류 골격근 기능 특성에 대한 우주 비행의 영향을 조사하기 위해 두 가지 추가 연구만 수행된 것으로 보인다.한 프로젝트는 6일 동안 수행되었고 다른 프로젝트는 2주간의 비행(SLS-2)[105]을 수반했다.두 연구 모두 근육의 기능적 용량의 한계를 정의하는 힘-속도 특성에 초점을 맞췄다.이러한 연구는 위에서 요약한 다른 연구에서 관찰된 섬유 형태와 표현형의 동적 변화 때문에 느린 트위치 근섬유가 우세한 솔러스 골격근에 대해 수행되었다.이 동물들에 대한 분석은 우주 비행에서 돌아온 지 6시간 이내에 시작되었다.그 결과 컴퓨터 프로그램된 에르고미터 시스템을 사용하여 현장에서 연구한 결과, 근육의 최대 강도는 6일 비행 후 24%,[105] 14일 비행 후 37% 감소하였다.이러한 변화는 총근섬유 및 단일 근섬유 수준에서 모두 관찰된 위축의 정도와 일치했다.또한, 비행 동물에서 밑창의 힘-주파수 반응이 변화하여 더 빠른 수축성 표현형으로 전환되었음을 시사한다.최대 단축 속도는 6일 및 14일 우주 비행 그룹에서 각각 14%와 24% 증가했다.이러한 단축 속도의 본질적인 증가는 부분적으로 많은 느린 근육 섬유에서 빠른 타입 IIx MHC의 de novo 발현에 기인했다.반면 비행유발 위축근육의 작업능력과 발전능력은 모두 유의미하게 감소했다.또한 반복 수축 [105][126]출력이 포함된 패러다임에 대응하여 피로에 대한 저항력과 작업 및 출력 유지 능력이 현저하게 감소하였다.HS [117][118][119][120][127]모델을 포함하는 비교 가능한 분석 접근법을 사용하여 유사한 발견이 관찰되었다.종합하면 골격근, 특히 느린 근섬유의 비율이 큰 근섬유가 위축과 수축성 표현형의 리모델링을 모두 거치면 근육의 기능능력이 저하되는 것을 알 수 있다.여러 주요 근육 그룹에 걸쳐 충분한 근육 조직의 질량이 유사한 영향을 받는 경우, 이는 중간 강도 운동 시나리오에 도전할 때 개인의 적합성을 손상시킬 가능성이 높다.

근육이 위축되어 부상에 취약하다

라일리와 동료들은 우주 비행에서 돌아온 후 초기 단계의 포유류 근육의 구조적 온전성에 대한 훌륭한 개요를 제공했다.그들의 연구 결과는 위축된 느린 형태의 골격근에서, 우주 비행 중에 안락사되어 처리된 동물로부터 근육이 제거되었을 때 섬유 손상의 증거가 없다는 것을 암시한다.그러나 관찰 결과에 따르면 우주 비행 후 처음 5~6시간 동안(동물이 접근할 수 있는 가장 이른 시점) 부종은 솔러스나 장골(AL)[94]과 같은 표적 반중력 근육에서 발생한다.이것은 근육들이 중력에 반하여 처음 재하중을 받을 때 근육으로 가는 혈류가 증가하여 일어나는 것으로 생각된다.또한 AL의 특정 영역에서는 근섬유 건전성 및 육종 내 단백질 배열의 조직학적 분석에 기초한 섬유 손상의 징후가 있다.이러한 관찰은 AL의 섬유 중 ~2.5%에서 언급되었지만, 솔러스에는 존재하지 않았다.라일리는 두 근육 그룹 간의 차이 반응의 이유는 약해진 동물들이 자세와 걸음걸이를 변화시켜 편심 스트레스가 AL에 가해지면서 섬유 손상이 발생했기 때문이라고 제안했다.부종과 섬유 손상은 착륙 [94]후 9일 후에 연구된 다른 동물 집단에서 발견되지 않았다.그러나 근육을 분석하기 전에 12시간에서 48시간이 경과하도록 허용된 우주 비행과 HS 설치류 모두에 대해 수행된 추가 연구에서, 관찰 결과, 정상적인 케이지 활동이 충분한 재흡입이 허용된 후 근육에 유의한 병변을 유발한 것으로 나타났다.여기에는 편심상 열융착 육종, 근섬유 교란, 부종, 표적 근섬유 [113]내 대식세포 활성화 및 단구 침윤의 증거(근육 손상 복구 과정의 알려진 마커)가 포함되었다.

이러한 발견의 추론은 근육을 약화시키는 위축 과정에 2차적인 근육 손상의 경향이 있다는 것이다, 그리고 위에서 설명한 바와 같이 우주 비행 후 동물의 불안정성을 고려할 때, 만약 스트레스 자극이 근육 시스템에 가해지면 그것이 p를 회복하기 전에 부상의 가능성이 가장 높다.Roper 구조 및 기능적 능력.

언로드 자극에 대한 근육 위축의 세포 및 분자 메커니즘

위에서 제시된 바와 같이, 골격근 위축은 단백질 합성을 조절하는 과정과 단백질 분해를 조절하는 과정 사이의 불균형을 포함한다.두 과정이 동시에 진행되면 근육량은 안정적입니다.그러나 단백질 합성 경로가 분해 속도에 비해 감소하는 불균형이 있으면 근육 위축이 발생한다.우주 비행 또는 HS에 반응하는 골격근 위축의 경우, 합성 능력의 감소와 열화를 조절하는 과정의 증가가 발생하는 것으로 보이며, 언로드 자극에 대한 빠른 순 열화 반응을 생성한다.이용 가능한 정보에 근거해, 그러한 시나리오는 다음과 같은 일련의 사건을 수반하는 것으로 생각된다.우주비행을 포함한 광범위한 모델을 포함하는 하역 개시 시 I형 및 IIa MHC 유전자 및 액틴 [122]유전자에 영향을 미치는 골격근에서 전사 및/또는 번역 전 활성의 감소가 발생한다.이것은 이 세 가지 단백질에 대한 사전 mRNA 풀과 mRNA 풀의 수치를 감소시킨다(후자는 단백질 번역을 위한 기질이다).함께, MHC와 액틴은 근육 세포에 있는 단백질의 대부분을 차지하는 근섬유 분율의 대부분을 제공합니다.동시에 주요 단백질 키나아제 효소 시스템(PI3kinase/akt/m 구성)의 활성 저하가 발생한다.TOR 경로)는 단백질 [129][130]번역을 제어하는 단백질 합성 장치를 조절한다.이러한 변화는 더 적은 양의 mRNA 기질과 결합하여 총체적으로 단백질 합성을 위한 순 용량 감소에 기여한다.이 과정과 동시에 일어나는 것은 단백질 분해를 증가시키는데 조절 역할을 하는 단백질을 코드하는 유전자 세트의 상향 조절이다.이것들은 미오스타틴 유전자,[129][130] 미오스타틴 1 유전자,[129][130] 그리고 근육 약지 단백질이라고 불리는 유전자를 포함합니다.[130]미오스타틴은 성장을 촉진하는 유전자를 부정적으로 조절하는 항증식 전사 인자입니다.아트라긴과 MURF는 프로테아솜으로 지정된 시스템에서 표적 단백질을 분해하기 위해 유비쿼터스화하는 역할을 하는 E3 연결효소이다.이 MURF 단백질은 타입 I 및 타입 IIa MHC [131]단백질의 분해를 특별히 목표로 하는 핵심 조절제인 것으로 보고되었다.

단백질 합성을 위한 순용량의 감소와 단백질 분해의 증가의 결과로, 사용 가능한 발견이 더 빠른 MHC 유전자가 근육 [121]위축 동안 상향 조절된다는 것을 보여주기 때문에, 근육 섬유 내 근육 단백질의 순손실은 MHC 단백질 함량의 상대적 비율의 변화와 함께 발생한다.따라서, 이것은 보다 작고 빠른 근육 표현형을 낳으며, 이는 언로드 상태에서 근육 성능에 더 적합하다.지구로 돌아오거나 저중력(미중력)에서 달이나 화성에 착륙하는 것과 같은 고중력 환경으로 이행할 때 근육이 증가하는 중력 자극에 직면했을 때 최적의 성능을 발휘하려면 위에서 설명한 일련의 사건들은 반드시 약화되거나 반전되어야 한다.이 과제를 달성하기 위한 최선의 전략은 근육에 상당한 기간 동안 충분한 부하가 가해지지 않을 때 발생하는 단백질 발현 불균형을 막기 위해 높은 수준의 기계적 스트레스를 제공하는 강력한 대응 프로그램을 통해 이루어지는 것이 분명하다.

비인간 영장류에 대한 우주 비행의 영향

우리가 아는 바로는 골격근에 대한 우주 비행 연구에 관여한 쥐 외에 유일한 종은 붉은털원숭이입니다.두 마리의 원숭이가 14일 동안 Bion 11 위성을 타고 우주로 날아갔다.그들은 위쪽 팔과 어깨의 고정화를 수반하는 의자 제한 그룹뿐만 아니라 지상 기반 생체관제 동물들과 비교되었다.이러한 연구의 결과는 다음과 같은 통찰력을 제공했습니다.원숭이의 개별 섬유(느리고 빠른)는 설치류보다 [132][133]섬유질이 더 크지만 설치류 섬유보다 단위 단면적당 강도가 낮다는 점에서 인간 섬유질에 더 가까운 기능적 특성을 보였다.그러나 단일 섬유의 비행 전 대 비행 후 분석에서 저속 연골과 삼두근의 저속 연골은 고속 연골보다 더 큰 위축과 힘 및 전력 생산 감소를 겪었다.또한 미오신 중쇄 프로파일의 변형은 두 개의 다른 근육 그룹에서 [133][134]더 높은 수준의 하이브리드 느린/빠른 섬유가 있음을 나타냈다.삼두근의 근육군을 고정시켜도 비슷한 반응을 보였지만, 그 변화의 크기는 우주 비행 [134]동물보다 훨씬 작았다.

근육 전자기력과 힘줄 힘 기록을 통한 우주 비행 전과 후의 운동 활동을 포함한 이러한 동일한 동물에 대해 수행된 추가 실험은 [135]각각 사람에게서 관찰된 바와 같이 자세와 운동 제어가 우주 비행에 의해 손상되었음을 보여주었다.이러한 변화는 주로 유연근 대 신장근 및 고속 대 저속 운동 단위 풀의 변화된 상대적 모집 편향에 반영되어 변형된 하중 관련 신호에서 나타났다.두 마리의 붉은털 원숭이가 참여한 추가 비행 연구(코스모스 비행 2229)에서 EMG 기록은 우주 [136]비행 전, 도중, 후에 획득되었다.이러한 실험은 우주 비행 중 얻은 기록에서 빠른 내측위근과 상승성 느린 솔러스 근육을 선호하는 모집 패턴의 선호 변화가 나타났다는 점에서 독특했다. 즉, 일반적인 모집 패턴이 역전되었다. 이러한 변화는 우주 비행 후 회복 단계에 잘 유지되었다.또한 미세중력에 노출되는 동안과 직후에 신경운동계의 재편을 시사한다.

따라서, 인간, 원숭이, 설치류의 골격근 섬유는 유사한 근섬유 변화 패턴을 공유하며, 원숭이와 인간의 경우, 하역, 사용 감소, 지구 중력 환경으로의 복귀의 다양한 상태에 반응하여 변화하는 운동 성능과 관련이 있다.

컴퓨터 기반 시뮬레이션 정보

2007년에 "디지털 우주인"이라는 이름의 컴퓨터 기반 시뮬레이션을 개발하여 초중력 환경에서 골격근량과 기능의 손실을 예측하거나 실험 동물이나 인간에 [137]대한 대응책의 효과를 예측하려는 노력에 대한 보고서가 발표되었습니다.디지털 우주 비행사는 "우주 생물의학 연구와 운영을 지원하는 통합 모듈러 모델링 및 데이터베이스 시스템"으로 설명되었으며, 인간의 우주 탐사에 필요한 의학적 및 생리학적 연구의 식별과 의미 있는 해석을 가능하게 하며, 특정 개인의 효과를 판단합니다.위험을 줄이고 도전적인 탐사 임무에 대한 건강 및 성과 목표를 달성하는 데 있어 인간의 대응책"을 제시합니다.[137]미세중력의 특이한 환경에서 작동하는 인간 생리의 복잡성과 변수에 기초한 그러한 수학적 모델을 개발하는 것은 어렵기 때문에, 이 접근법의 효용성은 합리적이기는 하지만 증명되어야 한다.

미래 탐사 임무

골격근육량, 힘 및 지구력 손실과 관련된 위험은 손실 수준뿐만 아니라 시작 지점과 일정 기간 내에 필요한 일련의 작업을 성공적으로 완료하는 데 필요한 상대적 생리학적 비용에 따라 달라진다.따라서 승무원은 미중력에 노출되기 전에 작업을 완료할 수 있어야 하며, 기능 상실의 양이 할당된 모든 작업을 성공적으로 완료하는 데 필요한 수준 이하로 떨어질 수 없으며, 작업 완료를 위한 물리적 성능 요건을 알아야 한다.태스크의 물리적 성능 요건에 관한 정보가 없으면 실패 위험을 판단할 수 없습니다.

또한, 미소 중력 노출 전에 승무원이 작업을 완료할 수 없는 경우, 임무 중 실패 위험은 100%라고 합리적으로 말할 수 있다.그러나 승무원이 모든 가능한 작업을 완료할 수 있는 능력을 가지고 있더라도, 한정된 기간에 걸쳐 완료해야 할 작업의 복합체는 완전히 다른 요건을 제시한다. 왜냐하면 단일 승무원의 능력을 초과하는 작업 기간 내에 완료해야 할 작업의 복합체를 선택할 수 있기 때문이다.모든 승무원들.또한 승무원이 근무일이 거의 끝나갈 무렵에도 그러한 오프노멀 시나리오를 처리할 수 있도록 발생할 수 있는 모든 가능한 우발적 상황을 고려해야 한다.따라서 일상적인 작업의 신중한 스케줄링과 같은 기본적인 접근법이라도 위험을 완화하는 데 도움이 될 수 있습니다.

위의 논의에서 골격근육량, 힘, 지구력 상실과 관련된 위험과 관련하여 알아야 할 몇 가지 중요한 항목이 나타난다.여기에는 다음이 포함됩니다.

  • 승무원 기능 성능의 기준 수준(강도, 내구성, 기능 성능 수준 등)
  • 임무 수행 중 임의의 시점에서 기준선에서 기능 상실의 크기
  • 완료해야 할 태스크 또는 태스크 세트의 생리학적 요구
  • 작업을 수행해야 하는 기간
  • 기능 성능에 영향을 미칠 수 있는 모든 우발 사건
  • 기능 성능에 영향을 줄 수 있는 기타 간섭 조건(영양 및 심리 상태, EVA 슈트 사양, 기기 오작동 또는 고장, 질병, 부상 등)

개별 베이스라인 퍼포먼스의 중요성에 대한 지시는 EDMP 프로그램의 예시적인 예에서 얻을 수 있다.트렁크 굴곡 및 신장 강도의 손실은 비행 중 셔틀 트레드밀에서 운동을 한 승무원이 임무 중 운동을 하지 않은 승무원보다 더 컸습니다(그림 6-7 참조).처음에는 반직관적으로 보이지만 간단한 논리로 설명이 됩니다.비행 중 운동을 선택한 승무원들은 비행 전 일상 업무의 일부로 규칙적으로 운동을 하기 때문에 그렇게 했다.그들은 운동을 하지 않는 동료들보다 체력 수준이 더 높았기 때문에 비행 중에 더 많은 힘을 잃었다.단, %의 변화 데이터에서는 확인할 수 없는 것은 절대 강도 수준입니다.예를 들어, 운동을 하지 않는 동료들보다 두 배나 더 많은 복근과 등 근육을 잃은 운동원들은 운동을 하지 않는 동료들보다 세 배 더 강하게 시작한다면 여전히 그러한 근육에서 더 큰 힘을 가질 수 있다.

달 출격 임무

인간을 포함한 미래의 임무와 관련하여, 달 출격 미션은 아마도 현재 계획된 임무의 가장 낮은 위험을 나타낼 것이고 아폴로 달과 현저하게 다른 특이한 표면 작업이 계획되지 않는 한 (최소한 골격 근육 성능에 관해서) 아폴로 임무보다 더 큰 위험은 없을 것이다.urface 수술아폴로 계획 기간 동안 승무원들이 달 표면에서 가장 긴 누적 시간은 약 22시간이었다.(3일을 합친 것) 그리고 달 표면에서 승무원의 가장 긴 총 지속 시간은 여섯 번째이자 마지막 아폴로 미션(아폴로 17) 동안 약 75시간이었다.

달과 귀환을 위한 단기 임무에 승무원들이 운동 장비를 사용할 수 있어야 하는지에 대한 질문에 대한 대답은 사실 쉬운 것이고 대답은 "그렇다"이다.아폴로 임무 중 외부 전원이 필요 없는 "Exer-Genie"라고 불리는 작고 가벼운 장치가 승무원들에게 제공되었고 그들은 그것을 사용하도록 장려되었다.최근 "아폴로 서밋"에서 수집된 아폴로 승무원들의 구체적인 코멘트는 다음과 같이 요약될 수 있다.

  • 짧은 여행에서는 운동이 필요하지 않으며 승무원들은 눈에 띄는 컨디셔닝 문제를 겪었다고 느끼지 않았지만, 임무의 모든 단계에서 "휴식과 휴식"을 위해 가능한 한 운동 능력을 이용할 수 있도록 요구했다.운동장치는 모든 승무원이 다양한 양과 강도를 가지고 사용했다.달 표면 승무원들(아폴로 17호의 경우 75시간 동안 지상 작업에 소요된 최대 시간은 22시간)은 달 표면에서의 활동이 단기간의 임무에 충분한 운동을 제공한다고 느꼈지만, 스트레칭과 팔뚝 운동을 위한 간단하고 튼튼한 장치를 환영했을 것이다.(주: Exer-Genie는 커맨드 모듈 파일럿과 함께 커맨드 모듈에 남았습니다; 달 탐사선을 타고 달 표면으로 내려온 두 명의 우주인과 동행하지 않았습니다.)
  • 아폴로호의 승무원들은 승무원 외과의사들과 미션 플래너들이 그러한 단기간의 임무를 위해 연습 처방전을 짜지 말고, 승무원들이 그들의 여가에 그것들을 수행하도록 해야 한다고 생각했다.
  • 그들은 아폴로 기간 동안 비행하는 것보다 더 튼튼하고 가벼운 비행 중 운동 장비가 필요하다고 말했다.Exer-Genie는 한계가 있었고, 로프는 부서지기 쉬웠으며, 이 장치는 많은 열과 냄새를 발생시켰기 때문에 대체 운동 장치가 필요했다.
  • 대부분의 승무원들은 임무 전 스케줄이 근골격의 힘과 체력을 유지할 수 있는 충분한 시간을 제공해야 한다고 생각했다.일부 우주인들은 달 표면에서의 능력을 지구에서의 1G에서 필요한 것보다 더 많은 힘이 필요한 경우에 있어서 달 표면에서 필요한 사전 임무 훈련 때문이라고 말했다.
  • 승무원들은 Exer-Genie 또는 대체품이 반드시 필요하다고 느꼈고, 그것을 망가뜨릴까 봐, 실제로는 재진입하기 전에 컨디셔닝에 사용할 수 있도록 격한 사용을 줄이고 있었다.
  • 가장 강력한 코멘트는 "최대한 많은 운동 능력을 미래의 모든 차량에 내장해야 한다"는 것이었다. 왜냐하면 그들은 이용될 것이고 승무원들은 비행 내내 운동 능력이 매우 중요하며 다양한 운동이 제공되어야 한다고 느꼈다.

달 전초 임무

달 전초기 임무는 짧은 "소티" 임무보다 더 큰 도전을 제시하지만, 현재의 위험 주제에 관해서는 아마도 ISS에서 경험하는 것과 유사한 위험을 나타낼 것이다.달의 중력은, 비록 지구 중력의 1/6 정도이기는 하지만, 여전히 미세 중력보다 근육량과 기능을 유지하기 위해 충분한 하중을 제공하는데 더 도움이 된다.근육 위축에 대항하기 위해서뿐만 아니라 위의 아폴로 우주 비행사들에 의해 언급된 이유들 때문에 분명히 운동 요법과 하드웨어가 필요할 것이다.얼마나 많은 연습이 필요한지, 그리고 그것을 구현하는 적절한 방법은 분명 혁신적인 연구가 채워져야 할 지식 격차이다.이 연구의 일부는 의심할 여지 없이 승무원이 노출될 위험의 수준을 정의하는 데 도움이 될 뿐만 아니라 그러한 위험을 적절히 완화하는 데도 도움이 될 것이다.

화성 통과

의심할 여지 없이, 지구와 화성 사이의 운송과 귀환 여행은 인류 우주 비행 역사에서 마주친 인류에게 가장 큰 위험을 나타낸다.방사선 피폭의 위험에도 불구하고 근골격계 악화를 방지해야 하며 그렇지 않으면 화성(및 귀환)에 대한 임무가 성공할 수 없다.미세 중력에 대한 인간의 장기 피폭에 내재된 위험을 완화하기 위해서는 고도로 정제된 운동 프로토콜과 기능적 용량을 모니터링하는 강력한 운동 장비 및 방법이 필수적이다.장비 및 승무원에게 사소한 공간을 제공하는 CEV(Crew Explorer Vehicle)의 현재 설계 내에서 위의 사항을 제공하는 것이 큰 과제가 될 것이다.좁은 경계가 스트레칭이나 운동을 할 공간이 거의 없을 것이다.인체 운동의 부산물인 열, 수증기 및 이산화탄소를 효율적으로 처리함으로써 완전한 운동 보완을 지원하는 설계가 제한적일 수 있는 장비 및 인체 생명 유지 시스템에 대한 약간의 전력 또는 무전력은 극복해야 하는 추가적인 과제이다.

화성 전초기지

달 전초기 임무에서 얻은 지식은 화성 전초기지의 성공적인 설립에 매우 관련이 있을 것이다.만약 화성으로의 장거리 이동과 미소 중력 노출의 연장 기간으로 야기된 도전을 충족할 수 있다면, 달 전초기지의 경험이 이 단계에 대한 위험 완화 전략을 개발할 수 있는 상당한 기회를 제공했기 때문에 전초기 단계는 그에 비해 훨씬 낮은 위험을 나타낼 것이다.중력 환경은 비슷하다; 사실, 달의 중력장보다 더 큰 화성 중력장은 덜 무서운 환경을 제공할 것이다.그러나 화성 전초기 단계에서 충분한 운동 능력을 제공하는 능력은 승무원들이 지구로 돌아오는 이동 중 미중력에 장기간 노출될 수 있도록 준비하는데 필수적이다.이것은 아마도 탐사급 임무에서 골격근의 안전한 성능을 유지하는 것에 관한 가장 큰 도전일 것이다.

현재의 갭

40년간의 노력에도 불구하고, 우주 비행 근육 위축과 골격 근육 기능 결손 예방에 대한 성공은 아직 모든 경우에서 이루어지지는 않았다.우리의 지식 공백으로 인해 우주 비행의 미중력에 노출되는 동안, 특히 장기 임무 동안 근육량, 기능, 지구력을 잃는 위험을 완전히 완화하는 대응 프로그램을 시행하는 것을 막았다.부분적인 G환경에서의 작업이나 생활에 관한 지식이나 EVA 슈트의 착용이 인간의 퍼포먼스에 미치는 영향에도 차이가 있습니다.

미소 중력 중

골격근육량, 기능 및 지구력 상실의 위험을 완화하기 위해 향후 연구에서 다루어야 할 주요 지식 격차는 다음과 같다.

  • 미소 중력 환경에 사는 인간의 경우, 위험을 최소화하거나 완전히 완화하는 데 필요한 모드, 강도 및 양을 포함한 최적의 운동 요법은 알려져 있지 않다.우주 비행 중에 적절한 운동 처방을 개발하고 검증해야 한다.
  • 위험을 최소화하거나 완전히 완화하는 데 필요한 연습 하드웨어와 가장 편한 인체 대 하드웨어 인터페이스의 유형과 기능 요건은 알려져 있지 않다.이러한 하드웨어는 미션에 고유할 가능성이 높기 때문에 적절한 환경에서 검증해야 합니다.
  • 현재 개발된 첨단 저항 운동 장치(aRED)의 기내 사용에 의한 골격근력 유지에 대한 효과는 알려져 있지 않다.임시 장치(iRED)(최대 달성 가능 하중 300lbs)에 내재된 결함 때문에, 우리는 승무원들에게 최적의 저항 연습 기회를 제공하지 못했다.aRED를 이용한 비행 중 연구는 장기 미소 중력 노출 시 유산소 운동과 저항성 운동을 결합한 프로그램의 효과를 결정하는 데 필수적이다.
  • 임무별 중요 임무 임무와 지상 EVA 운영 중 승무원에 대한 생리학적 비용의 예상 복합은 잘 정의되어 있지 않다.이는 인간의 기능적 요건과 부수적 위험을 결정하는 데 필수적이다.달 표면 EVA가 제공하는 골격근 부하와 유산소 운동 수준은 모델링이나 달 아날로그 연구를 통해 측정되어야 하며 그 후 검증되어야 한다.
  • 부분 G 환경에 사는 인간의 경우, 위험을 최소화하는 데 필요한 모드, 강도 및 양을 포함한 최적의 운동 요법은 알려져 있지 않다.부분 G 환경을 위해 적절한 연습 처방을 개발하고 검증해야 한다.
  • EVA 소송은 작업 완료를 위해 승무원이 발생시킬 수 있는 최대 유효 힘을 감소시켜 승무원의 작업 지출의 일부가 소송에 내재된 저항으로 손실되는 것으로 알려져 있다.부분적인 G 환경에서 작업할 때 적합한 인간의 성과 수준은 알려지지 않았으며, 적절한 연구를 수행하여 채워야 하는 추가적인 지식 격차를 나타낸다.

아날로그 환경에서

  • 다양한 임무 시나리오에 필요한 운동 요법을 개발하기 위해서는 아날로그 환경이 필요하다.임무별 연습 처방과 연습 하드웨어를 최적화하기 위한 적절한 아날로그 환경은 아직 잘 정의되지 않았다.
  • 처음에, 달 아날로그 환경은 예상되는 표면 EVA 활동과 함께 일상생활의 활동이 골격근 기능을 보호할 것인지 결정하기 위해 필요하다.이 연구의 결과는 달 부분 G 환경에서 골격근 기능을 유지하기 위해 어떤 추가적인 모드, 강도, 운동량을 필요로 하는지 결정할 것이다.
  • 달 아날로그 연구 결과는 화성 전초기 임무의 설계와 계획에 매우 귀중할 것이다.

탐사 임무 운영 시나리오

화성이나 태양계 내의 다른 행성이나 소행성에 대한 임무는 향후 20년 이내에 가능할 것으로 보인다.현재의 CEV 설계와 관련하여 멀리 떨어진 행성과의 이동 시간이 길어지는 것은 생명 과학계에 엄청난 도전이다.ISS에서 장기간 미소중력을 노출하는 동안 경험과 연구를 통해 얻은 지식은 이 단계에서 인간에 대한 위험을 완화하는 데 도움이 될 것이다.부분적인 G 환경의 행성 표면에서 장기간 생활하고 일하는 것에 대한 우리의 현재 지식의 많은 공백은 달의 전초기지 임무 동안 채워져야 한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c Adams, GR; Caiozzo, VL; Baldwin, KM (1 December 2003). "Skeletal muscle unweighting: spaceflight and ground-based models". Journal of Applied Physiology. 95 (6): 2185–2201. doi:10.1152/japplphysiol.00346.2003. PMID 14600160. Archived from the original on 15 June 2013.
  2. ^ Caiozzo, VJ; Rose-Gottron, C; Baldwin, KM; Cooper, D; Adams, G; Hicks, J; Kreitenberg, A (February 2004). "Hemodynamic and metabolic responses to hypergravity on a human-powered centrifuge". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 75 (2): 101–8. PMID 14960043.
  3. ^ Johnston, RS (1975). "Introduction: Biomedical Results of Apollo". Washington, DC: NASA. Archived from the original on 2013-05-16.
  4. ^ a b Rummel, JA; Sawin, C.F.; Michel, EL (1975). "Exercise Response". In Johnston, RS; Dietlein, LF; Berry, CA (eds.). Biomedical Results of Apollo. Washington, DC: NASA. pp. 265–275.
  5. ^ Maxfield, Mary E.; Brouha, Lucien (November 1963). "Validity of Heart Rate as an Indicator of Cardiac Strain". Journal of Applied Physiology. 18 (6): 1099–104. doi:10.1152/jappl.1963.18.6.1099. PMID 14080727.
  6. ^ Kim, TS; Rahn, H; Farhi, LE (July 1966). "Estimation of true venous and arterial PCO2 by gas analysis of a single breath". Journal of Applied Physiology. 21 (4): 1338–44. doi:10.1152/jappl.1966.21.4.1338. PMID 5916672.
  7. ^ Buderer, MC; Rummel, JA; Sawin, CF; Mauldin, DG (July 1973). "Use of the single-breth method of estimating cardiac output during exercise-stress testing". Aerospce Medicine. 44 (7): 756–763. Archived from the original on 2014-05-04.
  8. ^ a b c d e Dietlein, LF (1975). "Summary and conclusions". In Johnston, RS; Dietlein, LF; Berry, CA (eds.). Biomedical Results of Apollo. Washington DC: NASA.
  9. ^ a b c d e f g h i j Thornton, WE; Rummel, JA (1977). "Muscular deconditioning and its prevention in spaceflight". In Johndton, RS; Dietlien, LF (eds.). Biomedical Results from Skylab. Washington, DC: NASA. pp. 191–197.
  10. ^ a b Thornton, WE; Hoffler, GW; Rummel, JA (1977). "Anthropomorphic changes and fluid shifts". In Johnston, RS; Dietlein, LF (eds.). Biomedical Results of Skylab. Washington, DC: NASA. pp. 330–338.
  11. ^ a b Whedon, GD; Lutwak, L; Rambaut, PC; Whittle, MW; Smith, MC; Reid, J; Leach, C; Stadler, CJ; Sanford, DD (1977). "Mineral and nitrogen netabolic studies – Experiment M071". In Johnston, RS; Dietlein, LF (eds.). Biomedical Results of Skylab. Washington, DC: NASA. pp. 164–174.
  12. ^ a b c Stein, TP; Leskiw, MJ; Schluter, MD (July 1996). "Diet and nitrogen metabolism during spaceflight on the shuttle". Journal of Applied Physiology. 81 (1): 82–97. doi:10.1152/jappl.1996.81.1.82. PMID 8828650.
  13. ^ a b c d e f g h i j k Greenisen, MC; Hayes, J; Siconolfi, S; Moore, A (1999). "Functional Performance Evaluation". In Sawin, CF; Taylor, GR; Smith, WL (eds.). Extended Duration Orbiter Medical Project Final Report 1989 – 1995. NASA. pp. 3.1–3.24.
  14. ^ a b c Zhou, MY; Klitgaard, H; Saltin, B; Roy, RR; Edgerton, VR; Gollnick, PD (May 1995). "Myosin heavy chain isoforms of human muscle after short-term spaceflight". Journal of Applied Physiology. 78 (5): 1740–4. doi:10.1152/jappl.1995.78.5.1740. PMID 7649907.
  15. ^ Itai, Y; Kariya, Y; Hoshino, Y (June 2004). "Morphological changes in rat hindlimb muscle fibres during recovery from disuse atrophy". Acta Physiologica Scandinavica. 181 (2): 217–24. doi:10.1111/j.1365-201X.2004.01271.x. PMID 15180794.
  16. ^ Jaspers, SR; Tischler, ME (November 1984). "Atrophy and growth failure of rat hindlimb muscles in tail-cast suspension". Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology. 57 (5): 1472–9. doi:10.1152/jappl.1984.57.5.1472. PMID 6520041.
  17. ^ Steffen, JM; Fell, RD; Geoghegan, TE; Ringel, LC; Musacchia, XJ (March 1990). "Age effects on rat hindlimb muscle atrophy during suspension unloading". Journal of Applied Physiology. 68 (3): 927–31. doi:10.1152/jappl.1990.68.3.927. PMID 1692824.
  18. ^ a b c d LeBlanc, A; Lin, C; Shackelford, L; Sinitsyn, V; Evans, H; Belichenko, O; Schenkman, B; Kozlovskaya, I; Oganov, V; Bakulin, A; Hedrick, T; Feeback, D (December 2000). "Muscle volume, MRI relaxation times (T2), and body composition after spaceflight". Journal of Applied Physiology. 89 (6): 2158–64. doi:10.1152/jappl.2000.89.6.2158. PMID 11090562. Archived from the original on 2013-06-15.
  19. ^ a b LeBlanc, A; Rowe, R; Schneider, V; Evans, H; Hedrick, T (December 1995). "Regional muscle loss after short duration spaceflight". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 66 (12): 1151–4. PMID 8747608.
  20. ^ a b c d e f LeBlanc, AD; Schneider, VS; Evans, HJ; Pientok, C; Rowe, R; Spector, E (November 1992). "Regional changes in muscle mass following 17 weeks of bed rest". Journal of Applied Physiology. 73 (5): 2172–8. doi:10.1152/jappl.1992.73.5.2172. PMID 1474100.
  21. ^ Schneider, SM; Amonette, WE; Blazine, K; Bentley, J; Lee, SM; Loehr, JA; Moore AD, Jr; Rapley, M; Mulder, ER; Smith, SM (November 2003). "Training with the International Space Station interim resistive exercise device" (PDF). Medicine and Science in Sports and Exercise. 35 (11): 1935–45. doi:10.1249/01.MSS.0000093611.88198.08. PMID 14600562. Archived from the original (PDF) on 2013-10-12.
  22. ^ Lee, SM; Cobb, K; Loehr, JA; Nguyen, D; Schneider, SM (May 2004). "Foot-ground reaction force during resistive exercise in parabolic flight". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 75 (5): 405–12. PMID 15152892.
  23. ^ a b Lee, SM; Shakelford, LC; Smith, SM; Guilliams, ME; Loehr, JA; Shepherd, B; Laughlin, MS; Chauvin, J; Hagan, RD (2004). "Lean tissue mass and muscle strength: Does resistive exercise prevent space flight deconditioning?". Med Sci Sports Exerc. 36 (5): S272. doi:10.1249/00005768-200405001-01304.
  24. ^ Hayes, JC; McBrine, JJ; Roper, ML; et al. (1992). "Effects of space flight on skeletal muscle performance". FASEB J. 6: A1770.
  25. ^ Tesch, PA; Berg, HE; Bring, D; Evans, HJ; LeBlanc, AD (January 2005). "Effects of 17-day spaceflight on knee extensor muscle function and size". European Journal of Applied Physiology. 93 (4): 463–8. doi:10.1007/s00421-004-1236-9. PMID 15517339. S2CID 22935915.
  26. ^ Kakurin, LI; Cherepakhin, MA; Ushakov, AS; Senkevich, YA (1971). "Functional insufficiency of the neuromuscular system caused by weightlessness and hypokinesia". Life Sciences in Space Research. 10: 61–4. PMID 11898843.
  27. ^ LeBlanc, A; Schneider, V; Shackelford, L; West, S; Oganov, V; Bakulin, A; Voronin, L (December 2000). "Bone mineral and lean tissue loss after long duration space flight" (PDF). Journal of Musculoskeletal & Neuronal Interactions. 1 (2): 157–60. PMID 15758512.
  28. ^ a b Grigoriev, AI; Bugrov, SA; Bogomolov, VV; Egorov, AD; Kozlovskaya, IB; Pestov, ID; Polyakov, VV; Tarasov, IK (February 1991). "Medical results of the Mir year-long mission". The Physiologist. 34 (1 Suppl): S44–8. Bibcode:1991AcAau..23....1G. doi:10.1016/0094-5765(91)90092-J. PMID 2047465.
  29. ^ a b Kozlovskaya, IB; Aslanova, IF; Barmin, VA; et al. (1983). "The naure and characteristics of gravitational ataxia". Physiologist. 501 (Pt. 1): 287–295.
  30. ^ Kozlovskaya, IB; Barmin, VA; Stepantsov, VI; Kharitonov, NM (February 1990). "Results of studies of motor functions in long-term space flights". The Physiologist. 33 (1 Suppl): S1–3. PMID 2371310.
  31. ^ a b Vorobyov, EI; Gazenko, OG; Genin, AM; Egorov, AD (December 1983). "Medical results of Salyut-6 manned space flights". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 54 (12 Pt 2): S31–40. PMID 6661132.
  32. ^ Akima, H; Kawakami, Y; Kubo, K; Sekiguchi, C; Ohshima, H; Miyamoto, A; Fukunaga, T (October 2000). "Effect of short-duration spaceflight on thigh and leg muscle volume" (PDF). Medicine and Science in Sports and Exercise. 32 (10): 1743–7. doi:10.1097/00005768-200010000-00013. PMID 11039647. Archived from the original (PDF) on 2014-05-04.
  33. ^ Day, MK; Allen, DL; Mohajerani, L; Greenisen, MC; Roy, RR; Edgerton, VR (1995). "Adaptations of human skeletal muscle fibers to spaceflight". Journal of Gravitational Physiology. 2 (1): P47–50. PMID 11538928.
  34. ^ Edgerton, VR; Zhou, MY; Ohira, Y; Klitgaard, H; Jiang, B; Bell, G; Harris, B; Saltin, B; Gollnick, PD; Roy, RR (May 1995). "Human fiber size and enzymatic properties after 5 and 11 days of spaceflight". Journal of Applied Physiology. 78 (5): 1733–9. doi:10.1152/jappl.1995.78.5.1733. PMID 7649906.
  35. ^ Shenkman, B; Kozlovska, IB; Siconolfi, SF (1997). "Structure and function of knee extensors after long-duration spaceflight in man: effects of countermeasure exercise training". 12th Man in Space Symposium. Washington, DC.
  36. ^ Fitts, R. H.; Widrick, J. J.; Knuth, S. T.; Blaser, C. A.; Karhanek, M.; Trappe, S. W.; Trappe, T. A.; Costill, D. L. (1997). "Force-velocity and force-power properties of human muscle fibers after spaceflight". Med Sci Sports Exerc. 29: S1081. doi:10.1097/00005768-199705001-01080.
  37. ^ Trappe, SW; Trappe, TA; Lee, GA; et al. (1997). "Effect of spaceflight on human calf muscle morphology and function (abstract)". Med Sci Sports Exerc. 29: S1085. doi:10.1097/00005768-199705001-01084.
  38. ^ a b Trappe, SW; Trappe, TA; Lee, GA; Widrick, JJ; Costill, DL; Fitts, RH (July 2001). "Comparison of a space shuttle flight (STS-78) and bed rest on human muscle function". Journal of Applied Physiology. 91 (1): 57–64. doi:10.1152/jappl.2001.91.1.57. PMID 11408413. Archived from the original on 2013-06-15.
  39. ^ Edgerton, VR; Roy, RR (1994). Neuromuscular adaptation to actual and simulated weightlessness. Advances in Space Biology and Medicine. Vol. 4. pp. 33–67. doi:10.1002/cphy.cp040132. ISBN 9780470650714. PMID 7757253.
  40. ^ Kozlovskaia, IB; Grigor'eva, LS; Gevlich, GI (November–December 1984). "[Comparative analysis of the effect of weightlessness and its model on the velocity-strength properties and tonus of human skeletal muscles]". Kosmicheskaia Biologiia I Aviakosmicheskaia Meditsina. 18 (6): 22–6. PMID 6513481.
  41. ^ Layne, CS; Spooner, BS (1994). "Microgravity effects on "postural" muscle activity patterns". Advances in Space Research. 14 (8): 381–4. Bibcode:1994AdSpR..14..381L. doi:10.1016/0273-1177(94)90427-8. PMID 11537944.
  42. ^ Layne, CS; McDonald, PV; Bloomberg, JJ (January 1997). "Neuromuscular activation patterns during treadmill walking after space flight" (PDF). Experimental Brain Research. Experimentelle Hirnforschung. Experimentation Cerebrale. 113 (1): 104–16. doi:10.1007/bf02454146. PMID 9028779. S2CID 18514959.
  43. ^ Antonutto, G; Capelli, C; Girardis, M; Zamparo, P; di Prampero, PE (January 1999). "Effects of microgravity on maximal power of lower limbs during very short efforts in humans". Journal of Applied Physiology. 86 (1): 85–92. doi:10.1152/jappl.1999.86.1.85. PMID 9887117. Archived from the original on 2013-06-15.
  44. ^ Antonutto, G; Capelli, C; Giradis, M; Zamparo, P; di Prampero, PE (October–December 1995). "Effects of microgravity on muscular explosive power of the lower limbs in humans". Acta Astronautica. 36 (8–12): 473–8. Bibcode:1995AcAau..36..473A. doi:10.1016/0094-5765(95)00133-6. PMID 11540979.
  45. ^ a b c d Bamman, MM; Clarke, MS; Feeback, DL; Talmadge, RJ; Stevens, BR; Lieberman, SA; Greenisen, MC (January 1998). "Impact of resistance exercise during bed rest on skeletal muscle sarcopenia and myosin isoform distribution". Journal of Applied Physiology. 84 (1): 157–63. doi:10.1152/jappl.1998.84.1.157. PMID 9451630. Archived from the original on 2013-06-15.
  46. ^ a b Bamman, MM; Hunter, GR; Stevens, BR; Guilliams, ME; Greenisen, MC (November 1997). "Resistance exercise prevents plantar flexor deconditioning during bed rest". Medicine and Science in Sports and Exercise. 29 (11): 1462–8. doi:10.1097/00005768-199711000-00012. PMID 9372483.
  47. ^ a b Ferrando, AA; Tipton, KD; Bamman, MM; Wolfe, RR (March 1997). "Resistance exercise maintains skeletal muscle protein synthesis during bed rest". Journal of Applied Physiology. 82 (3): 807–10. doi:10.1152/jappl.1997.82.3.807. PMID 9074967. Archived from the original on 2013-06-16.
  48. ^ a b c Akima, H; Kubo, K; Kanehisa, H; Suzuki, Y; Gunji, A; Fukunaga, T (May 2000). "Leg-press resistance training during 20 days of 6 degrees head-down-tilt bed rest prevents muscle deconditioning". Eur J Appl Physiol. 82 (1–2): 30–38. doi:10.1007/s004210050648. PMID 10879440. S2CID 23150166.
  49. ^ a b c d e Shackelford, LC; LeBlanc, AD; Driscoll, TB; Evans, HJ; Rianon, NJ; Smith, SM; Spector, E; Feeback, DL; Lai, D (July 2004). "Resistance exercise as a countermeasure to disuse-induced bone loss". Journal of Applied Physiology. 97 (1): 119–29. doi:10.1152/japplphysiol.00741.2003. PMID 15220316. Archived from the original on 2013-06-15.
  50. ^ Alkner, BA; Tesch, PA (December 2004). "Knee extensor and plantar flexor muscle size and function following 90 days of bed rest with or without resistance exercise". European Journal of Applied Physiology. 93 (3): 294–305. doi:10.1007/s00421-004-1172-8. PMID 15338217. S2CID 20556976.
  51. ^ a b Ferrando, AA; Lane, HW; Stuart, CA; Davis-Street, J; Wolfe, RR (April 1996). "Prolonged bed rest decreases skeletal muscle and whole body protein synthesis". The American Journal of Physiology. 270 (4 Pt 1): E627–33. doi:10.1152/ajpendo.1996.270.4.E627. PMID 8928769.
  52. ^ Stuart, CA; Shangraw, RE; Peters, EJ; Wolfe, RR (September 1990). "Effect of dietary protein on bed-rest-related changes in whole-body-protein synthesis". The American Journal of Clinical Nutrition. 52 (3): 509–14. doi:10.1093/ajcn/52.3.509. PMID 2203254.
  53. ^ Ferrando, AA; Stuart, CA; Brunder, DG; Hillman, GR (October 1995). "Magnetic resonance imaging quantitation of changes in muscle volume during 7 days of strict bed rest". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 66 (10): 976–81. PMID 8526835.
  54. ^ LeBlanc, A; Gogia, P; Schneider, V; Krebs, J; Schonfeld, E; Evans, H (November–December 1988). "Calf muscle area and strength changes after five weeks of horizontal bed rest". The American Journal of Sports Medicine. 16 (6): 624–9. doi:10.1177/036354658801600612. PMID 3239619. S2CID 11865820.
  55. ^ Dudley, GA; Duvoisin, MR; Convertino, VA; Buchanan, P (July 1989). "Alterations of the in vivo torque-velocity relationship of human skeletal muscle following 30 days exposure to simulated microgravity". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 60 (7): 659–63. PMID 2764849.
  56. ^ a b c Dudley, GA; Duvoisin, MR; Adams, GR; Meyer, RA; Belew, AH; Buchanan, P (August 1992). "Adaptations to unilateral lower limb suspension in humans". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 63 (8): 678–83. PMID 1510640.
  57. ^ Katkovskiy, BS; Machinskiy, GV; Toman, PS; Danilova, VI; Demida, BF (1974). "Man's physical performance after 30-day hypokinesia with countermeasures". Kosm Biol Aviakosm Med. 8 (3): 43–47. PMID 4857606.
  58. ^ Berg, HE; Dudley, GA; Häggmark, T; Ohlsén, H; Tesch, PA (April 1991). "Effects of lower limb unloading on skeletal muscle mass and function in humans". Journal of Applied Physiology. 70 (4): 1882–5. doi:10.1152/jappl.1991.70.4.1882. PMID 2055867.
  59. ^ a b Hather, BM; Adams, GR; Tesch, PA; Dudley, GA (April 1992). "Skeletal muscle responses to lower limb suspension in humans". Journal of Applied Physiology. 72 (4): 1493–8. doi:10.1152/jappl.1992.72.4.1493. PMID 1534323.
  60. ^ Grigor'eva, LS; Kozlovskaia, IB (July–August 1985). "[Effect of 7-day immersion hypokinesia on the characteristics of precise movements]". Kosmicheskaia Biologiia I Aviakosmicheskaia Meditsina. 19 (4): 38–42. PMID 4057930.
  61. ^ Koryak, Y (December 2002). ""DRY" immersion induces neural and contractile adaptations in the human triceps surae muscle" (PDF). Environmental Medicine : Annual Report of the Research Institute of Environmental Medicine, Nagoya University. 46 (1–2): 17–27. PMID 12666668.
  62. ^ Kozlovskaya, IB; Aslanova, IF; Grigorieva, LS; Kreidich, YuV (December 1982). "Experimental analysis of motor effects of weightlessness". The Physiologist. 25 (6): S49–52. PMID 7186145.
  63. ^ Miller, TF; Saenko, IV; Popov, DV; Vinogradova, OL; Kozlovskaya, IB (July 2004). "Effect of mechanical stimulation of the support zones of soles on the muscle stiffness in 7-day dry immersion". Journal of Gravitational Physiology. 11 (2): P135–6. PMID 16237815.
  64. ^ Netreba, AI; Khusnutdinova, DR; Vinogradova, OL; Kozlovskaya, IB (July 2004). "Effect of dry immersion in combination with stimulation of foot support zones upon muscle force-velocity characteristics". Journal of Gravitational Physiology. 11 (2): P129–30. PMID 16237812.
  65. ^ Shenkman, BS; Litvinova, KS; Nemirovskaya, TL; Podlubnaya, ZA; Vikhlyantsev, IM; Kozlovskaya, IB (July 2004). "Afferent and peripheral control of muscle fiber properties during gravitational unloading". Journal of Gravitational Physiology. 11 (2): P111–4. PMID 16235439.
  66. ^ a b Berg, Hans (1996). Effects of unloading on skeletal muscle mass and function in man. Stockholm: Karolinska Institute. ISBN 978-91-628-1962-0.
  67. ^ Hikida, RS; Gollnick, PD; Dudley, GA; Convertino, VA; Buchanan, P (July 1989). "Structural and metabolic characteristics of human skeletal muscle following 30 days of simulated microgravity". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 60 (7): 664–70. PMID 2764850.
  68. ^ Il'ina-Kakuyeva, YI; Portugalov, VV; Krivenkov, NP; et al. (1979). "effects of physical conditioning and electric stimulation on metabolic processes in the soleus muscle and structure thereof in hypokinetic man". Kosm Biol Aviakosm. 13: 35–38.
  69. ^ Bamman, MM; Clarke, MS; Talmadge, RJ; Feeback, DL (March 1999). "Enhanced protein electrophoresis technique for separating human skeletal muscle myosin heavy chain isoforms". Electrophoresis. 20 (3): 466–8. doi:10.1002/(SICI)1522-2683(19990301)20:3<466::AID-ELPS466>3.0.CO;2-7. PMID 10217154.
  70. ^ Gallagher, P; Trappe, S; Harber, M; Creer, A; Mazzetti, S; Trappe, T; Alkner, B; Tesch, P (September 2005). "Effects of 84-days of bedrest and resistance training on single muscle fibre myosin heavy chain distribution in human vastus lateralis and soleus muscles". Acta Physiologica Scandinavica. 185 (1): 61–9. doi:10.1111/j.1365-201X.2005.01457.x. PMID 16128698.
  71. ^ Virtanen, P; Väänänen, HK; Pasanen, L; Lähde, S; Puranen, J; Takala, TE (July 1991). "Effect of immobilization on carbonic anhydrase III and myoglobin content in human leg muscle". Acta Physiologica Scandinavica. 142 (3): 303–6. doi:10.1111/j.1748-1716.1991.tb09161.x. PMID 1927544.
  72. ^ Ward, GR; MacDougall, JD; Sutton, JR; Toews, CJ; Jones, NL (February 1986). "Activation of human muscle pyruvate dehydrogenase with activity and immobilization". Clinical Science. 70 (2): 207–10. doi:10.1042/cs0700207. PMID 3956111.
  73. ^ Berg, HE; Dudley, GA; Hather, B; Tesch, PA (July 1993). "Work capacity and metabolic and morphologic characteristics of the human quadriceps muscle in response to unloading". Clinical Physiology. 13 (4): 337–47. doi:10.1111/j.1475-097X.1993.tb00334.x. PMID 8370234.
  74. ^ Buckey, Jay C. (2006). "Muscle Loss: A Practical Guide to Maintaining Strength". Space physiology ([Online-Ausg.]. ed.). Oxford: Oxford university press. pp. 78–100. ISBN 978-0-19-513725-5.
  75. ^ Koryak, Y (1995). "Contractile properties of the human triceps surae muscle during simulated weightlessness". European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology. 70 (4): 344–50. doi:10.1007/BF00865032. PMID 7649146. S2CID 6663407.
  76. ^ Grana, EA; Chiou-Tan, F; Jaweed, MM (August 1996). "Endplate dysfunction in healthy muscle following a period of disuse". Muscle & Nerve. 19 (8): 989–93. doi:10.1002/(SICI)1097-4598(199608)19:8<989::AID-MUS6>3.0.CO;2-4. PMID 8756164.
  77. ^ Rittweger, J; Frost, HM; Schiessl, H; Ohshima, H; Alkner, B; Tesch, P; Felsenberg, D (June 2005). "Muscle atrophy and bone loss after 90 days' bed rest and the effects of flywheel resistive exercise and pamidronate: results from the LTBR study". Bone. 36 (6): 1019–29. doi:10.1016/j.bone.2004.11.014. PMID 15811637.
  78. ^ Berg, HE; Eiken, O; Miklavcic, L; Mekjavic, IB (February 2007). "Hip, thigh and calf muscle atrophy and bone loss after 5-week bedrest inactivity". European Journal of Applied Physiology. 99 (3): 283–9. doi:10.1007/s00421-006-0346-y. PMID 17186305. S2CID 40929101.
  79. ^ Popova, IA; Afonin, BV; Davydova, NA; Grigoriev, AI (February 1987). "Hormonal regulation in space flights of varying duration". The Physiologist. 30 (1 Suppl): S42–4. PMID 3562618.
  80. ^ Grigoriev, AI; Popova, IA; Ushakov, AS (September 1987). "Metabolic and hormonal status of crewmembers in short-term spaceflights". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 58 (9 Pt 2): A121–5. PMID 3675477.
  81. ^ Leach, CS (1992). "Biochemical and hematologic changes after short-term space flight". Microgravity Quarterly. 2 (2): 69–75. PMID 11537105.
  82. ^ Smirnov, KV; Rubinova, LG; Afonin, BV; Noskov, VB; Kravchenko, VV (May–June 1991). "[Functional carbohydrate test during 237-day space flight]". Kosmicheskaia Biologiia I Aviakosmicheskaia Meditsina. 25 (3): 61–2. PMID 1770772.
  83. ^ Dolkas, CB; Greenleaf, JE (December 1977). "Insulin and glucose responses during bed rest with isotonic and isometric exercise". Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology. 43 (6): 1033–8. doi:10.1152/jappl.1977.43.6.1033. PMID 606688.
  84. ^ Lipman, RL; Raskin, P; Love, T; Triebwasser, J; Lecocq, FR; Schnure, JJ (February 1972). "Glucose intolerance during decreased physical activity in man" (PDF). Diabetes. 21 (2): 101–7. doi:10.2337/diab.21.2.101. PMID 4621842. S2CID 12659412.
  85. ^ Maaß, H; Raabe, W.; Wegmann, H. M. (1995). "Effects of Microgravity on Glucose Tolerance". In Sahm, PR; Keller, MH; Schiewe, R (eds.). Proceedings of the Norderney Symposium on Scientific Results of the German Spacelab Mission D2. Anthrorack on the Spacelab D2 Mission. Vol. 1191. Colonge: Wissenschaftliche Projektfuhrung. p. 732. Bibcode:1997ESASP1191...85M. ISBN 978-3-89100-025-0.
  86. ^ Fortney, SM (1991). "Exercise thermoregulation: possible effects of spaceflight". SAE Tech Paper Series. SAE Technical Paper Series. 911460: 1. doi:10.4271/911460.
  87. ^ a b Pisacane, VL; Kuznetz, LH; Logan, JS; Clark, JB; Wissler, EH (April 2007). "Thermoregulatory models of space shuttle and space station activities". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 78 (4 Suppl): A48–55. PMID 17511299.
  88. ^ a b c Fortney, SM; Mikhaylov, V; Lee, SM; Kobzev, Y; Gonzalez, RR; Greenleaf, JE (February 1998). "Body temperature and thermoregulation during submaximal exercise after 115-day spaceflight". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 69 (2): 137–41. PMID 9491252.
  89. ^ a b Greenleaf, JE (August 1989). "Energy and thermal regulation during bed rest and spaceflight". Journal of Applied Physiology. 67 (2): 507–16. doi:10.1152/jappl.1989.67.2.507. PMID 2676944.
  90. ^ Lee, SM; Williams, WJ; Schneider, SM (May 2002). "Role of skin blood flow and sweating rate in exercise thermoregulation after bed rest". Journal of Applied Physiology. 92 (5): 2026–34. doi:10.1152/japplphysiol.00105.2001. PMID 11960954.
  91. ^ Greenleaf, JE; Reese, RD (January 1980). "Exercise thermoregulation after 14 days of bed rest". Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology. 48 (1): 72–8. doi:10.1152/jappl.1980.48.1.72. PMID 7353981.
  92. ^ a b c Thomason, DB; Herrick, RE; Surdyka, D; Baldwin, KM (July 1987). "Time course of soleus muscle myosin expression during hindlimb suspension and recovery". Journal of Applied Physiology. 63 (1): 130–7. doi:10.1152/jappl.1987.63.1.130. PMID 2957349.
  93. ^ a b c d e f g Riley, DA; Ellis, S; Slocum, GR; Sedlak, FR; Bain, JL; Krippendorf, BB; Lehman, CT; Macias, MY; Thompson, JL; Vijayan, K; De Bruin, JA (July 1996). "In-flight and postflight changes in skeletal muscles of SLS-1 and SLS-2 spaceflown rats". Journal of Applied Physiology. 81 (1): 133–44. doi:10.1152/jappl.1996.81.1.133. PMID 8828655.
  94. ^ Alford, Elward K.; Roy, Roland R.; Hodgson, John A.; Edgerton, V.R. (1987). "Electromyography of rat soleus, medical gastrocnemius, and tibialis anterior during hind limb suspension". Experimental Neurology. 96 (3): 635–649. doi:10.1016/0014-4886(87)90225-1. PMID 3582549. S2CID 177671.
  95. ^ a b c d e f g h Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1996). "Response of the neuromuscular unit to spaceflight: what has been learned from the rat model". Exercise and Sport Sciences Reviews. 24: 399–425. doi:10.1249/00003677-199600240-00015. PMID 8744257. S2CID 44574997.
  96. ^ a b Baldwin, KM (October 1996). "Effects of altered loading states on muscle plasticity: what have we learned from rodents?". Medicine and Science in Sports and Exercise. 28 (10 Suppl): S101–6. doi:10.1097/00005768-199610000-00042. PMID 8897413.
  97. ^ a b Baldwin, KM (August 1996). "Effect of spaceflight on the functional, biochemical, and metabolic properties of skeletal muscle". Medicine and Science in Sports and Exercise. 28 (8): 983–7. doi:10.1097/00005768-199608000-00008. PMID 8871908.
  98. ^ Edgerton, VR; Roy, RR (1995). "Neuromuscular Adaptation to actual and simulated spaceflight". In Fregly, MJ; Blatteis, CM (eds.). Handbook of Physiology: Environmental Physiology. New York: Oxford University Press. pp. 721–763.
  99. ^ a b Musacchia, XJ; Steffen, JM; Fell, RD (1988). "Disuse atrophy of skeletal muscle: animal models". Exercise and Sport Sciences Reviews. 16: 61–87. doi:10.1249/00003677-198800160-00005. PMID 3292267. S2CID 41839363.
  100. ^ a b Thomason, DB; Booth, FW (January 1990). "Atrophy of the soleus muscle by hindlimb unweighting". Journal of Applied Physiology. 68 (1): 1–12. doi:10.1152/jappl.1990.68.1.1. PMID 2179205.
  101. ^ a b c Baldwin, KM; Herrick, RE; McCue, SA (December 1993). "Substrate oxidation capacity in rodent skeletal muscle: effects of exposure to zero gravity". Journal of Applied Physiology. 75 (6): 2466–70. doi:10.1152/jappl.1993.75.6.2466. PMID 8125864.
  102. ^ a b c d Baldwin, KM; Herrick, RE; Ilyina-Kakueva, E; Oganov, VS (January 1990). "Effects of zero gravity on myofibril content and isomyosin distribution in rodent skeletal muscle". FASEB Journal. 4 (1): 79–83. doi:10.1096/fasebj.4.1.2136840. PMID 2136840. S2CID 34715372.
  103. ^ a b c Caiozzo, VJ; Baker, MJ; Herrick, RE; Tao, M; Baldwin, KM (April 1994). "Effect of spaceflight on skeletal muscle: mechanical properties and myosin isoform content of a slow muscle". Journal of Applied Physiology. 76 (4): 1764–73. doi:10.1152/jappl.1994.76.4.1764. PMID 8045858.
  104. ^ a b c d e f g Caiozzo, VJ; Haddad, F; Baker, MJ; Herrick, RE; Prietto, N; Baldwin, KM (July 1996). "Microgravity-induced transformations of myosin isoforms and contractile properties of skeletal muscle". Journal of Applied Physiology. 81 (1): 123–32. doi:10.1152/jappl.1996.81.1.123. PMID 8828654.
  105. ^ Ilyina-Kakueva, EI; Portugalov, VV; Krivenkova, NP (July 1976). "Space flight effects on the skeletal muscles of rats". Aviation, Space, and Environmental Medicine. 47 (7): 700–3. PMID 184776.
  106. ^ Jiang, B; Ohira, Y; Roy, RR; Nguyen, Q; Ilyina-Kakueva, EI; Oganov, V; Edgerton, VR (August 1992). "Adaptation of fibers in fast-twitch muscles of rats to spaceflight and hindlimb suspension". Journal of Applied Physiology. 73 (2 Suppl): 58S–65S. doi:10.1152/jappl.1992.73.2.S58. PMID 1388149.
  107. ^ Martin, TP; Edgerton, VR; Grindeland, RE (November 1988). "Influence of spaceflight on rat skeletal muscle". Journal of Applied Physiology. 65 (5): 2318–25. doi:10.1152/jappl.1988.65.5.2318. PMID 2974847.
  108. ^ McDonald, KS; Delp, MD; Fitts, RH (June 1992). "Effect of hindlimb unweighting on tissue blood flow in the rat". Journal of Applied Physiology. 72 (6): 2210–8. doi:10.1152/jappl.1992.72.6.2210. hdl:2060/19980214880. PMID 1629075.
  109. ^ Musacchia, XJ; Steffen, JM; Fell, RD; Dombrowski, MJ (December 1990). "Skeletal muscle response to spaceflight, whole body suspension, and recovery in rats". Journal of Applied Physiology. 69 (6): 2248–53. doi:10.1152/jappl.1990.69.6.2248. PMID 2077023.
  110. ^ a b c Musacchia, XJ; Steffen, JM; Fell, RD; Dombrowski, MJ; Oganov, VW; Ilyina-Kakueva, EI (August 1992). "Skeletal muscle atrophy in response to 14 days of weightlessness: vastus medialis". Journal of Applied Physiology. 73 (2 Suppl): 44S–50S. doi:10.1152/jappl.1992.73.2.S44. PMID 1382051.
  111. ^ a b c d Ohira, Y; Jiang, B; Roy, RR; Oganov, V; Ilyina-Kakueva, E; Marini, JF; Edgerton, VR (August 1992). "Rat soleus muscle fiber responses to 14 days of spaceflight and hindlimb suspension". Journal of Applied Physiology. 73 (2 Suppl): 51S–57S. doi:10.1152/jappl.1992.73.2.S51. PMID 1388148.
  112. ^ a b c d Riley, DA; Thompson, JL; Krippendorf, BB; Slocum, GR (1995). "Review of spaceflight and hindlimb suspension unloading induced sarcomere damage and repair" (PDF). Basic and Applied Myology. 5 (2): 139–45. PMID 11539271.
  113. ^ Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1991). "The plasticity of skeletal muscle: effects of neuromuscular activity". Exercise and Sport Sciences Reviews. 19: 269–312. doi:10.1249/00003677-199101000-00008. PMID 1936088.
  114. ^ Giger, JM; Haddad, F; Qin, AX; Zeng, M; Baldwin, KM (April 2005). "Effect of unloading on type I myosin heavy chain gene regulation in rat soleus muscle". Journal of Applied Physiology. 98 (4): 1185–94. doi:10.1152/japplphysiol.01099.2004. PMID 15591287. S2CID 16689958.
  115. ^ a b c d Haddad, F; Herrick, RE; Adams, GR; Baldwin, KM (December 1993). "Myosin heavy chain expression in rodent skeletal muscle: effects of exposure to zero gravity". Journal of Applied Physiology. 75 (6): 2471–7. doi:10.1152/jappl.1993.75.6.2471. PMID 7510278.
  116. ^ a b Gardetto, PR; Schluter, JM; Fitts, RH (June 1989). "Contractile function of single muscle fibers after hindlimb suspension". Journal of Applied Physiology. 66 (6): 2739–49. doi:10.1152/jappl.1989.66.6.2739. PMID 2745338.
  117. ^ a b Diffee, GM; Caiozzo, VJ; Herrick, RE; Baldwin, KM (March 1991). "Contractile and biochemical properties of rat soleus and plantaris after hindlimb suspension". The American Journal of Physiology. 260 (3 Pt 1): C528–34. doi:10.1152/ajpcell.1991.260.3.C528. PMID 1825904.
  118. ^ a b Diffee, GM; Caiozzo, VJ; McCue, SA; Herrick, RE; Baldwin, KM (May 1993). "Activity-induced regulation of myosin isoform distribution: comparison of two contractile activity programs". Journal of Applied Physiology. 74 (5): 2509–16. doi:10.1152/jappl.1993.74.5.2509. PMID 8335584.
  119. ^ a b Winiarski, AM; Roy, RR; Alford, EK; Chiang, PC; Edgerton, VR (June 1987). "Mechanical properties of rat skeletal muscle after hind limb suspension". Experimental Neurology. 96 (3): 650–60. doi:10.1016/0014-4886(87)90226-3. PMID 3582550. S2CID 12290146.
  120. ^ a b c Pandorf, CE; Haddad, F; Roy, RR; Qin, AX; Edgerton, VR; Baldwin, KM (15 December 2006). "Dynamics of myosin heavy chain gene regulation in slow skeletal muscle: role of natural antisense RNA" (PDF). The Journal of Biological Chemistry. 281 (50): 38330–42. doi:10.1074/jbc.M607249200. PMID 17030512. S2CID 28946494.
  121. ^ a b Thomason, DB; Morrison, PR; Oganov, V; Ilyina-Kakueva, E; Booth, FW; Baldwin, KM (August 1992). "Altered actin and myosin expression in muscle during exposure to microgravity". Journal of Applied Physiology. 73 (2 Suppl): 90S–93S. doi:10.1152/jappl.1992.73.2.S90. PMID 1326514. Archived from the original on 2013-06-15.
  122. ^ Schulte, LM; Navarro, J; Kandarian, SC (May 1993). "Regulation of sarcoplasmic reticulum calcium pump gene expression by hindlimb unweighting". The American Journal of Physiology. 264 (5 Pt 1): C1308–15. doi:10.1152/ajpcell.1993.264.5.C1308. PMID 8388635.
  123. ^ Chi, MM; Choksi, R; Nemeth, P; Krasnov, I; Ilyina-Kakueva, E; Manchester, JK; Lowry, OH (August 1992). "Effects of microgravity and tail suspension on enzymes of individual soleus and tibialis anterior fibers". Journal of Applied Physiology. 73 (2 Suppl): 66S–73S. doi:10.1152/jappl.1992.73.2.S66. PMID 1388150.
  124. ^ Stevens, L; Mounier, Y; Holy, X (April 1993). "Functional adaptation of different rat skeletal muscles to weightlessness". The American Journal of Physiology. 264 (4 Pt 2): R770–6. doi:10.1152/ajpregu.1993.264.4.R770. PMID 8476119.
  125. ^ McDonald, KS; Delp, MD; Fitts, RH (September 1992). "Fatigability and blood flow in the rat gastrocnemius-plantaris-soleus after hindlimb suspension". Journal of Applied Physiology. 73 (3): 1135–40. doi:10.1152/jappl.1992.73.3.1135. hdl:2060/19980007728. PMID 1400027.
  126. ^ Fitts, RH; Metzger, JM; Riley, DA; Unsworth, BR (June 1986). "Models of disuse: a comparison of hindlimb suspension and immobilization". Journal of Applied Physiology. 60 (6): 1946–53. doi:10.1152/jappl.1986.60.6.1946. PMID 3722061.
  127. ^ a b Krippendorf, BB; Riley, DA (June 1993). "Distinguishing unloading- versus reloading-induced changes in rat soleus muscle". Muscle & Nerve. 16 (1): 99–108. doi:10.1002/mus.880160116. PMID 8423838. S2CID 23012375.
  128. ^ a b c Adams, GR; Haddad, F; Bodell, PW; Tran, PD; Baldwin, KM (November 2007). "Combined isometric, concentric, and eccentric resistance exercise prevents unloading-induced muscle atrophy in rats". Journal of Applied Physiology. 103 (5): 1644–54. doi:10.1152/japplphysiol.00669.2007. PMID 17872405.
  129. ^ a b c d Haddad, F; Adams, GR; Bodell, PW; Baldwin, KM (February 2006). "Isometric resistance exercise fails to counteract skeletal muscle atrophy processes during the initial stages of unloading". Journal of Applied Physiology. 100 (2): 433–41. doi:10.1152/japplphysiol.01203.2005. PMID 16239603.
  130. ^ Fielitz, Jens; Kim, Mi-Sung; Shelton, John M.; Latif, Shuaib; Spencer, Jeffrey A.; Glass, David J.; Richardson, James A.; Bassel-Duby, Rhonda; Olson, Eric N. (September 2007). "Myosin accumulation and striated muscle myopathy result from the loss of muscle RING finger 1 and 3". Journal of Clinical Investigation. 117 (9): 2486–2495. doi:10.1172/JCI32827. PMC 1957544. PMID 17786241.
  131. ^ Fitts, RH; Bodine, SC; Romatowski, JG; Widrick, JJ (May 1998). "Velocity, force, power, and Ca2+ sensitivity of fast and slow monkey skeletal muscle fibers". Journal of Applied Physiology. 84 (5): 1776–87. doi:10.1152/jappl.1998.84.5.1776. PMID 9572830.
  132. ^ a b Fitts, RH; Desplanches, D; Romatowski, JG; Widrick, JJ (November 2000). "Spaceflight effects on single skeletal muscle fiber function in the rhesus monkey". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 279 (5): R1546–57. doi:10.1152/ajpregu.2000.279.5.r1546. PMID 11049835.
  133. ^ a b Kischel, P; Stevens, L; Montel, V; Picquet, F; Mounier, Y (May 2001). "Plasticity of monkey triceps muscle fibers in microgravity conditions". Journal of Applied Physiology. 90 (5): 1825–32. doi:10.1152/jappl.2001.90.5.1825. PMID 11299273.
  134. ^ Recktenwald, MR; Hodgson, JA; Roy, RR; Riazanski, S; McCall, GE; Kozlovskaya, I; Washburn, DA; Fanton, JW; Edgerton, VR (May 1999). "Effects of spaceflight on rhesus quadrupedal locomotion after return to 1G". Journal of Neurophysiology. 81 (5): 2451–63. doi:10.1152/jn.1999.81.5.2451. PMID 10322080.
  135. ^ Roy, RR; Hodgson, JA; Aragon, J; Day, MK; Kozlovskaya, I; Edgerton, VR (April 1996). "Recruitment of the Rhesus soleus and medial gastrocnemius before, during and after spaceflight". Journal of Gravitational Physiology. 3 (1): 11–5. PMID 11539303.
  136. ^ a b White, Ronald J.; McPhee, Jancy C. (2007). "The Digital Astronaut: An integrated modeling and database system for space biomedical research and operations". Acta Astronautica. 60 (4–7): 273–280. Bibcode:2007AcAau..60..273W. doi:10.1016/j.actaastro.2006.08.009.
  137. ^ Scheuring, Richard A.; Jones, Jeffrey A.; Novak, Joseph D.; Polk, James D.; Gillis, David B.; Schmid, Josef; Duncan, James M.; Davis, Jeffrey R. (1 October 2008). "The Apollo Medical Operations Project: Recommendations to improve crew health and performance for future exploration missions and lunar surface operations". Acta Astronautica. 63 (7–10): 980–987. Bibcode:2008AcAau..63..980S. doi:10.1016/j.actaastro.2007.12.065. hdl:2060/20070030109.

외부 링크

Public Domain이 기사에는 미국항공우주국 문서(NASA SP-2009-3405)의 퍼블릭 도메인 자료가 포함되어 있습니다.