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원핵식물

Protocarnivorous plant
점액질의 분쇄기와 원생식물인 패시플로라 포에티다의 미성숙한 꽃.

일부 정의에 따르면 원사육식물(때로는 파라카니버식, 아탄소성 또는 경계성 육식동물)은 곤충이나 다른 동물을 가두어 죽이지만 육식식물처럼 먹잇감으로부터 영양분을 직접 소화하거나 흡수하는 능력이 부족하다.끈적끈적한 트리콤이나 원소성 식물의 함정과 같은 형태학적 적응은 확인된 육식성 식물의 함정 구조와 평행한다.

일부 저자들은 이러한 식물이 진정한 육식동물의 진화 경로에 있다는 것을 암시하기 때문에 "의식성"이라는 용어를 선호하는 반면, 다른 저자들은 같은 이유로 이 용어를 반대한다."하위"에서도 같은 문제가 발생한다.미국과 캐나다의 육식 식물의 저자인 도널드 슈넬은 가능한 많은 육식 식물을 포함할 수 있는 육식의 덜 엄격한 정의를 위해 "기생충"이라는 용어를 선호한다.[1]

그 주제에 대한 식물 육식학 및 모호한 학문 문헌에 대한 엄밀한 정의가 결여되어 육식학 및 원식학과의 구분이 모호하다.원사육식물의 많은 예가 존재하며, 그 중 일부는 역사적 선호의 문제로 참된 육식식물의 대열에 포함된다.이러한 식물의 육식 적응에 대한 추가 연구는 몇몇 원사성 식물이 육식 식물의 보다 엄격한 정의를 충족한다는 것을 밝혀낼 수 있다.

과거 관측치

찰스 다윈은 에리카 테트라릭스가 육식성인 것 같다고 가정했다.

저자들은 흔히 다른 육식성 종에 대한 추측에 주목했지만 식물 종의 육식성 증후군에 대한 역사적 관찰은 드로세라(태양배)와 디오네아(비너스 플라이트랩)의 능동 포획 메커니즘과 같은 육식성의 보다 명백한 예들로 제한되어 왔다.초기의 육식성 식물에 관한 간행물 중 하나에서 찰스 다윈은 에리카 테트라릭스, 미라빌리스 롱기폴리아, 펠라고늄 조날레, 프리뮬라 시네시스, 색시프라가 움브로사 같은 접착샘을 발달시킨 많은 식물들이 육식성 식물이긴 하지만 그에 대한 연구는 거의 이루어지지 않고 있다고 제안했다.다윈 자신은 지나가는 말로만 이 종들을 언급했을 뿐 아무런 조사도 하지 않았다.[2][3]작지만 성장하는 목록에 덧붙여 프랜시스 로이드는 1942년 육식성 식물에 관한 책에서 육식성이 의심되는 종들의 리스트를 제공했지만, 이러한 종들과 그들의 잠재력은 서론에서만 언급되었다.[4]이후 1981년 문헌 리뷰에서 폴 시몬스는 1900년대 초 이탈리아 저널 기사를 재발견해 곤충 먹잇감을 소화한 끈적끈적한 종 몇 개를 추가로 확인했다.시몬스는 많은 현대 서적과 육식성 식물에 관한 기사들을 인용한 문헌에 이러한 글들이 결여되어 있다는 것을 발견하고 놀랐다. 이는 학술 연구가 1942년 로이드의 책을 1942년 이전 육식성 증후군에 대한 연구에 대한 권위적이고 포괄적인 자료로 취급해왔다는 것을 암시한다.[5]

육식 정의

식물이 육식성으로 간주되기 위해 어떤 기준을 충족해야 하는지에 대한 논쟁은 두 가지 제안된 정의를 도출했다: 하나는 엄격한 요구사항을 가진 것이고 다른 하나는 덜 제한적인 것이다.

달링토니아 캘리포니카는 자체 소화 효소를 생산하지 않는다.

엄격한 정의는 식물이 향이나 시각적 단서를 통해 먹이를 유인하고, 먹이를 포획하여 보존해야 하며(예: Brocchinia 환원제의 왁스 같은 비늘이나 헬리아포라의 아래로 향하는 털) 식물에서 생산되는 효소를 통해 죽은 먹이를 소화하고, 소화의 산물을 흡수해야 한다.특수 구조물을 통한 이온동음이의 존재는 육식학의 오랜 진화 역사의 강력한 증거로도 기록되어 있다.[6]이 정의에 따르면, 많은 태양수 식물(헬리암포라)[7]과 코브라 백합(달링토니아 캘리포니카)[8]은 필요한 단백질 분해 효소를 생산하기 위해 공생 박테리아와 다른 유기체에 의존하기 때문에 육식성 식물의 목록에 포함되지 않을 것이다.

보다 광범위한 정의는 주로 자체 소화 효소를 생산하지 않고 달링토니아와 헬리암포라 같은 먹이를 소화하기 위해 내부의 먹이 거미줄이나 미생물에 의존하는 식물을 포함한다는 점에서 다르다.지브니시 외 (1984)에 명시된 식물 육식물의 원래 정의는 식물이 해당 먹잇감에서 유래한 영양소의 흡수를 통해 건강상의 이점을 얻으면서 특히 먹잇감의 유인, 포획 또는 소화를 위해 어떤 특성의 적응을 보여주도록 요구하였다.[9]현재 육식성으로 간주되는 생식체의 추가 분석에 따라, 식물학자들은 소화를 위해 상호작용을 사용하는 종을 포함하도록 원래의 정의를 확대했다.

엄격한 정의와 넓은 정의 모두 소화되는 영양소의 흡수를 요구한다.식물은 육식 증후군의 혜택을 받아야 한다. 즉, 식물은 육식 적응에서 얻은 영양분 때문에 체력이 어느 정도 증가해야 한다.건강 증가는 성장률 향상, 생존 가능성 증가, 꽃가루 생산량 증가 또는 종자 세트를 의미한다.[9]

육식도

칼리케스에 존재하는 풍부한 트리콤을 보여주는 플럼바고 오리쿨라타.

한 가지 일반적인 생각은 식물의 육식성이 흑백의 이중성이 아니라 엄격한 비탄성 광자극(예를 들어 장미)에서 디오네아나 알드로반다와 같은 능동적인 포획 메커니즘을 가진 완전 육식성 식물에 이르는 스펙트럼이라는 것이다.그러나 패시브 트랩은 여전히 완전한 육식성으로 간주된다.엄격한 육식/비육식적 경계에서 정의 사이에 속하는 식물은 원자로 정의할 수 있다.

원소성 습성을 진화시킨 이러한 식물들은 전형적으로 상당한 영양 결핍이 있는 서식지에 거주하지만, 진정한 육식성 식물이 자라는 곳에서 볼 수 있는 질소와 인의 심각한 결핍은 아니라고 생각된다.[10]그러나 원자성 습관의 기능은 영양소 접근의 부족과 직접 관련될 필요는 없다.일부 고전적인 원사성 식물은 형태상 수렴적 진화를 나타내지만 반드시 기능하지는 않는다.예를 들어 플럼바고는 구조적으로 드로세라와 드로소필룸의 촉수를 닮은 선상삼차체를 칼리브레이션에 보유하고 있다.[11]그러나 플럼바고 촉수의 기능은 논쟁의 대상이 되고 있다.어떤 사람들은 그들의 기능이 수분 작용을 돕는 것이라고 주장하고 있으며, 방문 중인 꽃가루 매개자들에게 씨앗을 붙이는 것이다.[12]또 다른 사람들은 어떤 종(플럼바고 오리쿨라타)에서는 작고 기어다니는 곤충들이 플럼바고의 점액 속에 갇혔다는 사실에 주목한다. 이 점액들은 이 촉수들이 기어다니는 곤충들을 배제하고 더 큰 종자 분산이나 아마도 기어다니는 곤충 포식자들에 대한 보호를 위해 날아다니는 꽃가루 매개체를 선호하도록 진화했을 수 있다는 결론을 뒷받침한다.[11]

트래핑 메커니즘

육식성 식물의 포획 메커니즘과 원사성 식물의 사이에는 눈에 보이는 유사성이 있다.플럼바고와 다른 선삼족 종들은 드로세라와 드로소필룸의 플라이페이퍼 덫과 닮았다.일부 헬리암포라 종이나 달링토니아 캘리포니카 같은 원소성 식물의 함정은 진짜 육식성 식물의 함정과 너무 비슷해서 육식성 대신 원소성 식물로 간주될 수 있는 유일한 이유는 그들 자신의 소화 효소를 생산하지 않기 때문이다.빽빽하게 붙어 있는 로제트 잎의 '항아리' 속에 함정을 이루는 원단 브로멜리도 있다.또한 촉수나 선삼초와 반드시 연관되지 않는 끈적끈적한 점액을 생산하는 다른 식물들도 있지만, 그 대신 곤충을 잡아 죽일 수 있는 슬라임처럼 묘사될 수 있다.

플라이페이퍼 트랩

스티리듐 생산물의 꽃 아래에 있는 원사성 플라이페이퍼 트랩.

아이다호 대학의 조지 스포머 박사는 세라스티움 아르벤스, 이포모시스 집합체, 휴케라 원통형 원통형 식물, 미물루스 루이스이, 펜스테몬 감쇠기, 펜스테몬 디피힐루스, 포텐실라 글랜둘로사 바 등 몇몇 선세포 식물 종에서 원발성 활성과 기능을 발견했다.인터미디어, 리브스 시리얼, 로사 너트카나 바히스피다, 로사 우드시이 바.울트라몬타나, 솔라눔 결핵, 스텔라리아 아메리카나, 스텔라리아 제임시아나.이 종들은 프로테아제가 식물에서 생산되는지 표면 미생물에 의해 생산되는지는 불분명하지만 프로테아제 활성에 대해 양성반응을 보였다.스포머 박사에 의해 평가된 다른 두 종인 제라늄 viscosisimum과 Prentilla arguta는 단백질 분해효소 활동을 보였으며 영양소 흡수 활동을 위해 C 라벨이 부착된 알갈 단백질로 추가 검사를 받았다.이 두 종은 모두 라벨이 붙은 단백질을 소화시키고 흡수하는 능력을 보였다.[13]

원자로 간주되는 다른 식물들은 스티리듐과 플럼바고의 꽃경관과 봉오리,[14] 파시플로라의 브랙트, 로리둘라의 잎 등 일부 표면에 끈적끈적한 트리콤을 가지고 있다.꽃 아래에 나타나는 스틸리듐의 트리콤은 몇 세기 전 발견 이후 작은 곤충을 덫으로 잡아 죽이는 것으로 알려져 있으나 그 목적은 모호한 채로 남아 있었다.2006년 11월 더글러스 다노프스키 박사는 무균 조직 배양에서 자란 스타일리듐 종의 트리콤과 접촉했을 때 단백질이 활발히 소화된다는 논문을 발표하여 표면 미생물이 아닌 식물이 단백질 분해효소 생산의 원천임을 증명하였다.[15]다르노프스키는 이 논문에서 스타일리듐 종들이 육식성 종이라고 적절하게 불린다고 주장하지만 육식성에 대한 엄격한 정의를 이행하기 위해서는 그들이 먹잇감에서 유래한 영양분을 흡수할 수 있고 이러한 적응이 식물에 어떤 경쟁적 이점을 준다는 것을 증명할 필요가 있다.

플럼바고속 식물의 칼리크스에 있는 선모세포는 잠재적인 육식 적응으로 제안되어 왔다.이러한 칼릭스가 오랫동안 종자 분산 메커니즘으로 여겨져 왔지만,[16] 많은 연구자들은 플럼바고 오리쿨라타,[17] 플럼바고 유로파,[18] 플럼바고 인디카,[19] 플럼바고 즈이라니카 종에 수많은 개미와 다른 작은 곤충들이 끼여들어 있다는 사실에 주목해 왔다.[20][citation needed]P. 오리쿨라타와 P. 인디카에 대한 연구는 이러한 분비선에서 잠재적 단백질 분해효소 활성을 검출했지만 검출에는 일관성이 없었다.[19]P. 오리쿨라타와 P. 제야니카에 있는 분비선의 에너지 분산 X선 분광 스펙트럼에서 선 분비물이 주로 C, O, Si, Mg, Al 원소로 구성되어 있다는 것을 발견했다.[21]그러한 종 중 하나인 P. europaea는 또한 작은 새들을 끈적끈적한 칼리크스로 덮어 그들을 날지 못하게 하고 그 후에 죽게 하는 것으로 알려져 있다.[22]유사한 끈적끈적한 씨 살해 메커니즘이 피소니아 그란디스를 연구했지만 육식 적응은 아닌 것으로 결론났다.[23]

로리둘라 고르고니아스에 있는 자객 벌레(Pameridea roridulae)로, 자객 벌레의 배설물을 통해 '준비'에서 영양분을 얻는다.

로리둘라는 먹이와의 관계가 더 복잡하다.이 속 식물들은 더 큰 드로세라의 것과 비슷하게 생긴 수지 타박선으로 끈적끈적한 잎을 생산한다.그러나 송진은 점액과 달리 소화효소를 운반할 수 없다.그러므로 로리둘라 종은 그들이 잡은 곤충으로부터 직접적인 혜택을 받지 못한다.대신, 그들은 갇힌 곤충들을 잡아먹는 암살 곤충의 종과 상호주의적 공생관계를 형성한다.그 식물은 벌레의 배설물에 있는 영양분으로부터 이익을 얻는다.[24]

마찬가지로, 열혈증 부분의 끈적끈적하고 변형된 열혈 꽃들은 꽃을 둘러싸고 열매를 맺는 눈에 띄는 선혈관을 가지고 있다.[25]이것은 오랫동안 방어 메커니즘으로 논의되어 왔지만, Passiflora foetida에 대한 연구는 잠재적인 육식 능력에 대해 그들을 조사해왔다.1995년 생물학 저널에 게재된 논문은 선세포 분쇄기가 꽃의 방어에 뚜렷한 역할을 했고 또한 포획된 먹이를 소화하고 영양분을 흡수할 수 있다는 증거를 상세히 기술했다.[26]다양한 저자들이 이 논문의 방법과 결론에 의문을 제기해 왔다.[27]히스토케미컬 테스트를 이용한 선상브레이크에 사용한 추가 연구는 Passiflora foetida와 Passiflora sublanceolata 모두에서 효소의 존재를 확인했다.[28]

마티니아과의 다양한 식물들은 조잡한 플라이 종이 원자로 여겨져 왔다.초기 출판물들은 마르티니아 안누아,[17] 프로보시데아 루이지애나,[29] 프로보시데아 파비플로라,[30] 이비셀라 루테아의 줄기와 잎을 덮고 있는 선모양의 털에 수많은 곤충들이 끼인 것을 확인했다.[31]초기의 기초적인 연구에 따르면, P의 잎 표면에 놓았을 때, 쇠고기 조각과 삶은 달걀 흰자 같은 음식 조각이 부서졌다. 루이지애나와 I. 루테아.[31]그럼에도 불구하고, 더 최근의 연구는 I. 루테아와 P. 루이지애나 잎에 검출 가능한 보호제가 없고 I. 루테아와 P. 파르비플로라의 마른 파리 장소에서 N, P, K, Mg를 검출할 수 있는 인산염이나 흡수할 수 없다는 것을 시사했다.[34]관찰 결과 육식성 곤충과 로리둘라와 유사한 끈적끈적한 식물 표면 사이에 소화 상호주의가 있을 수 있다는 것을 알 수 있다.[35]다른 많은 끈적끈적한 사막 식물에서도 이와 유사한 관계가 확인되었고 수동적인 방어 메커니즘으로 결론지었다.[36]

함정

딥파쿠스 풀로넘의 저수지, 함정.

원사성 식물의 함정은 식물의 소화 방식을 제외한 모든 면에서 육식성 식물의 함정과 동일하다.식물의 육식성에 대한 경직된 정의는 식물이 생산한 효소에 의한 먹이 소화가 필요하다.이 기준을 고려할 때, 일반적으로 육식성으로 간주되는 함몰 트랩 식물들 중 많은 수가 대신 원생성 물질로 분류될 것이다.그러나 이는 논쟁의 여지가 매우 높으며 일반적으로 현재의 육식성 식물인 양생술이나 문헌에는 반영되지 않는다.[37][38]달링토니아 캘리포니카와[8] 몇몇 헬리암포라 종은 먹이를 흡수 가능한 영양소로 분해하기 위해 내부 먹이 그물에 의존하면서 그들만의 효소를 생산하지 않는다.[7]

사라세니아과와 무관한 또 다른 함정의 형태는 잎이 로제트에 빽빽하게 들어차서 물을 모으고 곤충을 가두었을 때 형성되는 브로멜리아드 잎의 항아리다.적어도 하나의 소화 효소를 생산한다는 것이 증명되어 육식성으로 간주될 수 있는 Brocchinia 환원제와 달리, 경피성 Catopsis berteroniana는 육식성이라는 주장을 뒷받침하는 증거가 거의 없다.먹잇감을 유인해 죽일 수 있고 잎 표면의 트리콤은 영양소를 흡수할 수 있지만 현재까지 효소 활성도는 검출되지 않았다.이 식물은 연조직 소화를 위해 내부 먹이 그물에 의존하고 있는지도 모른다.[39]파에팔란투스 브로멜리오아데스도 마찬가지지만 에리오콜리아과의 일원이며 브로멜리아드는 아니다.곤충을 유인하는 적응력을 갖춘 중앙 저수지를 형성하기도 한다.그것은 C. 베르테로니아나와 마찬가지로 소화 효소를 생산하지 않는다.[40]

또 다른 잠재적인 원사성 함정은 가능한 육식동물로만 제시되어 온 티셀, 딥사쿠스 풀로눔의 한 종이다.오직 하나의 주요 연구만이 D. fullonum을 육식용으로 검사했고 소화 효소나 엽관 영양소 흡수에 대한 증거는 밝혀지지 않았다.[41]

기타

셰퍼드의 지갑인 카펠라 부르사파스토리스는 육식동물 주장이 대립되는 또 다른 식물이다.이 독특한 원사육식물은 수명 주기의 한 단계 동안만 먹이를 잡아 소화할 수 있다.그 식물의 씨앗은 촉촉하게 적셔지면 먹이를 유인해 죽이는 뮤클리를 분비한다.프로테아제 활성과 영양소 흡수의 증거도 있다.[42][1]보다 최근의 연구는 식물이 식물의 씨앗에 네마토드를 공급함으로써 이익을 얻을 수 있다고 제안했지만,[43] 작은 표본 크기 때문에 그러한 결론은 내릴 수 없다.데스큐라이니아 피나타, 데스큐라이니아 소피아, 히르슈펠디아 잉카나, 레피듐 플라망 같은 다른 식물들도 작은 곤충들을 가두어 놓는 것으로 유명하다.[44]종자에 의한 점액 생산은 식물 왕국에서 상당히 흔하며 일반적으로 뿌리 및 사격 침투와 관련이 있다.이 종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자-종자 체계의

푸야라이몬디와 푸야칠렌시스는 등뼈가 굵은 잎에 작은 동물들이 끼여들어 원목 화식물로 의심받아온 두 마리의 큰 아지드 브로멜리이다.Puya raimondi는 수많은 새들과 연관되어 있는 것으로 알려졌는데, 그 중 일부는 가시나무 잎에 갇혀 죽게 될 것이다.이것은, 잎사귀들 사이에 살았던 새들로부터 떨어지는 것뿐만 아니라, 식물에 의한 분해와 그에 따른 잎 흡수에 따른 영양소의 원천이라는 가설이 있다.[45]마찬가지로, Puya chilensis는 구조되지 않는 한 식물을 분해하고 먹이를 주는 양과 같은 가축을 잡아먹는 것으로 알려져 있다.[46]그럼에도 불구하고 푸야에서 볼 수 있는 동물들의 굴레로 이어지는 적응은 방어 기제가 될 가능성이 가장 높다.[47]

육식 상실

네펜테스 앰풀라리아는 잎사귀 잡기에 잘 적응되어 있다.

원발성 또는 부화성으로 간주될 수 있는 몇 가지 식물은 한때 육식 적응을 하였으나 진화하고 있는 것으로 보이거나 절지동물과의 직접적인 먹이 관계에서 벗어나 영양분을 얻기 위해 다른 원천에 의존하고 있는 식물들이다.그런 현상의 한 예는 열대성 투수식물인 네펜테스 암펄라리아의 함정이 있다.곤충 먹잇감을 유인, 포획, 죽이기, 소화시키는 능력은 유지하지만, 이 종은 잎사귀의 소화를 선호하는 것으로 보이는 적응력을 얻었다.그것은 잠재적으로 휴지통이라고 일컬어질 수 있다.[48]또 다른 열대성 투수식물인 네펜테스 로위이는 다른 네펜테스에 비해 먹잇감이 거의 잡히지 않는 것으로 알려져 있다.[49]예비 관찰에 따르면 이 특정한 종은 오로지(또는 심지어 일차적으로) 육식성 자연에서 멀어져서, 새들이 꿀을 먹고 있는 배설물을 "잡는" 것에 적응했을지도 모른다.[48][50]2009년 한 연구에 따르면 성숙한 N. lowii 식물은 나무나사 배설물에서 엽질 질소의 57~100%를 추출했다.[51][52]

방광종인 심실리아 자반증은 육식성 식물의 다른 종류에서 유래하며, 적어도 부분적으로 육식성에 대한 식욕을 잃었을 수 있다.이 종은 특수 방광 덫에 절지동물 먹이를 가두어 소화할 수 있지만, 거의 그렇게 하지 않는다.대신, 그것은 조류, 동물성 플랑크톤, 그리고 블래더에 잔해들로 이루어진 공동체를 포함하고 있어, U. purplea의 블래드가 포식자-prey 관계 대신 상호주의적인 상호작용을 선호한다는 가설을 낳는다.[53]

진화

추가 정보: 육식식물 § 생태 및 육식물의 모델링

생태학 및 진화 생물학 학문은 원시 식물에도 적용될 수 있는 육식 식물의 진화에 관한 몇 가지 가설을 제시해 왔다."양식식물"이라는 이름 자체는 다른 종들은 플럼바고에서 발견되는 것과 같이 단순히 방위와 관련된 적응의 한 예일 수도 있지만, 이러한 종들이 육식 동물로 가고 있다는 것을 암시한다.[11][12]여전히 다른 것들(심실성 자반증, 네펜테스 암펄라리아, 네펜테스 로위i)은 육식성 증후군으로부터 멀어지는 육식성 식물의 예일 수 있다.

1998년 저서 '곤충과 식물의 상호관계'에서 피에르 졸리베트는 단지 4종의 식물을 원자로 여겼다.카토시스 베르테로니아나, 브로치니아 환원제, B. 헥토아데스, 파에팔란투스 브로멜로이데스.졸리벳은 "모든 육식성 식물은 디코트(dicot)이고 모든 원핵성 식물은 모노코트(monocots)라는 것을 기억하는 것이 중요하다"고 쓰고 있지만, 원핵성인 다른 쌍떡잎식물을 제외하는 이유를 설명하지도 않는다.[54]

메모들

  1. ^ a b 2002년 슈넬
  2. ^ 다윈, 1875년
  3. ^ Roberts, Hattie R.; Warren, John M.; Provan, Jim (2018-07-04). "Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds". Scientific Reports. 8 (1): 10120. Bibcode:2018NatSR...810120R. doi:10.1038/s41598-018-28564-x. ISSN 2045-2322. PMC 6031654. PMID 29973685.
  4. ^ 로이드, 1942년
  5. ^ 시몬스, 1981년
  6. ^ 주니퍼 외 연구진(1989)과 앨버트 외 연구진(1992)이 제안한 육식 증후군의 다섯 가지 경직된 기준이다.
  7. ^ a b 헬리아포라의 현장 연구는 일부 종(H. 뉴탄, H. 헤테로독사, H. 마이너, H. 이오나시)이 자체 소화 효소를 생산하지 않는다는 것을 밝혀냈다(Jaffe et al., 1992).
  8. ^ a b 헵번 외 연구진(1927년)은 엘리슨과 판스워스(2005년)에서 달링토니아의 명백한 단백질 분해 효소 부족에 대한 권위 있는 자료로 언급된다.엘리슨과 판스워스(2005)도 달링토니아는 대신 포획된 먹이를 분해하기 위해 "세균, 원생동물, 진드기, 파리 애벌레의 먹이 그물"에 의존하고 있다고 지적한다(내임, 1988; 닐슨, 1990).
  9. ^ a b Givnish, T.J., Burkhardt, E.L., Happel, R.E., and Weintraub, J.D. (1984), "Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats", American Naturalist, 124 (4): 479–497, doi:10.1086/284289, JSTOR 2461590, S2CID 84947503{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  10. ^ 스푸머(1999)는 육식성 식물이 영양 결핍에 직면했을 때 원소성 식물 종에서 진화했을 수 있다는 주장을 제시하면서 완전 육식성 습관을 진화시킨 복수의 독립적인 식물 라인에 대한 유전적 증거를 언급했다(Juniper et al., 1989; Albert et al., 1992).
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  12. ^ a b Fann and Werker, 1972년
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추가 읽기

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