정량적 특성 궤적

Quantitative trait locus

정량적 특성 궤적(QTL)은 [1]유기체 집단의 표현형에서 정량적 특성의 변화와 상관하는 궤적(DNA의 단면)이다.QTL은 관찰된 특성과 어떤 분자 마커(SNP 또는 ALP 등)가 상관하는지 식별함으로써 매핑됩니다.이것은 종종 특성 변화를 일으키는 실제 유전자를 확인하는 초기 단계이다.

정의.

정량적 특성 궤적(QTL)은 특정 표현형 특성과 관련된 DNA 영역이며 정도가 다르며 다원적 영향, 즉 둘 이상의 유전자의 산물과 [2]그 환경에 기인할 수 있다.이러한 QTL은 종종 다른 염색체에서 발견된다.표현형 특성의 변화를 설명하는 QTL의 수는 특성의 유전적 구조를 나타낸다.그것은 식물의 키가 작은 효과를 가진 많은 유전자 또는 큰 효과를 가진 몇몇 유전자에 의해 조절된다는 것을 나타낼 수 있다.

일반적으로 QTL은 개별 특성(예: 인간의 붉은 머리, 열성 특성 또는 Mendel이 실험에서 사용한 매끄러운 완두콩 대 주름 콩 등 두 개 또는 여러 개의 문자 값을 가진 배신)과 대조적으로 연속 특성(예: 키와 같이 지속적으로 변화하는 특성)의 기초가 된다.

게다가, 하나의 표현형 특성은 보통 많은 유전자에 의해 결정된다.그 결과 많은 QTL이 단일 특성과 관련지어집니다.QTL의 또 다른 용도는 특징의 기초가 되는 후보 유전자를 식별하는 것이다.이 지역에 있는 유전자의 DNA 배열은 기능이 이미 알려진 유전자의 DNA 데이터베이스와 비교될 수 있으며, 이 작업은 마커 보조 작물 [3][4]향상의 기본이다.

역사

멘델의 유산은 20세기 초에 재발견되었다.멘델의 생각이 퍼지면서 유전학자들은 멘델의 단일인자 상속 규칙을 다윈의 진화론과 연결하기 시작했다.초기 유전학자의 경우, 신체 크기와 같은 특징의 부드러운 변화(즉, 불완전한 우성)가 단일 유전 인자의 유전으로 인해 발생한다는 것은 즉시 명확하지 않았다.비록 다윈 자신이 화려한 비둘기의 근친적 특징이 멘델의 법칙에 따라 유전된다고 관찰했지만, 화려한 비둘기 사육자들에 의해 선택된 이러한 특징들이 비슷하게 [5]자연의 양적 변화를 설명할 수 있다는 것은 분명하지 않았다.

멘델 유전의 법칙을 다윈의 종분화 이론과 통합하려는 윌리엄 어니스트 성의 초기 시도는 종이 하나의 종으로 서로 구별되거나 다른 종이 새로운 멘델 [6]인자를 획득한다는 생각을 불러일으켰다.캐슬의 결론은 연구실에서 연구할 수 있는 새로운 특징과 멘델의 유전 패턴이 야생형에서 큰 편차를 반영한다는 관찰에 따른 것으로, 캐슬은 그러한 특징의 습득이 [6]종분화를 특징짓는 "연속적 변이"의 기초라고 믿었다.다윈은 유사한 돌연변이 특징의 유전에 대해 논의했지만,[5] 분화 요구 사항으로 그것들을 이용하지는 않았다.대신 다윈은 번식 개체군 내에서 돌연변이가 무작위로 일어날 수 있다는 증거로 번식 개체군에서의 그러한 특징의 출현을 사용했는데,[5] 이것은 자연에서의 그의 선택 모델의 중심 전제이다.캐슬은 나중에 자신의 특성화 모델을 개선하여 시간이 지남에 따라 특성화에 기여하는 작은 변화를 허용했습니다.그는 또한 여러 [7]세대에 걸쳐 후드가 달린 표현형을 얻기 위해 실험용 쥐를 선택적으로 번식시킴으로써 이 점을 입증할 수 있었다.

Castle's는 아마도 지속적인 근본적인 변화를 가진 특성의 인위적인 선택에 의해 진화를 지시하는 과학 문헌에서 만들어진 첫 번째 시도였을 것이다, 그러나 그 관행은 이전에 양적인 특징을 보이는 개체로부터 유리한 특징을 가진 가축이나 식물을 얻기 위한 농업의 개발에 널리 사용되어 왔다.몸의 크기나 곡물의 산출량과 같은 특성의 변화

캐슬의 연구는 최근에 발견된 멘델 유전의 법칙을 다윈의 진화론과 통합하려는 최초의 시도 중 하나였다.그러나 복잡한 특성 진화를 위한 이론적 프레임워크가 널리 [8]공식화되기까지는 거의 30년이 걸릴 것이다.연속 변이의 진화 이론의 초기 요약에서, Castle 아래에서 훈련을 받은 대학원생 Sewall Wright는 양적 자연 변이의 유전적 기반에 대한 현대적 사고를 요약했습니다: "유전자 연구가 계속됨에 따라, 더 작은 차이들이 발견되었고, 충분히 조사되었습니다.여러 [8]가지 요인에 의해 영향을 받는 것으로 나타났습니다."라이트 등은 지난 30년간 연구된 집단유전학 이론을 공식화해 독특한 특성을 가진 개체군을 안정적으로 번식시킬 수 있는 방법을 설명했다.오늘날 양적 특성 유전학은 가족 및 모집단의 유전자형과 표현형 사이의 통계적 관계에 대한 라이트의 관찰 결과를 활용하여 특정 유전적 특징이 자연 및 파생 모집단의 변화에 어떻게 영향을 미칠 수 있는지를 이해한다.

양적 특성

다형성 유전은 두 개 이상의 유전자에 기인하며 정량적으로 측정할 수 있는 표현형 특성(여행)이 유전되는 것을 말한다.다인자 유전은 환경과의 상호작용을 포함하는 다인자 유전이다.단성 형질과 달리 다성 형질은 멘델 유전의 패턴을 따르지 않는다.대신, 그들의 표현형은 종 [9]곡선으로 묘사된 연속적인 구배를 따라 전형적으로 변화한다.

다원적 특성의 예는 인간의 피부색 변화이다.여러 유전자가 사람의 자연스러운 피부색을 결정하는 데 영향을 미치기 때문에, 그 유전자 중 하나만 수정하면 피부색이 약간 변할 수 있고, SLC24A5와 같은 경우에 따라서는 적당히 변할 수 있다.자폐증, 암, 당뇨병 등 유전적 요소를 가진 많은 질환들이 다유전성 질환이다.대부분의 표현형 특성은 여러 유전자의 상호작용의 결과이다.

일반적으로 많은 기여 인자의 결과로 간주되는 질병 과정의 예는 다음과 같다.

선천성 기형

성인의 발병 질환

다인성 유전 질환은 인간에게 영향을 미치는 유전 질환의 대부분을 구성하며, 입원이나 [13][14]특별한 보살핌을 받는 것으로 알려져 있다.

일반적인 다인자 특성

환경과 유전적 요인에 의해 조절되는 특성을 다인자라고 한다.보통, 질병 이외의 다인자 특성은 우리가 유기체, 특히 [13]키, 피부색, 그리고 [15]체질량과 같은 인간의 유기체에서 지속적인 특성으로 보는 결과를 낳는다.이 표현형들은 유전자와 환경적 [13]영향 사이의 많은 주고받기 때문에 복잡하다.위에서 설명한 키와 피부색과 같은 특징의 지속적인 분포는 전형적인 지배와 열성 패턴을 나타내지 않는 유전자의 작용을 반영한다.대신 관련된 각 궤적의 기여는 부가적인 것으로 생각됩니다.작가들은 이러한 종류의 유전을 다유전적,[16] 즉 양적 유산으로 구분해 왔다.

따라서, 다원적 특성으로 인해, 유전은 단순한 단일 잡종 또는 이종 잡종 [14]교배와 같은 패턴을 따르지 않을 것이다.다원적 유전은 많은 [13]위치에서의 멘델 유전으로 설명될 수 있으며, 결과적으로 정규 분포를 따르는 특성이 생긴다.n이 관련 궤적의 수인 경우, (a 2n+ b)의 이항 팽창 계수는 모든 n개의 대립 유전자 조합의 분포 빈도를 제공합니다.n 값이 충분히 클 경우 이 이항 분포는 정규 분포와 비슷해지기 시작합니다.이 관점에서, 질병 상태는 분포의 한쪽 끝에서 어느 정도의 임계값을 지나 명확해진다.문턱을 넘어서 [16]평균에서 멀어질수록 심각도가 증가하는 질병 상태가 예상될 것이다.

유전성 질환 및 다인자 유전

질병 상태를 일으키는 돌연변이는 열성인 경우가 많기 때문에 표현형으로 발현되기 위해서는 양쪽 대립 유전자가 돌연변이여야 한다.질병이나 증후군은 또한 하나 이상의 궤적에서 돌연변이 대립 유전자가 발현된 결과일 수 있다.환경 유발 유무에 관계없이 둘 이상의 유전자가 관여하는 경우, 우리는 그 질병이 다인자 유전의 결과라고 말한다.

십자가에 관여하는 유전자가 많을수록 유전자형의 분포는 정규 분포,[13] 즉 가우스 분포와 유사합니다.이것은 다인자 유전은 다인자 유전이며 유전 빈도는 다잡종 멘델 교잡으로 예측할 수 있다는 것을 보여준다.표현형 빈도는 특히 환경적 요인에 의해 복잡해진다면 다른 문제이다.

다인자 질환을 정의하기 위해 사용되는 다인자 유전의 패러다임은 많은 불일치에 부딪혔다.Turnpenny(2004)는 단순 다유전 유전으로 제1형 당뇨병의 발병과 같은 일부 질병을 설명할 수 없는 방법과 이러한 경우 모든 유전자가 동일한 [16]기여를 하는 것은 아니라고 생각한다고 논한다.

다원적 유전의 가정은 관련된 모든 위치가 질병의 증상에 동등하게 기여한다는 것이다.이것에 의해, 유전자형의 정규(가우스) 분포가 됩니다.그렇지 않으면, 다유전적 유전이라는 개념은 그 질병에 대해 뒷받침될 수 없습니다.

예

이상과 같은 질병은 유전적 요소와 환경적 요소를 모두 갖춘 것으로 잘 알려져 있습니다.다른 예로는 습진이나 피부염,[13] 척추 비피다, 그리고 [10]무뇌증이 있다.

정신분열증은 생체정신과 의사들에 의해 다인자 유전적인 것으로 널리 알려져 있지만, 어떤 특징적인 유전자 표식도 확실하게 결정되지 않았다.

만약 그 환자의 형제 자매가 그 병을 가지고 있다는 것이 밝혀지면, 그 병은[citation needed] 유전적인 것이고 그 환자 또한 유전적인 매개체가 될 가능성이 크다.이것은 또한 유전 패턴이 멘델리아인이 아니라는 것을 증명해야 하기 때문에 충분하지 않다.이것은 다원적 상속의 결론이 도출되기 전에 수십, 심지어 수백 가지의 다른 가계도를 연구해야 할 것이다.이 작업에는 몇 년이 걸리는 경우가 많습니다.

만약 다인자 유전이 사실이라면, 사촌이나 먼 친척들이 그 [10]병에 걸렸을 때에만 환자가 병에 걸릴 가능성이 줄어든다.다인자 유전 질환은 가족 내에서 유전되는 경향이 있지만, 유전은 단순한 단일 잡종이나 이종 [14]잡종과 같은 패턴을 따르지 않을 것이라는 점을 명시해야 한다.

유전적 원인이 의심되고 질병에 대해 알려진 것이 거의 없다면, 질병의 표현형 발현에 정확히 얼마나 많은 유전자가 관련되어 있는지 알 수 있을 것이다.일단 그것이 결정되면, 질문에 답해야 한다: 만약 두 사람이 필요한 유전자를 가지고 있다면, 왜 그들 사이에 발현에 차이가 있는가?일반적으로 두 사람을 다르게 만드는 것은 환경적인 요인일 가능성이 높다.유전 패턴을 결정하는 데 필요한 유전자 조사의 관련 특성 때문에,[citation needed] 이것은 보통 병인을 결정하기 위해 선택하는 첫 번째 방법이 아니다.

인간 염색체 골다공증에 대한 QTL 20

QTL 매핑

골다공증의 QTL에 대한 게놈 전체 스캔의 예

게놈이 알려진 유기체의 경우, 기능이 문제의 특징과 관련이 없는 것으로 확실히 알려진 특정 영역의 유전자를 제외하려고 할 수 있다.게놈을 사용할 수 없는 경우, 확인된 영역의 염기서열을 지정하고, 일반적으로 다른 게놈에서 알려진 기능을 가진 유전자와의 유사성에 의해 유전자의 추정 기능을 결정하는 것이 선택사항이 될 수 있습니다.이것은 사용자가 1차 염기서열을 입력하고 다양한 유기체의 유전자의 BLAST 데이터베이스 내에서 유사한 염기서열을 검색할 수 있는 온라인 도구인 BLAST를 사용하여 수행될 수 있다.그것은 종종 표현형 특성의 기초가 되는 실제 유전자가 아니라 오히려 유전자와[17][18] 밀접하게 연관되어 있는 DNA의 영역이다.

QTL 매핑을 사용하는 통계 유전학자들의 또 다른 관심사는 표현형 특성의 기초가 되는 유전자 구조의 복잡성을 결정하는 것이다.예를 들어 표현형이 여러 개의 독립된 궤적에 의해 형성되는지 아니면 몇 개의 궤적에 의해 형성되는지를 알고자 할 수 있으며, 이러한 궤적을 상호 작용시킵니다.이것은 표현형이 어떻게 [19]진화하고 있는지에 대한 정보를 제공할 수 있다.

최근 개발에서, 고전적인 QTL 분석은 DNA 마이크로어레이에 의한 유전자 발현 프로파일링과 결합되었다.그러한 표현 QTL(eQTL)은 종종 질병과 관련된 [20]유전자 발현을 위한 시스 및 트랜스 제어 요소를 설명한다.관찰된 인식 효과는 대사 경로 및 과학 문헌 데이터베이스와 상호작용하는 위치 내에서 유전자의 교차 검증에 의해 책임이 있는 유전자를 식별하는 데 유용한 것으로 밝혀졌다.

분산 분석

QTL 매핑의 가장 간단한 방법은 마커 궤적에서의 분산 분석(ANOVA, "마커 회귀"라고도 함)입니다.이 방법에서는 역교차에서 t-통계량을 계산하여 두 마커 유전자형 그룹의 평균을 비교할 수 있습니다.가능한 유전자형이 세 개 이상인 다른 교차 유형(예: 교차)의 경우 F-통계량을 제공하는 보다 일반적인 형태의 분산 분석을 사용합니다.QTL 매핑에 대한 분산 분석 방법에는 세 가지 중요한 약점이 있습니다.첫째, QTL 위치와 QTL 효과에 대한 별도 견적은 받지 않습니다.QTL 위치는 유전자형 그룹 평균 간에 가장 큰 차이를 보이는 마커를 살펴봄으로써만 표시되며, 마커의 겉보기 QTL 효과는 마커와 QTL 간의 재조합의 결과로 실제 QTL 효과보다 작아집니다.둘째, 유전자형이 표식기에 없는 개인을 버려야 한다.셋째, 마커 간격이 넓으면 QTL이 모든 마커에서 상당히 멀리 떨어져 있을 수 있으므로 QTL 검출 전력이 감소합니다.

인터벌 맵핑

Lander와 Botstein은 마커 [21]궤적에서의 분산 분석의 세 가지 단점을 극복하는 구간 매핑을 개발했습니다.인터벌 매핑은 현재 실험적인 크로스에서의 QTL 매핑에서 가장 일반적인 접근법입니다.이 방법은 유형화된 마커의 유전자 지도를 사용하며, 분산 분석과 마찬가지로 단일 QTL의 존재를 가정한다.구간 매핑에서는 각 궤적을 한 번에 하나씩 간주하고 주어진 궤적이 참 QTL인 모델에 대해 승산비(LOD 점수)의 대수를 계산한다.승산비는 실험 [22]교차에서 각 개체의 표현형과 마커 유전자형 사이의 Pearson 상관 계수와 관련이 있습니다.

'간격 매핑'이라는 용어는 두 마커(흔히 '마커-브래킷'으로 표시됨) 내에서 QTL의 위치를 추정하는 데 사용됩니다.구간 매핑은 원래 최대우도를 기반으로 하지만 단순 회귀 분석에서도 매우 좋은 근사치를 얻을 수 있습니다.

QTL 매핑의 원칙은 1) 표현형과 마커 유전자형에 대한 관측 데이터가 주어진 매개변수 세트(특히 QTL 효과와 QTL 위치)에 대해 가능성을 계산할 수 있다는 것이다. 2) 매개변수에 대한 추정치는 가능성이 가장 높은 것이다.3) 치환시험을 [23]통해 유의한 역치를 설정할 수 있다.

정량적 특성 위치(QTL)를 검출하기 위한 기존의 방법은 단일 QTL 모델과 QTL이 없다고 가정한 모델의 비교를 기반으로 한다.예를 들어 "간격 매핑" 방법에서는[24] 게놈 상의 각 위치에서 단일 추정 QTL의 가능성을 평가한다.그러나 게놈의 다른 곳에 위치한 QTL은 간섭 효과를 가질 수 있습니다.그 결과, 검출력이 저하될 수 있으며, QTL의 위치와 효과 추정치가 편향될 수 있다(Lander and Botstein 1989; Knapp 1991).존재하지 않는 소위 "고스트" QTL도 나타날 수 있습니다(Haley and Knott 1992; Martinez and Curnow 1992).따라서 여러 QTL [25]모델을 사용함으로써 여러 QTL을 보다 효율적이고 정확하게 매핑할 수 있습니다.여러 QTL이 하나의 특성에 기여하는 QTL 매핑을 처리하는 데 널리 사용되는 한 가지 방법은 게놈을 반복적으로 스캔하고 QTL이 식별되면 알려진 QTL을 회귀 모델에 추가하는 것입니다.복합 간격 매핑이라고 하는 이 방법은 단일 QTL 접근법보다 QTL의 위치와 효과 크기를 더 정확하게 결정하며, 특히 매핑 모집단에서 유전자형 간의 상관 관계가 문제가 될 수 있는 소규모 매핑 모집단에서 더욱 정확하다.

Composite Interval Mapping(CIM; 복합 간격 매핑)

이 방법에서는 마커 궤적의 서브셋을 공변량으로 사용하여 구간 매핑을 수행합니다.이들 마커는 링크된QTL을 고려하여 나머지 변동을 줄임으로써 인터벌 매핑의 분해능을 높이기 위한 다른 QTL의 프록시 역할을 합니다.CIM의 주요 문제는 공변량으로 사용할 적절한 마커 위치를 선택하는 것입니다. 이러한 위치를 선택하면 CIM이 모델 선택 문제를 단차원 스캔으로 전환합니다.그러나 표식 공변량의 선택은 해결되지 않았습니다.당연히 적절한 마커는 진정한 QTL에 가장 가까운 마커가 됩니다.따라서 이러한 마커를 찾을 수 있다면 QTL 매핑 문제는 완전히 해결됩니다.

Family-pedigree을 위주로 매핑

가족 QTL 매핑, 또는 Family-pedigree을 위주로 매핑(연계와 결사 매핑), 하나의 가족 대신 여러 가족들과 연관되어 있는 근거를 두었다.가족이 실험적인 십자가를 만들기 어렵다 유전자의 지도 제작의 QTL 매핑이 있는 유일한 방법이 되어왔습니다.하지만, 몇가지 장점 때문에, 지금 식물 유전 학자들 일부는 방법이 인류 유전학을 개척해 통합하려고 시도하고 있습니다.[26]family-pedigree 기반 처리 방법을 사용하여(Bink(알. 2008년)토론되어 왔다.Family-based 연계 및 협회 성공적으로(Rosyara 등 적용된 바 있다.2009)[27]

참고 항목

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