피토프토라라모룸

Phytophthora ramorum
피토프토라라모룸
Canker on an infected oak
감염된 떡갈나무의 구내통
과학적 분류 edit
Clade: SAR
문: 우미코타
주문: 페로노스포랄레스
패밀리: 페로노스포르과
속: 피토프토라
종류:
라모룸
이항명
피토프토라라모룸
Werres 외 2001년

피토프토라 라모룸은 오크 돌연사(SOD)를 일으키는 것으로 알려진 균류 식물 병원체이다.이 질병은 참나무와 다른 종류의 나무들을 죽이고, 유럽에 존재할 뿐만 아니라 캘리포니아와 오리건주의 참나무 개체군에 파괴적인 영향을 끼쳤다.증상은 나무 줄기의 출혈과 잎의 역류를 포함하며, 많은 경우 나무가 죽는다.

P. ramorum은 또한 Rododendron, Viburnum, Pieris와 같은 많은 다른 식물 종들을 감염시켜 ramorum dieback 또는 ramorum blight로 알려진 잎 증상을 일으킨다.이러한 식물은 빗물이나 빗물에 의해 전염될 수 있는 병원체 생성 포자와 함께 새로운 감염의 접종원으로 작용할 수 있다.

P. ramorum은 1995년에 처음 보고되었고, 이 병원체의 기원은 아직 불분명하지만, 대부분의 증거들은 이 병원체가 유럽과 북미에 외래 종으로 소개되었다는 것을 보여준다.[1]질병에 대한 제어 메커니즘은 거의 없으며, 감염된 식물 물질의 조기 발견과 적절한 폐기에 의존합니다.

존재

이 질병은 몬터레이 카운티의 빅서(Big Sur)와 남부 험볼트 카운티 사이의 캘리포니아 해안 지역에 존재하는 것으로 알려져 있다.이 범위의 모든 해안 카운티와 북부 산타클라라 카운티에서 레이크 카운티까지 바로 내륙의 모든 카운티에 존재하는 것으로 확인되었습니다.그러나 캘리포니아 코스트 산맥 동쪽에서는 발견되지 않았다.그것은 2001년 캘리포니아 주 경계선 바로 북쪽에 있는 오리건 주 커리 카운티에서 보고되었다.소노마 카운티는 캘리포니아의 [2]다른 카운티에 비해 두 배 이상의 새로운 사망률이 발생하면서 가장 큰 타격을 입었습니다.

비슷한 시기에 유럽 대륙과 영국에서도 비슷한 질병이 피토프토라 [3]라모룸으로 확인됐다.

호스트와 증상

북미의 경우

갑작스런 참나무 죽음으로 폐허가 된 캘리포니아 빅서 언덕길

1995년 캘리포니아에서 많은 타노크스(Notholithocarpus densiflorus)가 의문사하면서 처음 발견됐고 2000년 신종 피토프토라로 기술됐다.그 후 미국의 다른 주, 영국, 독일을 포함한 많은 지역에서 우연히 보육원에 도입되었거나 이미 검출되지 않은 채 발견되었다.

타누아크에서는 새싹이 시들고, 오래된 잎이 옅은 녹색이 되며, 2~3주가 지나면 가지에 달라붙어 잎이 갈색으로 변한다.짙은 갈색의 수액이 아래쪽 줄기의 껍질을 더럽힙니다.나무껍질은 종종 갈라지고 눈에 보이는 변색을 동반한 껌을 배출한다.나무가 시든 후, 어리버리들은 다음 해에 싹을 틔우려고 하지만, 그들의 끝은 곧 휘어져 죽는다.암브로시아 딱정벌레(Monarthrum scutellare)는 한여름 동안 죽어가는 나무에 침입하여 작은 구멍 근처에 미세한 흰 먼지 더미를 만들 것입니다.나중에, 나무껍질 딱정벌레는 미세하고 붉은 지루한 먼지를 만들어냅니다.작은 검은 돔은 하이포아실론 균의 열매체이며 종종 나무껍질에 존재한다.잎사귀는 최초 감염 후 1년 이상 경과하고 나무가 [citation needed]딱정벌레에 둘러싸인 지 몇 개월 후에 죽는다.

연안 활오크 및 캘리포니아 흑오크에서 첫 번째 증상은 나무껍질 표면에서 나오는 버건디 레드에서 타르 블랙의 두꺼운 수액입니다.이것들은 흔히 출혈성 구내염이라고 불린다.

오크 외에도, 많은 다른 숲 종들이 이 질병의 숙주가 될 수 있다; 사실, 일부 캘리포니아 숲의 거의 모든 목질 식물들이 P. [4]ramorum에 감염되기 쉽다는 것이 미국에서 관찰되었다.로덴드론, 마드론(Arbutus menziesi), 상록수 허클베리(Vaccinium ovatum), 캘리포니아 만 월계수(Umbellularia californica), 북크아이(Aesculus californica), 큰잎 단풍(Acer macylllllum), 토이(Heton(Heteromeles arbutifolia), 마니타프톨리아), 마니타포스타포스타포스타포스트.ii), 커피베리(Rhamnus californica), 인동덩어리(Lonicera hispidula), 슈리브 오크(Qercus parvula)가 그것이다.P. ramorum은 일반적으로 이러한 숙주에서 ramorum dieback/leaf blake로 알려진 덜 심각한 질병을 유발합니다.특징적인 증상은 잎의 검은 반점이며 일부 숙주는 줄기와 [5]잔가지가 퇴색하는 것이다.이 질병은 진달래와 같은 일부 숙주를 죽일 수 있지만 대부분은 살아남는다.이 종들의 질병 진행은 잘 기록되어 있지 않다.삼나무의 증상은 새싹과 바늘의 변색, 작은 가지에 있는 구내염으로 인해 새싹 사망률로 이어질 수 있다.

유럽에서는

P. ramorum으로 인한 잎사귀

유럽에서는 1990년대 [3]초 Rhodendron과 Viburnum에서 라모룸 병충해가 처음 관찰되었으며, 처음에는 주로 [6]육아실의 컨테이너 재배 식물에서 발견되었다.주된 증상은 나뭇잎과 나뭇가지 [7]병이었다.2007년까지 유럽 16개국의 탁아소와 소매 센터 전체에 퍼졌고, 최소 8개국의 [3]정원, 공원 및 삼림지대에서 검출되었다.그것은 유럽 참나무 [7]종들에게 큰 해를 끼치지 않았다.

2009년에는 영국의 서머셋, 데본, [8]콘월 카운티의 현장에서 다량의 일본산 낙엽송(라릭스 켐페리)을 감염시켜 죽이는 것으로 밝혀졌다.피토프토라 라모룸이 이 [9]종을 감염시키는 것이 발견된 것은 세계 최초였다.그 이후 웨일스와[10][11] 스코틀랜드 남서부의 낙엽송 농장에서도 광범위하게 발견되어 수백 에이커/[6]헥타르의 낙엽송을 수확하게 되었습니다.영국 산림위원회는 구제역 근절이 불가능하다고 지적하고 대신 [9]확산을 줄이기 위해 억제하는 전략을 채택했다.낙엽송나무에 생기는 질병의 증상으로는 나무의 수관과 가지가 퇴색하고 [9]나무껍질 아래가 노랗게 변하거나 생강색으로 변하는 것이 있다.2010년 8월 아일랜드 [12]워터포드주와 티퍼리주의 일본산 유채나무에서 이 병이 발견됐다.2014년 [13]2월까지 일본 남부 전역의 낙엽송 농장에 퍼졌다.이 질병이 발견된 숲 20곳을 소유하고 있던 코일트는 이 질병을 [14]막기 위해 이미 150헥타르를 벌채한 숲 중 한 곳에서 1만6000여 그루의 나무를 베었다.

근연종인 Phothora kernoviae는 P. ramorum과 유사한 증상을 일으키지만 유럽 너도밤나무(Fagus slivatica)[15]를 감염시킨다.

질병 주기

P. ramorum의 1차 접종(스포랑기아)은 1차 숙주의 잎에서 발달하며, 여기에는 태평양 서부 [16]해안에서 자라는 커다란 경목인 캘리포니아 만 월계수 같은 나무 종이 포함됩니다.이 포자들은 비와 기류에 의해 새로운 볼레 캔커 숙주의 잎으로 옮겨지는데, 타누크 같은 활엽수들은 그곳에서 [16]자라기 시작합니다.2차 접종은 내부 껍질과 수액을 감염시켜 새로운 숙주의 껍질에 출혈성 통조림을 발생시키고, 이는 감염된 낙엽과 비에 의해 악화되며, 둘 다 접종의 원천이 될 수 있다.P. ramorum은 감염시킨 식물 물질이 죽고 분해된 후 빗물에 의해 토양으로 옮겨지며, 과학자들은 이 과정에서 마지막 주기(토양 단계)를 제대로 이해하지 못합니다.그러나 클라미드포자가 병원체의 장기 생존에 관여하는 것으로 의심되지만 발아 유발 요인은 알려지지 않았다.[16]또한 P. ramorum의 포자는 65~70°F(18~21°C)의 온도 범위에서만 성공적으로 번식하는 것으로 보이며, 이는 육아실을 보호하고 [17]질병의 잠재적 전달 창을 식별하는 데 유용합니다.

전송

P. ramorum은 휴식을 취하는 포자(클라미드 포자)와 수영이 가능한 편모를 가진 동물 포자를 모두 생산합니다.P. ramorum은 [18]공기에 의해 퍼진다; 분산의 주요 메커니즘 중 하나는 빗물이 포자를 다른 민감한 식물에 튀겨서 [18]먼 거리를 운반하는 수로로 퍼지는 것이다.클라미드 포자는 혹독한 조건에도 견딜 수 있고 겨울을 [18]날 수 있다.병원체는 상처를 이용하지만 감염이 [19]일어날 필요는 없다.

위에서 언급했듯이, P. ramorum은 숙주로 사용될 수 있는 모든 식물을 죽이는 것은 아니며, 이 식물들은 [20]접종원의 역할을 하기 때문에 질병의 역학에서 가장 중요하다.캘리포니아에서는 캘리포니아 만월계수(Umbellularia californica)가 [21]접종의 주요 공급원인 것으로 보인다.잎 더미와 나무 그루터기와 같은 녹색 폐기물은 또한 P. ramorum을 부생식물로 지탱하고 접종원의 역할을 할 수 있습니다.P. ramorum은 많은 관상식물을 감염시킬 수 있기 때문에 관상식물의 [citation needed]움직임에 의해 전염될 수 있다.

등산객, 산악자전거, 승마객, 그리고 다양한 야외 활동에 종사하는 사람들도 자신도 모르게 병원균을 이전에 존재하지 않았던 지역으로 옮길 수 있다.SOD가 들끓는 것으로 알려진 지역을 여행하는 사람들은 집으로 돌아가기 전에 발, 타이어, 공구, 캠핑 장비 등을 청소하거나 다른 감염되지 않은 지역에 들어가거나, 특히 흙 속에 있는 경우 질병의 확산을 막는 데 도움을 줄 수 있다.게다가, 장작의 이동은 감염되지 않은 지역에 갑작스런 참나무 죽음을 초래할 수 있다.집주인과 여행자 모두 지역의 [22]땔감을 사서 태우라는 권고를 받는다.

P. ramorum의 전염은 철새, 달팽이,[1] 민달팽이와 같은 일부 동물들의 외부에서의 전파의 움직임을 통해서도 발생할 수 있다.

두 가지 결합 유형

접합 구조

P. ramorum은 이질이고 성적 [23]번식에 필요한 A1과 A2의 두 가지 짝짓기 유형이 있습니다.유럽 개체군은 주로 A1이고 짝짓기 유형 A1과 A2는 모두 [24]북미에서 발견됩니다.두 분리주들의 유전학상 그들은 생식적으로 [25]격리되어 있는 것으로 보인다.평균적으로 A1 접합형은 A2 접합형보다 독성이 강하지만 A2 [26]절연체의 병원성 변동은 더 크다.이 병원체가 자연에서 성적으로 번식할 수 있는지는 현재 명확하지 않으며 유전자 연구는 관찰된 [27]진화적 차이를 감안할 때 두 짝짓기 유형의 혈통이 생식적으로 또는 지리적으로 분리될 수 있다는 것을 시사했다.2010년에 실시된 한 연구에서는 EU1 A1형과 유럽 및 미국 A2형 간 쌍으로 이 병원체의 성적 번식 능력을 조사했다.당근 한천에 다양한 종류의 P. 라모룸 배양균이 활발하게 성장하여 20℃의 어둠 속에서 배양되는 토마토 주스 아가로스 플러그.MTT 검사에서 생성된 난포자를 분리, 세척하고 테트라졸륨 염료로 염색했습니다.보라색 난포자는 휴면상태인 반면 청색 또는 검은색은 생존불능상태로 간주되었다.그러나 일부 보라색 포자는 비정상적인 형태를 보였다.정상적인 형태학에는 핵, 이중벽 및 오플라스틱이 포함된다.60일의 성숙기 이후, 휴면 발아는 관찰되지 않았다.110일간의 잠복기를 거쳐 발아한 난포자는 0.5%를 넘었다.발아 시간이 길수록 발아 속도가 약간 증가했을 뿐이다.홀씨로부터 얻은 자손은 다양했으며, 일부는 동질이고 다른 일부는 A1 또는 A2 유형이었다.자손의 병원성도 마찬가지로 [28]다양했다.윈난성 인근 동아시아 월계수림과 일본 남서부 지역에서 이 병원체의 기원이 발견된 이후 한천 군락 형태에 기초한 인도차이나(IC), 일본(NP) 표현형 등 다양한 종류의 병원체가 특징지어지고 있다.그러나 아직까지 생존 가능한 짝짓기 유형은 A1과 A2 두 종류뿐이며 인도차이나 집단에서 고립된 한 종은 짝짓기를 유도하려는 어떠한 시도에도 반응하지 않아 무응답인 A0으로 특징지어진다.A1, A2형은 일본과 윈난·베트남 국경에서 격리됐다.결과적으로 생기는 배우자낭은 희박했다.평균 활자 지름은 26.1 마이크로미터였다.생성된 난포자 중 IC1과 IC2 자손의 81.5%가 정상 형태였고 18.5%는 명백히 낙태되었다.NP1xNP2의 경우, 배우자낭은 낙태율을 결정하기에는 너무 희박했지만,[29] 매우 높았다.전반적으로, P. ramorum은 성적인 번식이 가능한 것으로 보이지만, 그것은 매우 비효율적이며, 심지어 근원적인 개체군들 사이에서도 마찬가지이다.

발생원

P. ramorum은 비교적 새로운 질병이며, 그것이 어디서 유래했는지 또는 어떻게 진화했는지에 대해 여러 가지 논란이 있었다.이 유기체의 자연적인 범위를 식별하는 것이 어려운 이유 중 하나는 그것이 전형적으로 자연적으로 그것과 함께 살도록 적응된 숙주에서 증상이나 전염병을 일으키지 않기 때문이다.이 유기체가 저항력이 낮은 숙주 종으로 취약한 서식지로 새어나갈 때에만 상당한 양의 파괴가 일어난다.2021년, 이 병원체의 기원이 동아시아, 특히 베트남과 중국 윈난, 일본 남서부 국경 부근의 아열대 로리실바 숲이라는 연구 결과가 나왔다.505개의 피토프토라 배양물은 판시판과 사우추아 산줄기의 잎에서 얻었으며, 이 중 7개의 시냇물(팬시판 6개, 사우추아 1개)에서 64개의 샘플이 P. ramorum으로 확인되었다.시코쿠와 규슈의 섬에서는 17개의 하천 어획물을 채취하여 597개의 피토프토라 문화를 제공하였고, 이 중 시코쿠에서 3개, 규슈에서 4개가 P. 라모룸으로 확인되었다.EU 및 NA 유형 외에, 연구원들은 당근 한천에서 두 개의 새로운 표현형 그룹을 콜로니 형태학으로 식별했다.인도 중국어와 일본어.고온/저수 스트레스 테스트에서 NA2와 EU2는 내성이 높았고 NA1과 EU1은 성장하지 않았다.인도차이나(IC)와 일본(NP) 표현형 군락은 반응이 매우 다양하여 각 표현형 그룹 내에서 여러 유전자형을 나타냈다.짝짓기 테스트에서 절연체의 89%가 A1 짝짓기 유형이며, 11%만이 A2 유형임을 발견했습니다.두 인도차이나 유형 IC1과 IC2의 쌍은 서로 다른 유형의 알려진 혈통 사이에서 관찰된 것과 유사한 포자를 형성했다.리니지 IC1은 EU1 그룹을 탄생시킨 것으로 생각된다.NP1은 NP2의 조상이고 EU2의 자매입니다.NA2는 NA1의 조상입니다.동아시아 표본의 다양성 수준과 기존에 알려진 4개 계통의 다양성은 이곳이 피토프토라 라모룸의 원산지라는 가설을 뒷받침한다.또한 증상성 식생은 관찰되지 않았다.다른 Phothora spp의 존재.일본 남서부의 P. foliorum과 P. lateralis를 포함하는 것은 이것이 clade 8c로 [30]표시된 관련 종의 clade의 기원이 될 수 있음을 시사한다.

외래종 소개

P. ramorum은 소개된 종이고, 이러한 소개는 유럽과 북미 개체군을 위해 따로 일어났기 때문에 각 대륙에 하나의 짝짓기 유형만 존재하는 것을 창시자 [31]효과라고 합니다.따라서 두 모집단 간의 차이는 개별 기후에 대한 적응에 의해 발생한다.P. ramorum이 도입된 이후 다양화할 시간이 없었기 때문에 증거는 유전적 변이가 거의 없다.기존의 변동성은 각각의 [32]환경에 가장 잘 적응하는 소수의 개인과 함께 여러 가지 소개를 통해 설명될 수 있다.캘리포니아에서 병원체의 행동 또한 도입되었음을 나타낸다; P. ramorum이 [citation needed]토종이었다면 나무의 높은 사망률이 더 빨리 발견되었을 것으로 추정된다.

하이브리드 이벤트

피토프토라 종은 [33]그 속으로부터 다른 두 종의 이종 간 교배에 의해 진화한 것으로 나타났다.어떤 종이 새로운 환경에 도입될 때, 그것은 일시적인 선택을 일으킨다.침입한 종은 다른 서식 분류군에 노출되어 있으며, 새로운 종을 생산하기 위해 교배가 일어날 수 있다.만약 이 잡종이 성공한다면, 그들은 그들의 부모 [34]종보다 더 경쟁력이 있을 것이다.따라서, P. ramorum은 아마도 두 종 사이의 잡종이다.그럼에도 불구하고, P. ramorum의 게놈 초안은 최근의 [35]교배 증거를 보여주지 않았다.

생태학적 영향

인간의 생태와 관련하여, 병원체가 문화적으로 민감한 아메리카 원주민 지역으로 퍼지면서 타누크가 사라진 것은 유록족, 후파족, 미욱족, 카룩족 등 북부 캘리포니아에서 여전히 사용되는 가장 중요한 전통적이고 의식적인 음식 중 하나로 타누크 도토리의 손실을 나타낸다.병원체에 감염된 타누아크와 참나무 요법의 전통적인 식량원인 다른 토종 식물 [36]종들의 감소에도 비슷한 영향이 적용된다.

산림 생태학에서, 병원체는 식물 종의 다양성과 상호의존적인 [citation needed]야생동물이 제공하는 환경 서비스의 손실에 기여한다.

이 새로운 질병으로 인한 사망률은 많은 간접적인 영향을 미칠 것으로 예상된다.장기적인 영향에 대한 몇 가지 예측이 과학 [37]문헌에서 논의되었다.그러한 예측은 필연적으로 추측에 불과하지만, 짧은 시간 척도에서 발생하는 간접적인 영향은 몇 가지 경우에 문서화되어 있다.예를 들어, 한 연구는 이웃한 타누아나무가 갑작스런 참나무로 [38]죽은 후 삼나무가 더 빨리 자랐다는 것을 증명했다.다른 연구에서는 현재 관측치와 재구성/투영 기법을 결합하여 단기적 영향을 문서화하는 동시에 미래 조건을 추론했다.한 연구는 이 접근법을 삼나무 [39]숲의 구조적 특성에 대한 SOD의 영향을 조사하기 위해 사용했다.

SOD의 추가적인 장기적 영향은 심각한 사망률을 경험한 지역의 재생 패턴에서 추론할 수 있다.이러한 패턴은 어떤 나무 종들이 병든 지역에서 타누아크를 대체할 것인지를 나타낼 수 있다.이러한 변화는 SOD(예: 삼나무 숲)가 도입되기 전에는 나무 종 다양성이 상대적으로 낮았던 숲 유형에서 특히 중요하다.2011년 현재 SOD에 영향을 받은 삼나무 숲의 재생을 종합적으로 조사한 유일한 연구는 다른 활엽수종이 [40]씨앗을 뿌리고 있다는 증거를 발견하지 못했다.대신, 레드우드는 대부분의 사망률 격차를 식민지화하고 있었습니다.그러나 일부 지역에서는 재생이 불충분하다는 것을 발견하고 재생이 계속되고 있다는 결론을 내렸다.이 연구는 캘리포니아 마린 카운티의 한 현장만을 고려했기 때문에, 이러한 결과는 다른 숲에는 적용되지 않을 수 있다.지역 생태계에 미치는 다른 영향으로는 SOD 증상을 치료하기 위해 중농약(Agrifos)을 살포할 때의 잔류 효과와 그 결과 발생하는 토종 꽃가루 매개자의 사망률이 높다.Agricfos 살포량이 많은 지역에 위치한 벌집은 이러한 화학물질의 적용과 직접적인 상관관계로 상당한 개체수 손실을 초래했다.Napa와 Sonoma와 같은 카운티들은 광범위한 예방 살충제 정책을 채택함으로써 그들의 토착 꽃가루 매개자 집단에 상당한 피해를 입힐 수 있다.이러한 꽃가루 매개자 집단의 피해는 전체 식물군에 3차 부정적 영향을 미칠 수 있으며,[citation needed] SOD에 기인하는 생물 다양성의 손실과 그에 따른 환경적 가치를 악화시킬 수 있다.

환경 및 경제적 영향

공생 숙주의 신속하고 현저한 손실 외에도 돌연사는 균근 토양의 바이오매스를 대폭 감소시키는 것으로 판명된 줄기-거드링 질환으로 분류되기 때문에 SOD가 [41]있는 나무가 차지하는 토양에서 균근의 흡수가 가능한 인과 미량 영양소의 양이 크게 감소한다.P. ramorum의 또 다른 중요한 환경 영향.산불이 발생하기 쉬운 지역에 건조하고 목질적인 파편이 대량으로 퇴적되어 이를 더욱 [41]억제하기 어렵게 만드는 경향이다.실제로, SOD의 핫스팟은 소방관들에게 "관리할 수 없는" 것이며, SOD가 숲의 화재에 대한 민감성에 큰 역할을 한다는 증거가 증가하고 있다.스펙트럼의 반대편에는 P. ramorum의 상당한 경제적 영향이 있는데, 이는 평가하기가 어렵지만, 특히 떡갈나무가 서식하는 [42]플롯의 재산 가치를 높이는 경향이 있기 때문에 가장 명백한 것은 참나무가 포함된 부동산의 재산 가치 감소이다.또한 관상용 식물, 향신료 및 퇴비화 산업, 특히 캘리포니아 [42]주를 포함한 여러 미국 산업이 SOD의 확산으로 어려움을 겪고 있습니다.

통제

조기 발견

P. ramorum의 조기 발견은 그것의 방제에 필수적이다.개별 수목 기준으로, 치료 [43]치료보다 더 효과적인 예방 치료는 병원체가 언제 소중한 나무에 가까워질지 알기 위해 풍경을 통해 이동하는 지식에 의존합니다.풍경적인 측면에서, P. ramorum의 빠르고 종종 감지되지 않는 움직임은 그것이 퍼지는 것을 늦추고자 하는 어떤 치료법도 감염의 발생 초기에 일어나야 한다는 것을 의미한다.P. Ramorum의 발견 이후, 연구자들은 감염된 개별 식물의 진단에서부터 많은 수의 사람들이 참여하는 경관 수준의 발견 노력까지 다양한 규모의 조기 발견 방법 개발에 힘써왔다.

피토프토라 종의 존재를 탐지하려면 실험실 확인이 필요합니다.전통적인 배양 방법은 곰팡이에 대해 선별적인 배지 위에 있습니다. 그리고 어떤 경우에는, 피티움 종과 같은 다른 난균에 대해서도요.병원체에 의한 식물조직의 구내연에서 숙주물질을 제거하고, 그 결과 성장을 현미경으로 검사하여 P. ramorum의 고유한 형태를 확인하였다.병원체의 성공적인 분리는 종종 호스트 조직의 유형과 검출이 [44]시도되는 시기에 따라 달라집니다.

이러한 어려움들 때문에, 연구원들은 P. ramorum을 식별하기 위한 몇 가지 다른 접근법을 개발했다.효소결합면역흡수제 분석시험은 P. ramorum을 식별하는 비배양적 방법의 첫 번째 단계가 될 수 있지만, 모든 피토프토라 종에 의해 생성되는 단백질의 존재를 감지하기 때문에 첫 번째 단계일 수 있다.즉, 종 수준에서는 식별할 수 있지만 종 수준에서는 식별할 수 없습니다.ELISA 테스트는 한 번에 많은 양의 샘플을 처리할 수 있기 때문에 연구자들은 종종 총 샘플 수가 매우 [44]많을 때 그렇지 않은 샘플에서 양성 샘플을 걸러내기 위해 사용합니다.일부 제조업체는 집주인이 식물 조직이 피토프토라에 감염되었는지 여부를 판단하기 위해 사용할 수 있는 소규모 ELISA "필드 키트"를 생산한다.

연구자들은 또한 P. ramorum 식별을 위한 수많은 분자 기술을 개발했다.여기에는 P. ramorum 게놈의 내부 전사 스페이서 영역(ITS 중합효소 연쇄반응, ITS PCR), PCR 반응 중에 염료 또는 탐침(SBYR-Green), Taqman과 같은 염료 또는 탐침을 사용하여 실시간으로 DNA가 측정되는 실시간 PCR(PCR)의 증폭이 포함된다.동시에, PCR 반응에 의해 증폭된 ITS DNA 배열을 사용하여 [44]겔을 통한 차이 움직임에 따라 피토프토라 종을 구별하는 단일 가닥 입체구조 다형성(SSCP)도 있다.

게다가, 연구자들은 분리된 P. Ramorum 분리물의 미세한 차이를 정확히 파악하기 위해 P. Ramorum의 DNA 배열의 특징을 사용하기 시작했다.이를 위한 두 가지 기술은 증폭된 단편 길이 다형성인데, 이는 염기서열 내의 다양한 단편들 간의 차이를 비교함으로써 연구자들이 [44]EU와 미국의 절연체를 정확하게 구별할 수 있게 되었고, 염기쌍이 반복되는 염기서열 상의 영역인 마이크로 위성들의 검사를 가능하게 했다.P. Ramorum 전파체가 새로운 지리적 위치에 도착하여 군락을 형성할 때, 이 미세 위성들은 비교적 짧은 시간 내에 돌연변이를 보이기 시작하고 단계적인 방식으로 변이합니다.이를 바탕으로 캘리포니아의 연구자들은 주 전역에서 수집된 격리체의 마이크로 위성 분석에 기초하여 마린과 산타 크루즈 카운티의 두 개 가능한 초기 설립 지점에서 [45]이후 지점까지 P. 라모럼의 움직임을 추적하는 나무를 구축할 수 있었다.

경관 스케일에서 P. ramorum의 조기 검출은 개별 식물의 증상 관찰(및/또는 수로에서 P. ramorum 전파 검출; 아래 참조)에서 시작됩니다.대부분의 감염된 나무들이 다양한 소유권이 있는 땅의 복잡한 모자이크 위에 서 있기 때문에 P. ramorum 범위 내에서 체계적인 지상 기반 감시는 어려웠다.일부 지역에서는 공원, 산책로 및 보트 경사로와 같이 레크리에이션이 많은 지역이나 방문객이 이용하는 지역에서 대상 지상 기반 조사가 실시되었다.캘리포니아에서 지상 검출을 실시할 때, 베이 월렐에서 증상을 찾는 것이 가장 효과적인 전략이다. 왜냐하면 참참나무와 타누크의 P. ramorum 감염은 거의 항상 [46][47][48]병원체의 주요 역학적 발판인 베이 월렐과 매우 관련이 있기 때문이다.게다가 캘리포니아의 많은 사이트(전부는 아니지만)에서 P. ramorum은 일반적으로 연중 배양 기술을 통해 감염된 월계수 조직으로부터 검출될 수 있다. 다른 대부분의 숙주의 경우는 그렇지 않으며, 타누크가 가장 신뢰할 수 있는 [49]숙주인 오리건주의 경우도 아니다.

전국적인 USDA 프로그램의 일환으로 2003년부터 2006년까지 미국 39개 주에서 지상 기반 검출 조사를 실시하여 이 병원체가 이미 감염된 것으로 알려진 서부 해안 지역 밖에서 확립되었는지 여부를 확인하였다.표본 추출 영역은 병원체 증식에 도움이 될 수 있는 환경 변수와 접종소 도입 지점(예: 보육원)에 근접하여 계층화하였다.샘플은 잠재적으로 취약한 숲 또는 묘목 주변 밖에서 설정된 횡단을 따라 수집되었다.유일한 양성 샘플은 캘리포니아에서 수집되었으며, P. ramorum은 서부 [50]해안 밖의 환경에서 아직 발견되지 않았음을 확인했습니다.

공중조사는 고정익 항공기에서 죽은 타누아크 왕관을 발견하는 데 의존하기 때문에 다른 기술처럼 "조기" 기술은 아니지만, 대형 지형에서 P. ramorum의 침입을 탐지하는 데 유용한 것으로 입증되었습니다.정교한 GPS와 스케치 맵핑 기술을 통해 관측자는 죽은 나무의 위치를 표시하여 지상 요원들이 인근 [51]식물에서 샘플을 채취하기 위해 그 지역으로 돌아갈 수 있습니다.

수원에서 P. ramorum을 검출하는 것은 조기 검출 방법 중 가장 이른 것으로 나타났다.이 기술은 밧줄, 양동이, 메쉬백 또는 기타 유사한 장치를 사용하여 수로에 매달려 있는 배 또는 진달래 미끼를 사용합니다.유역의 식물이 P. 라모룸에 감염되면, 병원균의 동물 포자(다른 식물군도 포함)가 인접한 수로에 존재할 가능성이 높다.좋은 날씨 조건에서, 동물 포자는 미끼에 끌려서 감염되며, 병변을 유발하여 병원체를 배양하거나 PCR 분석을 [52][53]통해 분석할 수 있습니다.이 방법은 소규모 간헐적 계절 배수구에서 캘리포니아와 오리건주의 가르시아, 쳇코, 사우스 포크 장어 강(각각 144m, 352m, 689m2 배수 지역)에 이르는 규모에서 P. ramorum을 감지했습니다.그것은 감염으로 인한 사망률이 명백해지기 전에 유역에서 감염된 식물의 존재를 탐지할 수 있다.물론 감염된 식물들의 정확한 위치를 탐지할 수는 없다. 하천의 P. ramorum 전파의 첫 번째 징후에서, 선원들은 증상적인 식물을 찾기 위해 가능한 모든 수단을 사용하여 유역을 샅샅이 뒤져야 한다.

경관 수준에서 P. ramorum을 탐지하는 덜 기술적인 방법은 수색에 지역 토지 소유주를 참여시키는 것입니다.많은 지역 카운티 농업 부서와 캘리포니아 대학 협동조합 연장 사무소는 일반인이 제공한 보고서와 샘플을 통해 해당 지역의 병원균 분포를 추적할 수 있었습니다.2008년 버클리 캘리포니아 대학의 가르벨로토 연구소는 지역 협력자들과 함께 "SOD Blitzes"라고 불리는 일련의 교육 행사를 개최했는데, 이는 지역 토지 소유주들에게 P. ramorum에 대한 기본 정보와 증상을 식별하는 방법을 제공하기 위해 고안되었다. 각 참가자는 일정 수의 샘플 키트를 받았다.자신의 소유지에 나무를 심고 분석을 위해 샘플을 연구실로 돌려보냈습니다.이러한 시민 과학은 워크숍이 열리는 지역의 P. Ramorum 분포의 개선된 지도를 만드는 데 도움이 될 것으로 기대된다.

농업경영

2004년 미국 규제 당국이 P. Ramorum이 전국적으로 많은 숙주로 확산된 것을 발견한 이후, 농산물 선적에 대한 사전 점검은 갑작스런 참나무 [54]사망의 위험을 줄이는 데 도움이 되는 것으로 나타났다.또한 USDA의 APHIS는 특히 공공 지원 프로그램을 지속하고 P. ramorum의 질병 매개체가 될 수 있는 농산물의 이전 규제를 통과시킴으로써 SOD 확산을 막을 계획이다.실제로 오리건과 캘리포니아에서 USDA는 잠재적 식물 [54]숙주의 질병을 "흡식"하기 위해 보육원에 잠재적 숙주 식물의 재고를 성공적으로 규제했다.또한 탁아소에서 관리할 때는 탁아소 직원이 온실, 밭, 기타 [55]탁아소 등 현장의 현장을 방문해야 하는 경우가 많다는 점을 고려해야 한다.따라서 검사 [55]현장의 포장, 콘크리트 또는 자갈 구역에서만 차량을 주행하는 등 SOD가 의도치 않게 유아실로 옮겨지지 않도록 여러 생물 보안 조치를 취해야 한다.

야생지 관리

P. ramorum 관리가 취해야 할 과정은 관리하고자 하는 환경의 규모 등 여러 요소에 따라 달라집니다.P. ramorum의 관리는 오리건주의 경관/지역 수준에서 실시되어 병원균이 발견된 숲에서 완전히 근절되는 캠페인의 형태로 실시되고 있다(대부분은 민간이지만 USDA 산림청과 USDI 토지관리국 [56][57][58]소유권).박멸 캠페인은 항공기와 수로 모니터링을 통한 활발한 조기 발견, 미국 농무부 동식물 건강검사국(USDA APHIS)과 오리건주 농업부 주도의 방역, 감염수목 발견지역 밖으로 숙주자료가 이동하지 않도록 하는 방안,f. 감염된 각 나무 주변의 300피트(91m) 완충지 내에 증상이 있든 없든 라모룸 숙주의 식생.

2001년 오리건 남서부 브루킹스 마을 근처에서 시작된 오리건 척결작업은 P. 라모럼에 대한 새로운 정보에 대응하여 수년간 관리활동을 조정해 왔다.예를 들어, 다양한 나무 종에 대한 접종 실험이 어떤 숙주가 취약한지 더 명확하게 설명한 후, 오리건 협력자들은 더글라스 전나무와 레드 앨더와 같은 비숙주 종들을 현장에 남겨두기 시작했습니다.또 다른 예에서, 숙주 제거 현장에서 다시 분출된 타누아크 그루터기 중 일부만이 병원체에 감염되었다는 것을 발견한 후, 협력자들은 매우 적은 양의 제초제를 사용하여 나무를 사전 처리하기 시작했습니다.감염된 타노악의 뿌리 시스템을 죽이기 전에 죽여야 합니다그 노력은 아직 오리건 숲에서 병원균을 완전히 제거하지는 못했지만, 오리건에서 유행하는 전염병은 캘리포니아 [citation needed]숲에서와 같은 폭발적 경로를 택하지 않았다는 점에서 성공적이었다.

그러나 캘리포니아는 같은 종류의 근절 노력을 하는 것을 막는 중대한 장애물에 직면해 있다.우선, 이 유기체는 갑작스런 참나무 사망의 원인이 발견되었을 때 산타크루즈와 샌프란시스코 만 지역의 숲에 너무 잘 자리 잡고 있어서 어떠한 근절 노력도 성공할 수 없었다.북해안과 남부 빅서르의 비교적 감염이 적은 지역에서도 이 병원체를 관리하기 위한 지역 협력 노력은 리더십, 조정 및 자금 조달이라는 큰 도전에 직면해 있습니다.그럼에도 불구하고, 토지 관리자들은 여전히 P. ramorum 관리를 보다 포괄적으로 제공하기 위해 주, 카운티, 기관 간의 노력을 조율하고 있습니다.

SOD 사망이 그들의 재산에 미치는 영향을 제한하고자 하는 토지 소유주들을 위한 몇 가지 선택사항이 있다.이러한 옵션은 모두 완벽하지 않으며 P. ramorum을 근절할 수 있으며 트리의 감염을 방지할 수 있습니다.일부는 아직 초기 단계에 있다.그럼에도 불구하고, 사려 깊고 철저하게 사용될 때, 일부 치료법은 병원체의 확산을 늦추거나 병원체가 나무나 나무 기둥에 미치는 영향을 제한할 가능성을 개선한다.토지 소유자가 호스트 나무와 증상을 정확하게 식별했다고 가정하고, 테스트를 위해 승인된 실험실에 보내기 위해 샘플을 현지 당국에 제출했으며, 나무가 실제로 P. ramorum에 감염되었다는 확인을 받았다고 가정하거나, 대안적으로 토지 소유자가 P. ramorum에 감염된 나무 n이 있다는 것을 알고 있다고 가정한다.문화(개별 트리), 화학 또는 실비컬쳐(스탠드 레벨) 수단을 사용하여 제어할 수 있습니다.

문화적 기술이 P. Ramorum으로부터 나무를 보호하는 데 도움을 줄 수 있다는 가장 좋은 증거는 해안에서 살아있는 참나무의 질병 위험과 만월계수에 [21]대한 나무들의 근접성 사이의 상관관계를 확립한 연구로부터 나온 것이다.특히, 이 연구는 참나무 줄기에서 5m 이내에 자라는 월계수가 질병 위험의 가장 좋은 예측 변수라는 것을 알아냈다.이것은 해안의 살아있는 떡갈나무 근처에 있는 월계수 나무를 전략적으로 제거하는 것이 참나무 감염의 위험을 줄일 수 있다는 것을 암시한다.오크나무에 가까운 월계수가 가장 큰 위험 요소를 제공하는 것으로 보이기 때문에 월계수의 대량 제거는 보증되지 않을 것이다.다른 오크나 타누크에도 같은 패턴이 적용되는지 여부는 아직 밝혀지지 않았다.타누아크에 대한 연구가 시작되었지만, 타누아크 잔가지가 P. ramorum 접종의 원천이 되기 때문에 궁극적인 문화적 권고는 더 복잡할 것입니다.

이미 확립된 감염을 치료하기 위한 것이 아니라 개별 참나무와 타누아크 나무의 감염을 예방하기 위한 초기에 유망한 치료법은 Agri-fos라는 상표명으로 시판되는 포스포네이트 살균제이다.포스포네이트는 피토프토라의 직접적인 길항작용이 아니라 [43]나무의 다양한 면역반응을 자극함으로써 작용하는 중화 형태의 인산이다.무표적 식물에 적용하지 않을 경우 대부분 환경 친화적이며, 나무 줄기에 주입하거나 볼레에 스프레이로 적용할 수 있습니다.Agri-fos를 스프레이로 도포할 때는 유기규산계면활성제인 Pentra-bark와 조합하여 제품이 나무에 흡수될 때까지 나무 줄기에 오래 부착될 수 있도록 해야 한다.아그리포스는 나무 감염을 예방하는 데 매우 효과적이었지만, 가까운 지역의 다른 나무들에 있는 P. ramorum의 가시적인 증상이 아직 비교적 멀리 있을 때 적용되어야 한다. 그렇지 않으면, 치료해야 할 나무는 이미 감염되었을 가능성이 높지만 가시적인 증상이 아직 나타나지 않았다(특히 타누아크의 경우).하지만, 나중에 실시된 광범위한 현장 실험에서 포스폰산염은 유익한 효과가 [59]거의 없다는 것을 보여주었다.

P. ramorum을 치료하기 위한 실비문화 방법의 시험은 2006년 캘리포니아 북서부 해안의 Humboldt County에서 시작되었다.이 테스트는 개인 및 공공 시설에서 진행되었으며, 일반적으로 다양한 수준과 종류의 호스트 제거에 초점을 맞추고 있습니다.가장 큰 (50에이커 (200,000m2))와 가장 많이 복제된 시험에서는 작은 묘목과 들끓는 잎 [60]더미를 제거하기 위해 고안된 후속적인 언더 태우닝이 포함되거나 없이 들끓는 가판대 전체에서 쇠톱으로 타누크와 월계수를 제거하는 것을 포함했다.다른 치료법에는 모든 타누크가 아닌 모든 타누크를 제거하는 수정된 "그림자 연료 차단" 설계의 숙주 제거, 제초제를 사용한 타누크와 타누크 제거, 그리고 베이 월렐 단독 제거가 포함되었다.이러한 치료의 결과는 여전히 모니터링되고 있지만, 반복적인 샘플링은 지금까지 토양이나 치료 장소의 식물에서 극소량의 P. ramorum만을 검출했다.

보육원 관리

묘목 환경에서 P. ramorum을 관리하는 연구 개발은 개별 식물의 P. ramorum에서 묘목 환경의 P. ramorum, 감염된 식물의 주 및 국경을 넘어 병원체의 이동에 이르기까지 다양하다.

다양한 연구들이 관상용이나 크리스마스 트리로 가치가 있는 식물들의 P. ramorum에 대한 다양한 화학 성분들의 치료와 보호 효과를 시험해 왔다.많은 연구가 P. ramorum의 네 가지 주요 장식 숙주에 초점을 맞추고 있다.몇 가지 효과적인 화합물이 발견되었다. 가장 효과적인 화합물로는 메페녹삼, 메탈락실, 디메토모르, 페나미돈이 있다.이러한 연구의 대부분은 다음과 같은 결론에 수렴되어 있습니다: 일반적으로 화학 화합물은 치료제보다 예방제로서 더 효과적입니다; 예방적으로 사용될 때, 화학 화합물은 다양한 간격으로 다시 적용되어야 합니다; 그리고 화학 화합물은 잠재적으로 방해될 수 있습니다.검문검색과 함께요일반적으로 이들 화합물은 병원체를 억제하지만 근절하지는 않으며, 일부 연구자들은 반복 사용 시 병원체에 대한 내성이 생길 수 있다고 우려한다.이러한 연구와 결론은 Klijunas에 [61]의해 요약된다.

연구 및 진화의 또 다른 영역은 관상식물 거래에서 인간 매개 병원체 이동을 방지하기 위해 설립된 묘목 환경에서 P. Ramorum을 제거하는 것이다.이에 접근하는 한 가지 방법은 다양한 연방 및 주 규제 기관이 구현한 강력한 검역 및 검사 프로그램을 사용하는 것이다.USDA APHIS에 의해 시행된 연방 P. ramorum 검역 프로그램에 따라 캘리포니아, 오리건, 워싱턴의 보육원은 규제되고 있으며 연간 검사법에 참여해야 한다. 캘리포니아 해안에서 감염된 14개 카운티의 보육원과 오리건, 커리 카운티의 제한된 감염 지역은 보다 엄격한 영감에 참여해야 한다.이 지역에서 [62]발송할 때의 일정.

제균 보육원에 대한 연구의 대부분은 P. Ramorum의 보육원 유입과 식물 간 이동을 막기 위해 보육원이 실행할 수 있는 자발적인 베스트 관리 프랙티스(BMP)에 초점을 맞추고 있습니다.2008년, 보육업계 단체에서는 해충의 예방/관리, 훈련, 내부/외부 감시/감사, 기록/추적성, 문서화를 포함한 BMP 리스트를 발행했다.이 문서에는 "고위험 식물의 머리 위 관개 방지", "매 작물 회전 후 병원균의 확산 또는 유입을 최소화하기 위해 전파 미스트베드, 선별 영역, 절단대, 기계 및 공구를 소독해야 한다", "보육소 직원은 하나 이상의 P. ramorum 교육에 참석해야 한다" 등의 구체적인 권고사항이 포함되어 있다.유자격자 또는 문서 자체 훈련에 의한 것입니다."[63][64]

탁아소의 P. ramorum 제어에 관한 연구도 P. ramorum 접종을 포함한 관개수를 제거하는 데 초점을 맞추고 있다.관개수는 숲의 만목(관개원이 하천인 경우), 관개 연못에 돌출된 만목, 감염된 [65]숲의 유출 또는 재순환된 관개수에서 [66]유입될 수 있다.독일에서 세 가지 유형의 필터(느린 모래 필터, 용암 필터, 습지 조성)를 사용한 실험에서 처음 두 가지는 관개수에서 P. 라모룸을 완전히 제거한 반면, 건설된 습지의 후 처리수 샘플 중 37%는 여전히 P. 라모룸을 [67]포함하고 있는 것으로 나타났습니다.

P. ramorum은 토양 프로파일 내에서 결정되지 않은 기간 동안 지속될 수 있기 때문에, 보육원의 관리 프로그램은 또한 육아용 토양에서 병원체의 분포를 묘사하고 감염된 지역에서 병원체를 제거하는 것을 다루어야 한다.클로로피크린, 메탐나트륨, 요오드메탄, 다조메트 등의 화학물질을 포함한 다양한 화학적 방법들이 토양 침해를 위해 테스트되었다.실험실 테스트에 따르면 이 모든 화학물질이 유리병에 있는 토양에 적용되었을 때 효과가 있는 것으로 나타났다.또한, 감염된 토양을 가진 자원 탁아소에 대한 테스트에서 다조메트(상표명 바사미드) 훈증 후 14일간의 타르핑 기간이 성공적으로 토양 [68]프로파일에서 P. ramorum을 제거했음을 보여주었다.조사 중이거나 관심이 제기된 다른 토양 침입 관행에는 증기 멸균, 태양광화 및 감염 지역의 포장 등이 포함된다.

감염 지역의 일반 위생 시설

P. ramorum 제어의 가장 중요한 측면 중 하나는 감염된 물질이 위치 간에 이동하지 않도록 함으로써 병원체의 인체 매개 이동을 방해하는 것입니다.강제 검역이 이 기능의 일부를 수행하지만, 감염된 지역에서 작업하거나 다시 만들 때 기본적인 청결도 또한 중요합니다.대부분의 경우, 청결 관행은 감염 지역을 떠나기 전에 잠재적으로 감염될 수 있는 표면(예: 신발, 차량 및 애완동물)의 잎과 진흙을 제거하는 것을 포함합니다.건설, 목재 수확 또는 산불 진압과 같이 많은 사람들이 들끓는 지역에서 일하고 있을 때 이러한 관행의 실행의 요구는 더욱 복잡해집니다.캘리포니아 산림부와 소방국(USDA)은 후자의 두 상황에 대한 지침과 완화 요건을 구현했다. P. 라모럼이 만연한 지역의 청결에 대한 기본 정보는 캘리포니아 오크 사망률 특별 조사단 웹사이트(www.suddenoakdeath.org)에서 "처리 및 치료"를 통해 확인할 수 있다.관리" 섹션("위생 및 확산 감소" 하위 섹션)

정부 기관의 관여

2009년 영국에서는 산림위원회, DEFRA, 식품환경연구청, 콘월 카운티 의회, 그리고 내추럴 잉글랜드가 공동으로 위치를 기록하고 이 질병에 대처하고 있습니다.Natural England는 Rodendron을 [69]클리어하기 위해 Environmental Stewardship, Countryside Stewardship 및 Environmental Sensitive Area 계획을 통해 보조금 지원을 제공하고 있습니다.2011년 산림위원회는 질병의 확산을 막기 위한 시도로 영국 남서부의 10,000에이커(40km2)의 낙엽수림을 벌채하기 시작했다.2011년 말 북아일랜드 농업농촌개발부 산림관리국은 [70]다운 카운티 톨리모어 숲 공원 가장자리에 있는 모니스칼프(Moneyscalp)에서 영향을 받은 라치 삼림 14ha를 벌채하기 시작했다.

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레퍼런스

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외부 링크

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