해양 탈산소화

Ocean deoxygenation
탁 트인 바다와 해안에서 산소 농도가 낮고 낮아지는 글로벌 지도. 지도는 인공 영양소가 2mg L–1(빨간 점) 이하로 산소를 감소시킨 해안지역과 300m(파란색 음영 지역)에서 해양산소 최소구역을 나타낸다.[1]

해양 탈산소화는 이산화탄소의[3][4] 인공 배출과 어프로피케이션으로 인한 과잉 생산의 결과로 인간의 활동으로[2] 인해 해양의 산소 함량이 감소하는 것이다.[2] 이는 연안 및 에스타린 저산소 지역, 즉 데드존의 증가와 세계 해양에서 산소 최소존의 확장에서 나타난다. 해양의 산소 함량 감소는 상당히 빨랐으며 영양이나 생업을 위해 해양 생물에 의존하는 사람들뿐만 아니라 모든 에어로빅 해양 생물에 위협을 가하고 있다.[5][6][7][8]

해양학자 등은 비전문가들에게 어떤 구절이 이 현상을 가장 잘 묘사하는지 논의해왔다. 고려된 옵션으로는 해양 질식(2008년[9] 5월 보도에서 사용된 것), "해양 산소 부족",[10] "해양 산소 부족", "해양 산소 부족", "해양 산소 부족", "해양 산소 부족", "해양 산소 고갈", "해양 저산소" 등이 있다. '오션 탈산소화'라는 용어는 세계 해양의 산소 재고 감소 추세를 포착하기 때문에 국제 과학 기관에서 점점 더 많이 사용되어 왔다.[2]

개요

산소는 식물성 플랑크톤에 의한 광합성 과정과 대기와의 혼합을 통해 표면의 바다로 유입된다. 그러나 미생물과 다세포 생물 모두 재충전하면서 해양 전체 깊이에 걸쳐 화학적 에너지에[11] 산소를 사용하므로 표면으로부터 산소의 공급이 깊은 물 속 산소의 이용보다 적을 때 산소 손실이 발생한다. 이 현상은 자연적이지만 층화 증가나 온도 상승으로 악화된다. 성층화는 주로 온도와 염도 등 성질이 다른 물 덩어리를 층층이 쌓을 때 발생하며, 고밀도 물 위에 낮은 밀도가 높은 물을 얹는다. 층간 특성 차이가 클수록 층간 혼합이 적다. 지표 해양의 온도나 강과 얼음이 녹아 바다로 유입되는 담수량이 증가하면 성층화가 증가해 공급을 제한해 해양 탈산화를 촉진한다. 공급을 제한할 수 있는 또 다른 요인은 산소의 용해성이다. 온도와 염도가 높아지면 산소의 용해도가 낮아져 따뜻해질수록 물에 산소가 덜 용해될 수 있고 짠맛이 강해진다는 의미다.

해양 탈산소는 해양 생물의 추가적인 스트레스 요인이다. 해양 탈산소는 화석 연료를 태우는 결과로 해양에서 산소 최소 구역의 확장을 초래한다. 이 해양 탈산소와 함께 용해된 물 속 산소 공급원과 싱크대의 불균형에 의해 발생한다.[12] 화석연료를 태우면 산소가 소모되지만 대기 산소 재고가 크기 때문에 대기 산소 관련 상대적 감소량(연 0.001%)은 현재 해양 탈산소 발생률보다 약 2배 정도 작다.[12] 이러한 변화는 상당히 빠르게 진행되어 어류와 다른 종류의 해양 생물뿐만 아니라 영양이나 생업을 위해 해양 생물에 의존하는 사람들에게 위협이 되고 있다.[13][14][15][16] 해양 탈산소는 해양 생산성, 영양소 순환, 탄소 순환, 해양 서식지에 영향을 미친다.[17][12] 총 해양산소 함량은 1960년 이후 1~2% 감소했다.

해양 온난화는 해양 탈산소를 악화시키고 해양 유기체를 더욱 압박하여 밀도와 용해성 효과를 통해 해양 성층화를 증가시키는 동시에 신진대사 수요를 증가시킴으로써 영양소 가용성을 제한한다.[18][19] 바다의 온도가 상승하면 물 속 산소의 용해도가 감소하는데, 이는 해수면 상층부(>1000m)에서 산소 손실의 약 50%를 설명할 수 있다. IPCC 2019년 기후변화의 해양과 극저권에 관한 특별보고서에 따르면, 해양 화학의 변화로 인해 해양 먹이 그물 전체에서 종의 생존가능성이 붕괴되고 있다. 바다가 따뜻해질수록 수층 간 혼합이 줄어들어 해양생물에 이용 가능한 산소와 영양소가 줄어든다.[20] 따뜻한 바닷물은 차가운 물보다 산소가 적고 부력이 더 강하다. 이것은 표면 근처의 산소와 깊은 물의 혼합을 감소시켜 자연적으로 산소를 적게 함유하고 있다. 따뜻한 물은 또한 살아있는 유기체로부터 산소 수요를 증가시킨다; 그 결과, 해양 생물에 더 적은 산소를 사용할 수 있다.[21]

물의 바닥 층에서 가스 하이드레이트가 녹으면 퇴적물에서 더 많은 메탄이 방출되고, 메탄의 유산소 호흡에 의해 이산화탄소에 대한 산소의 후속 소비로 이어질 수 있다. 해양 탈산소를 유발하는 또 다른 기후 변화의 영향은 순환 변화다. 해수면이 표면에서 따뜻해지면서 층화가 증가할 것으로 예상되는데, 이는 해양 순환이 느려지는 경향을 보여 해양 탈산소를 증가시킨다.[12] 발트해, 멕시코 북부만, 체서피크 만과 같은 해안 지역과 에리 호수처럼 밀폐된 큰 수역들은 영양분해로 인해 탈산소의 영향을 받아왔다. 과잉 영양소는 강에 의해, 궁극적으로는 도시와 농업의 유출로부터, 그리고 삼림 벌채에 의해 악화되어, 이들 시스템에 투입된다. 이러한 영양소는 바닥으로 가라앉아 다시 생기는 유기물을 생산하는 높은 생산성으로 이어진다. 그 유기물질의 호흡은 산소를 소모하고 저산소증이나 무산소증을 일으킨다.

해양산소 최소구역(OMZ)은 일반적으로 수심 100~1000m의 바다 중간 깊이에서 발생하며, 지표 해양에서 생성되는 유기물질을 가라앉히는 호흡에서 발생하는 자연현상이다. 그러나 바다의 산소 함량이 감소함에 따라 산소 최소 구역이 수직과 수평으로 모두 확장되고 있다.[3]

저산소 지대가 지표면 가까이 수직으로 확장되면서 오리건(미국) 해안의 캘리포니아 해류와 같은 연안 양수 시스템에 영향을 줄 수 있다. 이러한 부유식 시스템은 해안 근처의 지표수가 대륙붕을 따라 더 깊은 물을 끌어 올리는 계절풍에 의해 움직인다. 탈산소화 깊은 물의 깊이가 얕아지면서 더 많은 탈산소가 대륙붕에 도달해 연안 저산소증과 물고기 떼죽음을 유발할 수 있다. 대규모 물고기 살처분들이 양식산업에 미치는 영향은 심할 것으로 예상된다. [22] [23]

전체적으로 해조류(HAB), 지역사망지역, 산소 최소구역의 해양현상이 해양 전체의 탈산화에 기여하고 있다. [24][25]

글로벌 익스텐트

해양 탈산소는 해안과 외해에서 모두 아산화, 저산소, 무산소 상태로 이어졌다. 1950년 이후 연안 해역 500여 곳에서 산소 농도가 2mg 이하인−1 것으로 보고돼 저산소 조건의 문턱으로 일반적으로 받아들여지고 있다.[26] 개방된 대양의 몇몇 지역은 생물학적 산소 소비로 인해 자연적으로 산소 농도가 낮으며, 이는 물리적 수송, 공해 혼합 또는 광합성으로부터 그 지역으로의 산소 입력 속도로 지탱할 수 없다.[26] 이러한 지역을 산소 최소 구역(OMZ)[26]이라고 하며, 이러한 자연적으로 낮은 산소 조건을 경험하는 다양한 개방 해양 시스템이 있다. 예를 들어, 상승 구역, 밀폐된 바다의 깊은 분지, 그리고 일부 모드 워터 에이드의 코어. 산소가 부족한 연안 및 오픈오션 시스템은 주로 서로 격리되어 연구되어 왔으며, 연구자들은 (인공성 영양소의 명백한 직접 투입 없이) 자연적으로 발생하는 (유전자성 영양소의) 오픈오션 OMZ에 초점을 맞추고 있다. 그러나 해안과 외해산소가 부족한 물은 상호연결성이 높기 때문에 둘 다 탈산소의 강도, 공간적 범위, 시간적 범위 등에서 증가하였다.[27]

저산소증 및 해양 산성화 강화의 동인. 적도풍은 산소 최소 구역 위로부터 낮은 용존 산소(DO), 높은 영양소 및 높은 용존 무기 탄소(DIC) 물의 상승 작용을 일으킨다. 생산성과 하수도 거주 시간의 교차 쉘프 구배는 생산성이 높은 대륙붕을 가로질러 물이 이동함에 따라 DO(DIC)의 강도를 감소(증가)시킨다.[28][29]

탈산소 조건의 공간적 범위는 매우 다양할 수 있다. 연안에서는 탈산소가 있는 지역이 1평방 킬로미터 미만에서 수천 평방 킬로미터까지 확장될 수 있다.[26] 오픈오션 OMZ는 모든 해양 유역에 존재하며, 공간적 범위에서 유사한 변화를 가지고 있다; 전 세계 해양 부피의 약 8%가 OMZ 내에 있다. 가장 큰 OMZ는 동부 열대 북태평양에 있으며 이 전지구적 부피의 41%[30]를 차지하고 있으며, 가장 작은 OMZ는 동부 열대 북대서양에서 발견되며 전지구 OMZ 부피의 5%에 불과하다.[31] 저산소 조건의 수직 범위도 가변적이며, 지속적인 저산소 영역은 산소가 부족한 물의 상·하한 한계에서 매년 변동이 발생한다.[32] 일반적으로 OMZ는 약 200~1000m 깊이에서 발생할 것으로 예상된다. OMZ의 상한은 옥시클린이라고 불리는 강하고 빠른 산소의 경사로 특징지어진다.[33] 옥시클린의 깊이는 OMZ에 따라 다르며, 주로 열선 깊이에서 공해유속과 수직 이동과 같은 물리적 공정에 의해 영향을 받는다.[34] OMZ의 하한은 생물학적 산소 소비량의 감소와 관련이 있는데, 이는 유기 물질의 대다수가 소비되고 수직 물기둥의 상위 1,000m에서 재생되기 때문이다. 얕은 해안 시스템은 산소가 부족한 물이 해저까지 확장되어 구부러진 공동체에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.[35] 산소가 부족한 조건의 일시적 지속시간은 계절적, 연간적 또는 다십진법적 척도에 따라 달라질 수 있다. 멕시코만과 같은 연안 시스템의 저산소 상태는 보통 강 배출, 물기둥의 열핵산 성층화, 바람에 의한 강제력, 대륙붕 순환 패턴과 연관되어 있다.[36] 이와 같이 극도로 저산소 조건의 시작, 지속, 분해에는 계절적, 연간적인 패턴이 있다.[36] 탁 트인 대양의 산소 농도와 해안 지역과 탁 트인 대양 사이의 여백은 기후 조건의 다극성 진동으로 인한 강도, 공간 범위 및 시간 범위의 변화를 볼 수 있다.[37]

지난 50년간 해안과 외해수역의 용존산소를 측정한 결과 산소 함량이 현저히 감소한 것으로 나타났다.[38][39][26] 이러한 감소는 지구 해양의 모든 지역에서 공간 범위 확대, 수직 범위 확대, 산소 부족 상태 지속 기간 연장 등과 관련이 있다. 과거 고생물학법을 통해 OMZ의 공간적 범위를 조사한 결과, 시간이 지나면서 OMZ의 공간적 범위가 확대된 것이 분명하며, 이러한 확장은 해양 온난화와 열경수 환풍 감소로 연결된다.[40] 많은 집요한 OMZ는 지난 50년 동안 상한과 하한을 동시에 확대함으로써 두께가 증가했다.[3][41] 연안 지역도 인공 영양소 투입 증가와 지역 순환의 변화로 인해 공간적 범위와 시간적 지속시간이 확대되었다.[42] 미국 서부 해안 오레곤의 해안선반처럼 이전에 저산소 상태를 겪지 않았던 지역은 최근 계절성 저산소증이 갑자기 발병하고 있다.[43]

해양 산소 함량의 전지구적 감소는 통계적으로 유의하며 자연적 변동 범위를 넘어서고 있다.[38] 1980년대 이후 광범위하고 명백한 손실이 발생하면서 이러한 산소 손실 추세가 가속화되고 있다.[44][38] 산소의 비율과 전체적인 콘텐츠 지역별, 이후 깊은 물이 마지막으로 환기(열염분 순환을 보)과 관련 첨단 겉보기 산소 비량(방위각 정치 장치)총 산소의 세계에서 .[38][39]추정치는 북 태평양 탈산소의 특별한 핫 스팟으로 시간의 증가 때문에 신흥에 따라 다양하다. 바다 r1950년대 이후 119년부터−1 680년까지의 천사.[38][39] 이 추정치는 전 세계 해양 산소 재고량의 2%를 나타낸다.[26] 모델링 작업을 통해 지속적 온난화, 심층수 환기 감소, 생물학적 산소 수요 증가, OMZ 관련 확장 및 밀매로 인해 2100년까지 지구−1 해양 산소 손실률이 최대 125 T mol까지 지속적으로 가속화될 것으로 예상된다.[39]

기후변화

이산화탄소와2 다른 온실 가스 배출로 인한 대부분의 과잉 열은 바다에 의해 흡수된다.[45] 따뜻한 바다는 산소가 따뜻한 물에서 덜 용해되기 때문에 그리고 광합성으로부터 산소의 생산을 억제하는 바다의 온도 주도 층화를 통해 탈산소를 유발한다.[46][47]

해양 표면은 대기와 바다가 따뜻해지면서 층화되어 얼음이 녹고 빙하가 유출된다. 이것은 덜 짜게 되고 따라서 위에 떠다니는 덜 조밀한 층을 낳는다.[48] 또한 따뜻한 물 자체는 밀도가 낮다. 이러한 성층화는 영양소의 공급을 억제한다(바다는 지속적으로 그 영양소를 재활용한다).[49][50] 이곳은 해양 광합성(식물성 플랑크톤 등)의 대다수가 발생하는 곳이다.[51] 이러한 영양소 공급의 감소는 전 세계적으로 생산되는 산소의 약 절반을 담당하는 지표 해양의 광합성 비율을 감소시킬 가능성이 있다.[51] 성층화가 증가하면 해양 내부로의 산소 공급도 감소할 수 있다. 따뜻한 물은 해양생물의 신진대사를 증가시켜 호흡수 증가로 이어진다.[52] 수면 바다에서는 호흡이 증가하면 순산소 생산량이 낮아져 대기로 전달되는 산소가 줄어들 가능성이 높다. 내부 대양에서, 수면의 물에서 호흡 증가와 산소 공급 감소의 조합은 산소를 저산소 또는 무산소 수준으로 끌어내릴 수 있다. 낮은 수준의 산소가 어류와 다른 상위 영양 수준 종에게 치명적일 뿐만 아니라, 그들은 세계적으로 중요한 원소의 미생물 매개 순환을 바꿀 수 있다. 질소와 같은 산소 최소 구역의 미생물학 참조; 질산은 매우 낮은 산소 농도에서 일차 미생물 전자 수용기로 산소를 대체한다. 이 모든 것, 초식동물에 대한 수요 증가, 영양 공급 감소, 용존 산소 감소 등은 음식 웹 불일치를 초래한다.[53][54]

시사점

해양 탈산소는 해양 생산성, 영양소 순환, 탄소 순환, 해양 서식지에 영향을 미친다.[55] 연구에 따르면 바다는 20세기 중반 이후 이미 산소의 1~2%를 잃었으며,[56][39] 모델 시뮬레이션은 향후 100년 동안 전 세계 해양2 O 함량에서 최대 7%까지 감소할 것으로 예측하고 있다. 산소의 감소는 천년 이상 계속될 것으로 예상된다.[57]

생체이용률에 미치는 영향

환경에서의 산소 부분압력 대 어항 내부 다이어그램


호흡- 피크리트 및 플렛스

생체이용률은 환경의 물질(일반적으로 분자 물질)이 유기체에 의해 얼마나 쉽게 얻어질 수 있는지를 측정하는 척도다. 수생과학의 경우 산소의 생물학적 이용가능성은 특정 생물의 요구량(수요)에 대한 산소(공급)의 양을 설명하는 반면, 농도는 물 속의 산소량만을 설명하기 때문에 특히 중요하다.

산소공급

수생 생물에게 이용 가능한 산소의 공급은 물 속의 산소 용해도에 의해 결정된다. 산소는 따뜻하고 짠 물에서는 덜 용해되며 차갑고 신선한 물에서는 더 용해된다. 물에 용해된 산소의 양은 농도, 백분율 포화 또는 부분 압력으로 측정할 수 있다. 이 모든 조치들이 산소가 얼마나 존재하는지 말해주지만, 기체의 부분 압력이 막에 얼마나 쉽게 퍼질지 결정하기 때문에 수생 생물을 고려할 때 부분 압력은 가장 정확한 척도다. 만약 산소의 부분적인 압력이 내부, 혈류 쪽보다 질막의 물 쪽에서 더 높다면 산소는 막을 가로질러 물고기로 더 쉽게 확산될 것이다.

산소요구량

필수불가결한 화학적 에너지를 제공하는 산소에 대한 유기체의 수요는 그 신진대사율에 달려 있다.[11] 대사율은 물의 온도 등 외부적 요인과 유기체의 종, 생명 단계, 크기, 활동 수준 등의 내부 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 엑토르템의 체온은 물의 온도에 따라 변동한다. 외부 온도가 증가함에 따라 엑토르템 대사도 증가하여 산소에 대한 수요가 증가한다.[58] 종마다 기초대사량이 다르기 때문에 산소요구량도 다르다.[59][60]

유기체의 수명 단계도 신진대사 요구가 다르다. 일반적으로, 젊은 단계들은 크기가 커지고 발달 복잡성이 빠르게 진전되는 경향이 있다. 유기체가 성숙함에 따라 신진대사 수요는 성장과 발달에서 유지보수로 전환되는데, 이는 훨씬 적은 자원을 필요로 한다.[61] 작은 유기체는 질량 단위당 대사량이 더 높기 때문에 작은 유기체는 단위 질량 당 더 많은 산소를 필요로 하는 반면, 큰 유기체는 일반적으로 더 많은 총 산소를 필요로 한다.[62] 활동 수준이 높을수록 산소가 더 많이 필요하다.

이것이 탈산소 시스템에서 생물학적 가용성이 중요한 이유다: 한 종에 대해 위험할 정도로 적은 산소량이 다른 종에 비해 충분할 수도 있다.

지수 및 계산

생체이용가능성을 측정하기 위한 몇 가지 지표가 제안되었다. 호흡 지수,[63] 산소 공급 지수,[64] 대사 지수.[65] 호흡 지수는 호흡용 계량 방정식의 반응제 및 생산물에서 이용할 수 있는 자유 에너지를 바탕으로 산소 가용도를 설명한다.[63] 그러나 유기체는 산소 섭취량과 이산화탄소 배출량을 변화시키는 방법을 가지고 있기 때문에 엄격한 계량 방정식이 반드시 정확한 것은 아니다.[66] 산소공급지수는 유기체의10 Q와 함께 산소용해성과 부분압력을 설명하지만, 산소사용가능성 저하를 보상하기 위한 유기체의 행동이나 생리적 변화는 설명하지 않는다.[64] 대사지수는 용해성, 부분압력, 물 속 산소의 분산성 측면에서 산소의 공급과 유기체의 대사율을 설명한다.[65] 대사 지수는 일반적으로 다른 지표들보다 산소 생체이용률의 근사치로 간주된다.

유기체가 필요로 하는 산소는 두 가지 역치가 있다.

  • Pcrit(심각한 부분 압력)- 유기체가 정상 호흡수를 지원할 수 없는 산소 수준
  • Pleth(유사성 부분 압력)[67][68] - 유기체가 생존에 필요한 최소 호흡수를 지원할 수 없는 산소 수준.

생체이용가능성은 각 생물체 및 온도에 특유하므로, 이러한 임계치의 계산은 다른 온도 및 산소 조건에서의 활동과 호흡수를 측정하거나 별도의 연구로부터 데이터를 수집하여 실험적으로 이루어진다.

기후변화의 영향

해양 탈산소의 맥락에서, 종들은 산소 내성의 임계치에 의해 구동되는 다른 수준의 산소 손실과 비율에서 낮은 산소의 영향을 경험한다. 일반적으로 이동성 종들이 산소가 낮은 지역에서 멀어질 것으로 예상할 수 있지만, 저산소에 노출되는 비살상적인 영향도 경험한다. 이 페이지 본문에 더 많은 예가 수록되어 있다.

생물 이용가능성은 변화하는 기후 속에서 계속 변화할 것이다. 수온이 따뜻해진다는 것은 산소의 용해도가 낮고 탈산소가 증가한다는 것을 의미하며, 또한 대사율을 높임으로써 발열생물의 산소 수요를 증가시킨다. 이 양성 피드백 루프는 산소 농도 감소의 영향을 복합적으로 작용한다.

해양택시에 미치는 영향

참고 항목: 인간이 해양생물에 미치는 영향

미생물

OMZ에서 산소 농도는 옥시클린의 기저부에서 <10nM> 수준으로 떨어지고 700m 이상의 깊이 동안 음산성을 유지할 수 있다.[69] 이러한 산소 부족은 황반구동 흡착,[69] 느린 환기,[70] 해양 성층화 증가, 산소 용해도를 감소시키는 해양 온도 상승 등 물리적 과정에서 산소 공급이 변화하기 때문에 강화되거나 증가될 수 있다.[71] 미세한 규모에서 해양 탈산소를 유발하는 과정은 미생물 유산소 호흡에 의존한다.[71] 에어로빅 호흡은 세균이나 고고학과 같은 미생물이 유기물을 분해하여 산소를 소비하고2 CO를 생성하여 ATP의 형태로 에너지를 얻음으로써 에너지를 얻기 위해 사용하는 대사 과정이다.[71] 해양 표면에서 식물성 플랑크톤이라 불리는 광합성 미생물은 태양에너지와 CO를2 사용하여 그 과정에서 산소를 방출하는 유기 분자(유기 물질)를 만든다.[72] 광합성에 의한 유기물질의 상당 부분은 햇빛에 비치는 물에서 유산소호흡을 하는 동안 박테리아에 의해 소비되는 용해된 유기물(DOM)이 된다. 유기 물질의 또 다른 부분은 해양 눈이라고 불리는 골재를 형성하는 심해로 가라앉는다.[73] 이 가라앉는 골재는 유기물질의 분해와 심층호흡을 통해 소비된다.[70] 빛이 닿지 않는 바다 깊은 곳에서는 에어로빅 호흡이 지배적인 과정이다. 물의 소포에 있는 산소를 소비할 때, 물이 표면 대양에 도달하지 않고는 산소를 대체할 수 없다. 산소 농도가 <10nM> 이하로 떨어지면 보통 산소에 의해 억제되는 미생물 작용이 변성화, 아나목스와 같이 일어날 수 있다. 두 공정 모두 질소 화합물에서 원소 질소를 추출하고 용액에 머무르지 않는 원소 질소가 기체로 빠져나가 바다에서 질소가 순손실되는 결과를 초래한다.[70]

동물성 플랑크톤

산소 가용성의 감소는 많은 동물성 플랑크톤 종의 난자 생산, 음식 섭취, 호흡 [68]및 대사율의 감소로 이어진다.[74][75][76] 산소 농도가 낮아진 부위의 온도와 염도 또한 산소 가용성에 영향을 미친다. 높은 온도와 염도가 낮은 산소 용해도는 산소의 부분압을 감소시킨다. 이러한 부분압력 감소는 유기체의 호흡수를 증가시켜 유기체의 산소 수요를 증가시킨다.[68][76]

동물성 플랑크톤은 그들의 중요한 기능에 영향을 주는 것 외에도 저산소 또는 음산소에 반응하여 분포를 변경한다. 많은 종들이 적극적으로 저산소 구역을 기피하는 반면,[77][78][79] 다른 종들은 포식자들의 저산소증에 대한 낮은 내성을 이용하여 이 지역을 피난처로 삼는다.[77][78][79] 포식 및 저산소 조건을 피하기 위해 매일 수직 이동을 보이는 동물성 플랑크톤도 옥시클린 근처에 암모늄을 배설하고 혐기성 암모늄 산화 증가(N가스를2 생산하는 아남산소)[80][76]에 기여한다. 저산소 지역이 수직 및 수평으로 확장되면서 식물성 플랑크톤, 동물성 플랑크톤, 네크톤에 대한 거주 가능 범위가 점차 겹치면서 포식 및 인간 착취에 대한 민감도가 높아진다.[41][81][82][74][83][84][78]

동물성 플랑크톤과 저산소 구역의 관계는 복잡하고 종과 생명 단계에 따라 다르다. 어떤 젤라틴성 동물성 플랑크톤은 저산소증에 노출되었을 때 성장률을 감소시키는 반면, 다른 것들은 이 서식지를 그들의 성장 속도에 영향을 받지 않고 높은 먹이 농도를 찾아내기 위해 이용한다.[85][82][86] 일부 젤라틴성 동물성 플랑크톤이 저산소증을 견딜 수 있는 능력은 내부 영역에 산소를 저장하는 능력 때문일 수 있다.[87] 해양 탈산소의 결과로서 동물성 플랑크톤의 움직임은 어업, 지구 질소 순환, 영양 관계에 영향을 미칠 수 있다. 이러한 변화들은 남획이나 붕괴된 먹이사슬을 통해 경제적, 환경적으로 큰 영향을 미칠 수 있는 잠재력을 가지고 있다.

물고기

추가 정보: 생선의 저산소증

해양 탈산소에 반응하는 물고기의 행동은 산소의 열악한 환경에 대한 그들의 내성에 기초한다. 음산성 내성이 낮은 종은 OMZ의 확장에 대응하여 서식지 압축을 받는 경향이 있다.[41] 저내성 물고기는 물기둥 표면 근처에서 습관화되기 시작하여 더 높은 수준의 용존 산소를 함유하고 있는 물의 상층에서 환기를 시작한다. 이것은 수생 표면 호흡이라고 불리는 행동이다.[88] 서식지 압축에 대한 생물학적 반응은 다양할 수 있다. 서식지 압축을 거친 일부 어종인 돛새치나 말린과 같은 맹수들은 그들의 먹이인 작은 물고기들이 같은 서식지 압축을 경험했기 때문에 실제로 성장을 증가시켜 어획물에 대한 먹이의 취약성을 증가시켰다.[89] 점보오징어, 등어류 등 항산화 조건에 내성을 가진 어류는 감소된 수준으로 항산화 환경에서 활동할 수 있어 항산화 불감증 포식자의 회피가 증가해 생존력을 높일 수 있고, 항산화 불감증 경쟁자가 할 수 없는 자원에 대한 접근성도 높아졌다.[82][90]

해안 서식지에 미치는 영향

많은 곳에서 산호초는 표백과 대량 산호 소멸로 이어질 수 있는 저산소증을 더 심하게 경험하고 있다.
참고 항목: 해양 서식지

산호초

지난 20년 동안 저산소증을 유발하는 저산소와 관련된 대량 사망 사고가 심각하게 증가해 왔다. 수온의 상승은 산소 수요의 증가와 해양 탈산소의 증가로 이어지고, 이것은 이러한 큰 산호초 죽음의 영역을 야기한다. 많은 산호초에서, 이 저산소증에 대한 반응은 탈산소의 규모와 기간에 매우 의존적이다. 그 증상은 광합성 및 석회화 감소에서 탈색에 이르기까지 어디서나 나타날 수 있다. 저산소증은 생태계에 녹조가 풍부하고 산호병이 확산되는 것과 같은 간접적인 영향을 미칠 수 있다. 산호가 이처럼 낮은 수준의 산소를 감당하지 못하는 반면, 조류는 꽤 내성이 있다. 이 때문에 조류와 산호 사이의 상호작용 영역에서 저산소증 증가는 더 많은 산호 사망과 더 높은 조류 확산의 원인이 될 것이다. 증가하는 질량 산호사망 지역은 산호병의 확산에 의해 강화된다. 산호병은 고농도 황화물과 저산소 질환이 있을 때 쉽게 퍼질 수 있다. 저산소증과 산호초 사망률의 루프 때문에 산호초에 서식하는 어류를 비롯한 해양생물은 저산소증에 대응하는 행동의 변화가 일어난다. 어떤 물고기는 더 많은 산소가 함유된 물을 찾기 위해 위로 올라갈 것이고, 어떤 물고기는 신진대사 및 인공호흡기 우울증에 걸릴 것이다. 무척추동물은 집에서 기질 표면으로 이동하거나 형광 산호 군락으로 이동한다.[12][91] [92]

개발도상국에 사는 대다수의 약 600만 명의 사람들이 산호초 어업에 의존하고 있다. 극도의 저산소 현상으로 인한 이러한 집단 소멸은 암초 어류 개체군에 심각한 영향을 미칠 수 있다. 산호초 생태계는 해안선 보호, 질소 고정, 폐기물 동화, 관광 기회 등 다양한 필수 생태계 서비스를 제공한다. 산호초의 바다에서 산소가 지속적으로 감소하는 것은 산호를 수리하고 재생하는 데 수년이 걸리기 때문이다.[12]

씨그라스 침대

전세계적으로 해초는 급격히 감소하고 있다. 알려진 해초 종 71종 중 21%가 개체수 추세를 감소시키고 있으며 이 중 11%가 ICUN 적색목록에 위협종목으로 지정되어 있는 것으로 추정된다. 저산소증은 해양 탈산소의 형성을 초래하는 저산소증으로 이어지는 주요 원인들 중 하나이다. 어영양소화는 해초에서 지속적으로 영양소가 농축되어 해초 생산성이 향상될 수 있지만, 해초 초원에서 지속적으로 영양소가 농축되면 미생물, 에피피테스, 식물성 플랑크톤이 과다하게 성장하여 저산소 상태를 유발할 수 있다.[12]

씨그래스는 주변 물기둥과 퇴적물에 산소를 공급할 수 있는 원천이자 싱크대다. 밤이면 해초 산소압의 내부는 물기둥의 산소농도와 선형적으로 연관되어 있기 때문에 수초기둥 산소농도가 낮으면 해초조직이 저산하여 결국 해초를 죽일 수 있다. 보통 해초 퇴적물은 광합성을 하거나 물기둥에서 잎을 거쳐 리졸과 뿌리로 산소를 분산시켜 지하 조직에 산소를 공급해야 한다. 그러나 해초 산소 균형이 바뀌면서 저산소 해초 조직이 생기는 경우가 많다. 이 저독성 물기둥에 노출된 씨그래스는 호흡 증가, 광합성률 감소, 잎 감소, 촬영 당 잎수 감소 등을 보여준다. 이것은 유산소 호흡을 위해 지하조직에 산소를 충분히 공급하지 못하게 하므로 해초는 효율이 떨어지는 혐기성 호흡에 의존해야 한다. 씨그라스 다이오프는 죽은 식물의 물질이 분해될 때 더 높은 산소 수요가 발생함에 따라 사망 사건이 더 많은 사망을 야기하는 긍정적인 피드백 루프를 만들어낸다.[12]

저산소증은 해초에서 황화물의 침입을 증가시키기 때문에, 이것은 광합성, 신진대사, 성장을 통해 해초에게 부정적인 영향을 미친다. 일반적으로 해초는 뿌리에 충분한 산소를 공급함으로써 황화물과 싸울 수 있다. 하지만, 탈산소는 해초들이 이 산소를 공급할 수 없게 하여 그것을 죽이게 한다.[12]

탈산소는 낮은 산소 조건을 견딜 수 없는 종을 제거함으로써 해초 침상에 서식하는 유기체의 다양성을 감소시킨다. 간접적으로, 해초의 상실과 퇴화는 해초나 먹이 중 하나를 위해 해초에게 의존하는 수많은 종들을 위협한다. 해초의 손실은 해초 생태계의 물리적 특성과 복원력에도 영향을 미친다. 씨그라스 침대는 많은 수확한 상업적, 오락적, 생계적 어패류에 양묘장과 서식지를 제공한다. 많은 열대지방에서, 지역 주민들은 해초와 연관된 어업에 식량과 수입원으로 의존하고 있다.[12]

씨그래스는 또한 수질 정화, 비용 보호, 침식 통제, 격리, 인접한 해양과 육지 서식지에 영양 보조금의 전달을 포함한 많은 생태계 서비스를 제공한다. 지속적인 탈산소화는 저산소증의 영향을 기후변화에 의해 복합적으로 유발하여 해초 개체군의 감소를 증가시킨다.[93][12]

이와 같은 맹그로브 숲의 새우 연못은 엄청난 양의 수질 오염을 남기며 맹그로브 숲의 탈산화의 부정적인 영향을 복합적으로 작용한다.

맹그로브 숲

해초 침대와 산호초에 비해 저산소증은 맹그로브 생태계에서 정기적으로 더 흔하며, 해양 탈산소를 통해 인공적인 영양소 투입과 토지 이용 개조에 의한 부정적인 영향을 복합적으로 작용하고 있다.[12]

해초처럼 맹그로브 나무는 산소를 라이좀의 뿌리로 운반하고 황화농도를 낮추고 미생물 집단을 변화시킨다. 용존 산소는 맹그로브 숲 내부에서 더 쉽게 소비된다. 인공적인 입력은 많은 맹그로브 마이크로하비타트에서 생존의 한계를 밀어낼 수 있다. 예를 들어 맹그로브 숲에 조성된 새우 연못은 맹그로브 생태계에 가장 큰 인공위협으로 간주된다. 이 새우 연못은 하구 순환과 수질을 감소시켜 디엘사이클링 저산소증을 촉진시킨다. 물의 질이 떨어지면 새우 연못은 순식간에 버려져 엄청난 양의 폐수를 남긴다. 이것은 인접한 서식지에서 해양 탈산소를 촉진하는 수질오염의 주요 원인이다.[12][94]

이러한 빈번한 저산소 조건 때문에, 물은 물고기에게 서식지를 제공하지 않는다. 극단적인 저산소증에 노출되면 생태계 기능이 완전히 붕괴될 수 있다. 극도의 탈산소는 필수적인 먹이 공급원인 지역 물고기 개체수에 영향을 미칠 것이다. 맹그로브 숲에 있는 새우 양식장의 환경 비용은 그들의 경제적 이익을 훨씬 능가한다. 새우 생산 중단과 이들 부위의 복원, 어영양화 및 인공 저산소증 감소.[12]

참고 항목

참조

  1. ^ Breitburg, Denise; Levin, Lisa A.; Oschlies, Andreas; Grégoire, Marilaure; Chavez, Francisco P.; Conley, Daniel J.; Garçon, Véronique; Gilbert, Denis; Gutiérrez, Dimitri; Isensee, Kirsten; Jacinto, Gil S.; Limburg, Karin E.; Montes, Ivonne; Naqvi, S. W. A.; Pitcher, Grant C.; Rabalais, Nancy N.; Roman, Michael R.; Rose, Kenneth A.; Seibel, Brad A.; Telszewski, Maciej; Yasuhara, Moriaki; Zhang, Jing (2018). "Declining oxygen in the global ocean and coastal waters". Science. 359 (6371): eaam7240. Bibcode:2018Sci...359M7240B. doi:10.1126/science.aam7240. PMID 29301986. S2CID 206657115.
  2. ^ a b c Laffoley, D; Baxter, JM (2019). Ocean deoxygenation : everyone's problem. Switzerland: Gland. p. 562. ISBN 978-2-8317-2013-5.
  3. ^ a b c Stramma, L; Johnson, GC; Printall, J; Mohrholz, V (2008). "Expanding Oxygen-Minimum Zones in the Tropical Oceans". Science. 320 (5876): 655–658. Bibcode:2008Sci...320..655S. doi:10.1126/science.1153847. PMID 18451300. S2CID 206510856.
  4. ^ Mora, C; et al. (2013). "Biotic and Human Vulnerability to Projected Changes in Ocean Biogeochemistry over the 21st Century". PLOS Biology. 11 (10): e1001682. doi:10.1371/journal.pbio.1001682. PMC 3797030. PMID 24143135.
  5. ^ 과학자들은 더 가디언에 2018년, 더 가디언에 경고한다.
  6. ^ 바다의 산소가 낮아지기 시작하다
  7. ^ 해양산소의 강제추이추이추이추이추이
  8. ^ 지구온난화가 해양산소 수치를 떨어뜨리는 원인
  9. ^ "Ocean Dead Zones Growing; May Be Linked to Warming". National Geographic News. Archived from the original on 2011-07-23. Retrieved May 1, 2008.
  10. ^ "A problem without a name". Barely Imagined Beings. Retrieved October 13, 2008.
  11. ^ a b 슈미트-로르, K.(2020). "산소는 복합 다세포 생명에 동력을 공급하는 고에너지 분자: 전통적인 생물 에너지 에너지에 대한 근본적인 수정"이다. ACS 오메가 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352.
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n Laffoley, D. & Baxter, J.M. (eds.) (2019). 해양 탈산소: 모든 사람의 문제 - 원인, 영향, 결과 및 해결책. 스위스 IUCN.
  13. ^ 과학자들은 더 가디언에 2018년, 더 가디언에 경고한다.
  14. ^ 바다의 산소가 낮아지기 시작하다
  15. ^ 해양산소의 강제추이추이추이추이추이
  16. ^ 지구온난화가 해양산소 수치를 떨어뜨리는 원인
  17. ^ Harvey, Fiona (2019-12-07). "Oceans losing oxygen at unprecedented rate, experts warn". The Guardian. ISSN 0261-3077. Retrieved 2019-12-07.
  18. ^ 베드나르셰크, N, 하비, C.J., 카플란, IC, 필리, R.A., 모히나, J. (2016) "가장자리에 있는 피테로포드: 해양 산성화, 온난화, 탈산화의 누적 효과" 해양학의 발전, 145: 1–24. doi:10.1016/j.pocean.2016.04.002
  19. ^ 킬링, 랄프 F, 그리고 헤르난 E. 가르시아(2002) "최근 지구 온난화와 관련된 해양 O2 재고량 변화" 국립과학원 절차, 99(12): 7848–7853. doi:10.1073/pnas.122154899
  20. ^ "Press Release" (PDF). IPCC (Press release). Special Report on the Ocean and Cryosphere in a Changing Climate (SROCC). 25 September 2019. p. 3. Retrieved 25 March 2020.
  21. ^ "Ocean deoxygenation". IUCN. 2019-12-06. Retrieved 2021-05-02.
  22. ^ Falkowski, 2011, Ocean Deoxygenation: 과거, 현재 및 미래, EOS, Transactions, American Geophysical Union, vol. 92: 409-420
  23. ^ Keeling, 2010, 온난화 세계의 탈산소화, 해양 과학의 연례 리뷰, 제2권: 199-229
  24. ^ 투수, 2019, 해양 탈산소는 해로운 녹조와의 연관, Researchgate.net, 153-198
  25. ^ Oschlies, 2018, 해양 탈산소의 동인과 메커니즘, 자연 지오사이언스, 제11권: 467-473권
  26. ^ a b c d e f Breitburg, D; et al. (2018). "Declining oxygen in the global ocean and coastal waters". Science. 359 (6371): eaam7240. Bibcode:2018Sci...359M7240B. doi:10.1126/science.aam7240. PMID 29301986.
  27. ^ Levin, LA; Breitburg, DL (2015). "Linking coasts and seas to address ocean deoxygenation". Nature Climate Change. 5 (5): 401–403. Bibcode:2015NatCC...5..401L. doi:10.1038/nclimate2595.
  28. ^ 챈, 에프, 바스, J.A., 크뢰커, K.J., 루브첸코, J., B.A. 멘지(Menge)의 "해양산화와 저산소증의 역학관계와 영향" (2019). 해양학, 32(3): 62–71. doi:10.5670/oceanog.2019.312. CC-BY icon.svg 자료는 이 출처에서 복사되었으며, Creative Commons Accountation 4.0 International License에 따라 이용할 수 있다.
  29. ^ 게윈, V. (2010) "해양학: 물속에서 죽다" 자연, 466 (7308): 812. doi:10.1038/466812a.
  30. ^ Wishner, KF; Outram, DM; Seibel, BA; Daly, KL; Williams, RL (2013). "Zooplankton in the eastern tropical north Pacific: Boundary effects of oxygen minimum zone expansion". Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 79: 122–144. Bibcode:2013DSRI...79..122W. doi:10.1016/j.dsr.2013.05.012.
  31. ^ Karstensen, J; Stramma, L; Visbeck, M (2008). "Oxygen minimum zones in the eastern tropical Atlantic and Pacific oceans" (PDF). Progress in Oceanography. 77 (4): 331–350. Bibcode:2008PrOce..77..331K. doi:10.1016/j.pocean.2007.05.009.
  32. ^ Whitney, FA; Freeland, HJ; Robert, M (2007). "Persistently declining oxygen levels in the interior waters of the eastern subarctic Pacific". Progress in Oceanography. 75 (2): 179–199. Bibcode:2007PrOce..75..179W. doi:10.1016/j.pocean.2007.08.007.
  33. ^ Bertrand, A; Ballón, M; Chaigneau, A (2010). "Acoustic observation of living organisms reveals the upper limit of the oxygen minimum zone". PLOS ONE. 5 (4): e0010330. Bibcode:2010PLoSO...510330B. doi:10.1371/journal.pone.0010330. PMC 2862015. PMID 20442791.
  34. ^ Prakash, S; Prakash, P; Ravichandran, M (2013). "Can oxycline depth be estimated using sea level anomaly (SLA) in the northern Indian Ocean?". Remote Sensing Letters. 4 (11): 1097–1106. doi:10.1080/2150704X.2013.842284. S2CID 128973651.
  35. ^ Baustian, MM; Rabalais, NN (2009). "Seasonal composition of benthic macroinfauna exposed to hypoxia in the northern Gulf of Mexico". Estuaries and Coasts. 32 (5): 975–983. doi:10.1007/s12237-009-9187-3. S2CID 85424157.
  36. ^ a b Rabalais, NN; Turner, RE; Wiseman, WJ; Boesch, DF (1991). "A brief summary of hypoxia on the northern Gulf of Mexico continental shelf: 1985-1988". Geological Society, London, Special Publications. 58 (1): 35–47. Bibcode:1991GSLSP..58...35R. doi:10.1144/GSL.SP.1991.058.01.03. S2CID 128670326.
  37. ^ Deutsch, C; Brix, H; Ito, T; Frenzel, H; Thompson, L (2011). "Climate-forced variability of ocean hypoxia". Science. 333 (6040): 336–340. Bibcode:2011Sci...333..336D. doi:10.1126/science.1202422. PMID 21659566. S2CID 11752699.
  38. ^ a b c d e Ito, T; Minobe, S; Long, MC; Deutsch, C (2017). "Upper ocean O2 trends: 1958–2015". Geophysical Research Letters. 44 (9): 4214–4223. Bibcode:2017GeoRL..44.4214I. doi:10.1002/2017GL073613.
  39. ^ a b c d e Schmidtko, S; Stramma, L; Visbeck, M (2017). "Decline in global oceanic oxygen content during the past five decades". Nature. 542 (7641): 335–339. Bibcode:2017Natur.542..335S. doi:10.1038/nature21399. PMID 28202958. S2CID 4404195.
  40. ^ Keeling, RF; Körtzinger, A; Gruber, N (2010). "Ocean Deoxygenation in a Warming World". Annual Review of Marine Science. 2 (1): 199–229. Bibcode:2010ARMS....2..199K. doi:10.1146/annurev.marine.010908.163855. PMID 21141663.
  41. ^ a b c Stramma, L; Prince, ED; Schmidtko, S; Luo, J; Hoolihan, JP; Visbeck, M; Wallace, DWR; Brandt, P; Körtzinger, A (2012). "Expansion of oxygen minimum zones may reduce available habitat for tropical pelagic fishes" (PDF). Nature Climate Change. 2 (1): 33–37. Bibcode:2012NatCC...2...33S. doi:10.1038/nclimate1304. hdl:10961/1538.
  42. ^ Osterman, LE; Poore, RZ; Swarzenski, PW; Senn, DB; DiMarco, SF (2009). "The 20th-century development and expansion of Louisiana shelf hypoxia, Gulf of Mexico". Geo-Marine Letters. 29 (6): 405–414. Bibcode:2009GML....29..405O. doi:10.1007/s00367-009-0158-2. S2CID 130052186.
  43. ^ Keller, AA; Simon, V; Chan, F; Wakefield, WW; Clarke, ME; Barth, JA; Kamikawa, D; Fruh, EL (2010). "Demersal fish and invertebrate biomass in relation to an offshore hypoxic zone along the US West Coast". Fisheries Oceanography. 19 (1): 76–87. doi:10.1111/j.1365-2419.2009.00529.x.
  44. ^ Ito, T; Nenes, A; Johnson, MS; Meskhidze, N; Deutsch, C (2016). "Acceleration of oxygen decline in the tropical Pacific over the past decades by aerosol pollutants". Nature Geoscience. 9 (6): 443–447. Bibcode:2016NatGe...9..443I. doi:10.1038/ngeo2717.
  45. ^ 레비투스, 시드니 등 "세계 바다의 따뜻함." 과학 287.5461(2000): 2225–2229
  46. ^ https://www.ysi.com/File%20Library/Documents/Technical%20Notes/DO-Oxygen-Solubility-Table.pdf
  47. ^ "현대 해양 생산성의 기후 주도형 트렌드" 네이처 444.7120(2006년): 752–755
  48. ^ 시그먼, 다니엘 M, 새뮤얼 L. 자카드, 그리고 제럴드 H. 하우그. "한랭 기후의 극해층" 네이처 428.6978(2004): 59-63
  49. ^ 아리고, 케빈 R 등 "피토플랑크톤 공동체 구조와 영양소 및 남양의 CO2의 감소" 과학 283.5400(1999년): 365–367.
  50. ^ 베렌펠드, 마이클 J 등 "현대 해양 생산성의 기후 주도형 트렌드" 네이처 444.7120(2006년): 752–755
  51. ^ a b 세르메뇨, 페드로 등 "해양 탄소 순환을 조절하는 데 뉴트리클라인 깊이의 역할." 미국국립과학아카데미 105.51(2008) 절차: 20344-20349
  52. ^ 길룰리, 제임스 F 등. "크기와 온도의 영향이 대사율에 미치는 영향." 과학 293.5538(2001): 2248–2251
  53. ^ Nagelkerken 인간 CO2 배출 증가로 인한 해양 생태계의 글로벌 변화, PNAS vol. 112 no. 43, 2015
  54. ^ 골든버그, 실반 U 등 "해양산화를 통한 식량 웹 생산성 향상은 온난화 속에서 붕괴된다." 글로벌 변화 생물학(2017년)
  55. ^ Harvey, Fiona (2019-12-07). "Oceans losing oxygen at unprecedented rate, experts warn". The Guardian. ISSN 0261-3077. Retrieved 2019-12-07.
  56. ^ Bopp, L; Resplandy, L; Orr, JC; Doney, SC; Dunne, JP; Gehlen, M; Halloran, P; Heinze, C; Ilyina, T; Seferian, R; Tjiputra, J (2013). "Multiple stressors of ocean ecosystems in the 21st century: projections with CMIP5 models". Biogeosciences. 10 (10): 6625–6245. Bibcode:2013BGeo...10.6225B. doi:10.5194/bg-10-6225-2013.
  57. ^ Ralph F. Keeling, Arne Kortzinger, Nicolas Gruber (2010). "Ocean Deoxygenation in a Warming World" (PDF). Annual Review of Marine Science. 2: 199–229. Bibcode:2010ARMS....2..199K. doi:10.1146/annurev.marine.010908.163855. PMID 21141663. Archived from the original (PDF) on 2016-03-01.CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  58. ^ Schulte, PM (2015). "The effects of temperature on aerobic metabolism: towards a mechanistic understanding of the responses of ectotherms to a changing environment". Journal of Experimental Biology. 218 (12): 1856–1866. doi:10.1242/jeb.118851. PMID 26085663. S2CID 24578826.
  59. ^ Makarieva, AM; Gorshkov, VG; Li, BA; Chown, SL; Reich, PB; Gavrilov, VM (2008). "The effects of temperature on aerobic metabolism: towards a mechanistic understanding of the responses of ectotherms to a changing environment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (44): 16994–16999. doi:10.1073/pnas.0802148105. PMC 2572558. PMID 18952839.
  60. ^ Balmer, RT (2011). Modern Engineering Dynamics. Academic Press.
  61. ^ Rosenfeld, J; Van Leeuwen, T; Richards, J; Allen, D (2015). "Relationship between growth and standard metabolic rate: measurement artefacts and implications for habitat use and life‐history adaptation in salmonids". Journal of Animal Ecology. 84 (1): 4–20. doi:10.1111/1365-2656.12260. PMID 24930825.
  62. ^ Singer, D (2004). "Metabolic adaptation to hypoxia: cost and benefit of being small". Respiratory Physiology & Neurobiology. 141 (3): 215–228. doi:10.1016/j.resp.2004.02.009. PMID 15288595. S2CID 34768843.
  63. ^ a b Brewer, PG; Peltzer, ET (2009). "Limits to Marine Life". Science. 324 (5925): 347–348. doi:10.1126/science.1170756. PMID 19372421. S2CID 206518536.
  64. ^ a b Verberk, WCEP; Bilton, DT; Calosi, P; Spicer, JI (2011). "Oxygen supply in aquatic ectotherms: partial pressure and solubility together explain biodiversity and size patterns". Ecology. 92 (8): 1565–1572. doi:10.1890/10-2369.1. hdl:2066/111573. PMID 21905423.
  65. ^ a b Deutsch, C; Ferrel, A; Seibel, B; Pörtner, HO; Huey, R (2015). "Climate change tightens a metabolic constraint on marine habitats". Science. 348 (6239): 1132–1135. Bibcode:2015Sci...348.1132D. doi:10.1126/science.aaa1605. PMID 26045435. S2CID 206633086.
  66. ^ Seibel, BA; Childress, JJ (2013). "The real limits to marine life : a further critique of the Respiration Index". Biogeosciences. 10 (5): 2815. Bibcode:2013BGeo...10.2815S. doi:10.5194/bg-10-2815-2013.
  67. ^ Pörtner, HO (2010). "Oxygen- And capacity-limitation of thermal tolerance: A matrix for integrating climate-related stressor effects in marine ecosystems". Journal of Experimental Biology. 213 (6): 881–893. doi:10.1242/jeb.037523. PMID 20190113. S2CID 14695028.
  68. ^ a b c Elliott, DT; Pierson, JJ; Roman, MR (2013). "Elliott, D.T., Pierson, J.J. and Roman, M.R., 2013. Predicting the effects of coastal hypoxia on vital rates of the planktonic copepod Acartia tonsa Dana". PLOS ONE. 8 (5): e63987. doi:10.1371/journal.pone.0063987. PMC 3656935. PMID 23691134.
  69. ^ a b Bertagnolli, AD; Stewart, FJ (2018). "Microbial niches in marine oxygen minimum zones". Nature Reviews Microbiology. 16 (12): 723–729. doi:10.1038/s41579-018-0087-z. PMID 30250271. S2CID 52811177.
  70. ^ a b c Lam, P; Kuypers, MM (2011). "Microbial nitrogen cycling processes in oxygen minimum zones". Annual Review of Marine Science. 3: 317–345. Bibcode:2011ARMS....3..317L. doi:10.1146/annurev-marine-120709-142814. hdl:21.11116/0000-0001-CA25-2. PMID 21329208.
  71. ^ a b c Robinson, C (2019). "Microbial respiration, the engine of ocean deoxygenation". Frontiers in Marine Science. 5: 533. doi:10.3389/fmars.2018.00533. S2CID 58010259.
  72. ^ Sigman, DM; Hain, MP (2012). "The biological productivity of the ocean". Nature Education Knowledge. 3 (6): 1–16.
  73. ^ Azam, F; Malfatti, F (2007). "Microbial structuring of marine ecosystems". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): 782–791. doi:10.1038/nrmicro1747. PMID 17853906. S2CID 10055219.
  74. ^ a b Elder, LE; Seibel, BA (2015). "Ecophysiological implications of vertical migration into oxygen minimum zones for the hyperiid amphipod Phronima sedentaria". Journal of Plankton Research. 37 (5): 897–911. doi:10.1093/plankt/fbv066.
  75. ^ Seibel, BA (2011). "Critical oxygen levels and metabolic suppression in oceanic oxygen minimum zones". Journal of Experimental Biology. 214 (2): 326–336. doi:10.1242/jeb.049171. PMID 21177952. S2CID 16469678.
  76. ^ a b c Kiko, R; Hauss, H; Bucholz, F; Melzner, F (2016). "Ammonium excretion and oxygen respiration of tropical copepods and euphausiids exposed to oxygen minimum zone conditions". Biogeosciences. 13 (8): 2241–2255. Bibcode:2016BGeo...13.2241K. doi:10.5194/bg-13-2241-2016.
  77. ^ a b Elliott, DT; Pierson, JJ; Roman, MR (2012). "elationship between environmental conditions and zooplankton community structure during summer hypoxia in the northern Gulf of Mexico". Journal of Plankton Research. 34 (7): 602–613. doi:10.1093/plankt/fbs029.
  78. ^ a b c Vanderploeg, HA; Ludsin, SA; Cavaletto, JF; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Liebig, JR; Lang, GA (2009). "Hypoxic zones as habitat for zooplankton in Lake Erie: refuges from predation or exclusion zones?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 381: S108–S120. doi:10.1016/j.jembe.2009.07.015.
  79. ^ a b Vanderploeg, HA; Ludsin, SA; Ruberg, SA; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Lang, GA; Liebig, JR; Cavaletto, JF (2009). "Hypoxia affects spatial distributions and overlap of pelagic fish, zooplankton, and phytoplankton in Lake Erie". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 381: S92–S107. doi:10.1016/j.jembe.2009.07.027.
  80. ^ Bianchi, D; Babbin, AR; Galbraith, ED (2014). "Enhancement of anammox by the excretion of diel vertical migrators". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (44): 15653–15658. Bibcode:2014PNAS..11115653B. doi:10.1073/pnas.1410790111. PMC 4226083. PMID 25288743.
  81. ^ Prince, ED; Goodyear, CP (2006). "Hypoxia-based habitat compression of tropical pelagic fishes". Fisheries Oceanography. 15 (6): 451–464. doi:10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x.
  82. ^ a b c de Mutsert, K; Steenbeek, J; Lewis, K; Buszowski, J; Cowan Jr., JH; Christensen, V (2016). "Exploring effects of hypoxia on fish and fisheries in the northern Gulf of Mexico using a dynamic spatially explicit ecosystem model". Ecological Modelling. 331: 142–150. Bibcode:2016AGUOSAH43A..07D. doi:10.1016/j.ecolmodel.2015.10.013.
  83. ^ Kraus, RT; Secor, DH; Wingate, RL (2015). "Testing the thermal-niche oxygen-squeeze hypothesis for estuarine striped bass". Environmental Biology of Fishes. 98 (10): 2083–2092. doi:10.1007/s10641-015-0431-3. S2CID 16052635.
  84. ^ Roman, MR; Pierson, JJ; Kimmel, DG; Boicourt, WC; Zhang, X (2012). "Impacts of hypoxia on zooplankton spatial distributions in the northern Gulf of Mexico". Estuaries and Coasts. 35 (5): 1261–1269. doi:10.1007/s12237-012-9531-x. S2CID 84592608.
  85. ^ Decker, MB; Breitburg, DL; Purcell, JE (2004). "Effects of low dissolved oxygen on zooplankton predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi". Marine Ecology Progress Series. 280: 163–172. Bibcode:2004MEPS..280..163D. doi:10.3354/meps280163.
  86. ^ Grove, M; Breitburg, DL (2005). "Growth and reproduction of gelatinous zooplankton exposed to low dissolved oxygen". Marine Ecology Progress Series. 301: 185–198. Bibcode:2005MEPS..301..185G. doi:10.3354/meps301185.
  87. ^ Thuesen, EV; Rutherford, LD; Brommer, PL (2005). "The role of aerobic metabolism and intragel oxygen in hypoxia tolerance of three ctenophores: Pleurobrachia bachei, Bolinopsis infundibulum and Mnemiopsis leidyi". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 85 (3): 627–633. doi:10.1017/S0025315405011550. S2CID 42198365.
  88. ^ Kramer, DL (1987). "Dissolved oxygen and fish behavior". Environmental Biology of Fishes. 18 (2): 81–92. doi:10.1007/BF00002597. S2CID 41805602.
  89. ^ Prince, ED; Luo, J; Goodyear, CP; Hoolihan, JP; Snodgrass, D; Orbesen, ES; Serafy, JE; Ortiz, M; Schirripa, MJ (2010). "Ocean scale hypoxia-based habitat compression of Atlantic istiophorid billfishes". Fisheries Oceanography. 19 (6): 448–462. doi:10.1111/j.1365-2419.2010.00556.x.
  90. ^ Maas, AE; Frazar, SL; Outram, DM; Seibel, BA; Wishner, KF (2014). "Fine-scale vertical distribution of macroplankton and micronekton in the Eastern Tropical North Pacific in association with an oxygen minimum zone". Journal of Plankton Research. 36 (6): 1557–1575. doi:10.1093/plankt/fbu077.
  91. ^ Anthony, KRN; et al. (2008). "Ocean acidification causes bleaching and productivity loss in coral reef builders". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (45): 17442–17446. Bibcode:2008PNAS..10517442A. doi:10.1073/pnas.0804478105. PMC 2580748. PMID 18988740.
  92. ^ 반원터켐, I., N.S. 웹스터(2020) "변화하는 기후에 있는 코랄 암초 미생물" 과학, 23(4). doi:10.1016/j.isci.2020.100972.
  93. ^ Waycott, M., Duarte, C.M., Carruthers, T.J., Orth, R.J., Dennison, W.C., Olyarnik, S., Calladine, A., Fourqurean, J.W., Heck, K.L., Hughes, A.R. and Kendrick, G.A. (2009) "Accelerating loss of seagrasses across the globe threatens coastal ecosystems". 국립과학원 절차, 106(30): 12377–12381. 도이:10.1073/pnas.0905620106
  94. ^ "2010a. ""World Atlas of Mangroves" Highlights the Importance of and Threats to Mangroves: Mangroves among World's Most Valuable Ecosystems." Press release. Arlington, Virginia". The Nature Conservancy. Archived from the original on 2010-07-17. Retrieved 2014-01-25.

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