포유동물의 운동 중심 패턴 발생기 신경 기질

Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
신경 진동 출력

중앙 패턴 발생기는 리듬 입력 없이 리듬 출력을 생성하도록 구성된 생물학적 신경 네트워크입니다.포유동물에서, 운동 CPG는 척수의 요추와 경추 부분에 조직되어 팔과 다리의 리드미컬한 근육의 출력을 제어하는데 사용된다.뇌의 특정 영역은 궁극적으로 CPG 신호를 제어하고 변조하는 하강 신경 경로를 시작합니다.이러한 직접 제어 외에도 효율적인 이동을 위해 사지를 조정하고 적절한 상황에서 기트의 전환을 허용하는 다양한 피드백 루프가 존재한다.

일반 해부학 및 생리학

상당한 뇌 영역

인간의 뇌 영역

이동은 후두뇌와 뇌간에서 시작하여 척수로 내려오는 경로에 의해 시작될 수 있다.이러한 하강 경로는 Mesencephalic Loconor Region(MLR)[1]과 시상하부에서 발생한다.이 영역들은 이동에 [2]관여하는 CPG를 활성화하기 위해 척수 전체에 투사하는 송곳니와 수질의 망상척수 뉴런을 투사한다.특히 종아리에서의 망상 형성은 이동을 유도하는 데 중요한 역할을 한다.복수질의 파라피라미살 영역(PPR)은 또한 신생아 쥐에게 자극을 주면 운동을 일으키는 것으로 알려져 있다.이동 시작에는 몇 가지 다른 명령 경로가 역할을 한다.이들 각각에 관여하는 뉴런은 글루타민산, 노르아드레날린산(NA), 도파민산(DA) 및 세로토닌산(5-HT) 뉴런을 포함한다.

척수

척수 세그먼트

척추동물에서 이동을 담당하는 중심 패턴 발생기는 척수의 경추와 허리 부위에 절반의 중심 모듈로 존재한다.각 CPG는 앞다리 및 [3]뒷다리에 대응하는 굴곡신장근육의 리드미컬한 수축을 담당하는 기본적인 모터 출력 패턴을 생성합니다.특히 네발 [4]포유류의 뒷다리를 제어하는 요추 회로에는 양쪽 사지의 협응을 제어하는 신경 기질이 존재한다.리듬 유발 잠재력은 척수 중앙에서 가장 높고 중측방향으로 감소한다.빠르고 규칙적인 리듬 활동을 생성하는 능력은 꼬리 방향으로 감소하지만, 리듬을 생성하는 네트워크는 요추 부위에서 척수의 꼬리 흉부 부위로 확장됩니다.외측 및 복측 기능 모두 로스트랄 및 미측 부위의 활동을 조정할 수 있습니다.CPG가 인간에게 존재하기는 하지만, 척수 초구조는 이족 [5]보행의 추가적인 요구에도 중요하다.각 다리를 제어하는 회로뿐만 아니라 전방 및 후방 이동을 제어하는 다양한 기능 네트워크가 있습니다.이들 네트워크는 대부분 오버랩되지 않습니다.다만, 그 사이에 피드백이 존재하기도 합니다.

유의한 뉴런 유형

기본 뉴런

글루탐산염

신생아 쥐에 대한 연구는 글루탐산성 뉴런, 특히 Vglut2 트랜스포터를 포함하는 뉴런의 운동성 CPG의 [6]리드미컬한 생성에 대한 중요성을 입증했다.이 뉴런들은 척수의 요추 복부 뿌리뿐만 아니라 망상 형성 전체에 위치해 있습니다.MLR을 자극하면 평균 전도 속도가 88m/s인 운동뉴론에서 시냅스 후 전위(PSP)가 생성되며, 이는 골수화 글루탐산 [7]경로임을 나타낸다.PSP는 운동신경계를 활성화시키는 것과 동일한 척추간격에 의해 생성됩니다.NMDA 수용체는 운동 뉴런이 위치한 척수 영역에서 전압 진동을 유도한다.그것들은 HB9 전사 인자를 발현하는 세포에 있으며, 이것은 마우스 [8]척수의 가상 이동 중에 리드미컬하게 활성화되는 것으로 나타났다.

세로토닌 작용

척수의 상완골 세그먼트는 신생아 [9]쥐의 이동을 유도하는 데 가장 효과적인 부위입니다. 5-HT는 [10]척수의 상부 요추 세그먼트뿐만 아니라 흉부에 직접 적용되었을 때 척수 내에서의 이동을 유도합니다.보다 구체적으로 세로토닌성 하강 경로는 [11]수질의 파라피라미살 영역(PPR)에서 유래한다.뇌간 유발 이동은 5-HT2A 및 5-HT7 수용체 길항제들에 의해 차단될 수 있다.이들 수용체를 포함하는 뉴런은 다른 로스트로-카우달 영역에 집중되어 있다.전자는 L2 세그먼트 아래에, 후자는 L3 세그먼트 위에 집중됩니다.5-HT를7 포함하는 뉴런은 진동의 단계 주기 지속 시간과 운동 패턴에 영향을 미칩니다.5-HT를2A 포함하는 뉴런은 복부 뿌리 배출의 진폭에 영향을 미친다.이것은 운동세포와 유사한 활동 중 운동세포를 모집하는 것과 일치한다.

억제.

GABAergic 및 Glycinergic 뉴런은 양쪽 사지 조정과 로스트로코달 [12]조정에 모두 관여한다.뉴런 사이에 억제활동이 차단되면 여전히 리듬활동이 일어난다.그러나 이 활동은 이동을 나타내는 것이 아니다.따라서 억제 뉴런은 CPG의 리드미컬 신호 생성에 중요한 역할을 하지 않고 대신 효과적인 이동으로 이어지도록 신호를 변조한다.

피드백 및 변조

기본 피드백 루프

사지간의 조정

포유류에서 개별 사지를 작동하는 중심 패턴 생성자들 사이에는 상당한 협응이 존재합니다.주어진 척수 세그먼트의 좌우 굴곡근과 신장 복부근 사이에는 흥분성 및 억제성 피드백이 모두 있다.또한 요추 CPG와 [12]경추 CPG 사이의 림간 조정을 매개하는 미궁 들뜸성 경사도 존재한다.이것은 주로 단방향 피드백이며, 허리 발생기는 경추 발생기에 영향을 미치지만, 그 반대는 아니다.이 세로 방향 피드백은 요추 뉴런이 자궁경부 뉴런에 직접 투영되기 때문이기도 하지만 척수의 흉부 세그먼트에 걸쳐 중간 투영되기 때문이기도 하다.이러한 흉부 세그먼트는 네트워크의 단순한 수동적 요소가 아니라 허리 지지대 발생기와 함께 리드미컬하게 활성화됩니다.

감각 피드백

감각 피드백은 동물들이 환경이나 환경의 변화에 적응할 수 있도록 CPG의 신호를 변조하는 데 사용된다.이러한 피드백은 보통 시각적인 단서나 접촉적인 단서에서 비롯되지만, 걸음걸이의 변화가 필요한 모든 종류의 인식에서 비롯될 수 있다.대부분의 경우, 이러한 유형의 피드백에 대한 특정 신경 구조는 아직 알려져 있지 않습니다.그러나 CPG의 터치 피드백은 완전한 척수 [13]손상 후 고양이의 뒷다리 대칭 보행 회복에 관여하는 것으로 나타났다.뒷다리 CPG는 부상 후 소성 변화를 겪었으며, 기관차 또는 트레드밀 훈련 후 보행의 비대칭성이 사라졌고 양쪽 이동성이 달성되었다.

보행의 변화도 CPG의 신호 변화에서 비롯된다.그러나 척수 리듬 발생기의 주기 제어에는 비대칭성이 있다.축퇴동물의 가상 이동 주기는 굴곡 [14]단계가 아닌 확장 단계를 수정하여 주로 변경된다.이 제어 체계를 입증하기 위해 외측 위굴절신경과 경골 전방 굴곡신경의 기록이 사용되었다.단, 이 비대칭 제어는 단계적 감각 피드백, 척수상 구조, 약리학 또는 지속적인 시뮬레이션 없이 관찰되므로 많은 시스템이 잠재적으로 발생기를 조절하여 상주기 변화의 다른 모드를 생성할 수 있다.

레퍼런스

  1. ^ Jordan L, Liu J, Hedlund P, Akay T, Pearson K.포유류의 이동 시작을 위한 하강 명령 시스템.Brain Research 리뷰2008년 1월 57일 (1): 183-191.
  2. ^ 윌란 PJ제세동물의 이동 제어.신경생물학의 진보. 1996년 8월 49일(5): 481-515.
  3. ^ Marder E, Calabrese RL. 리듬 모터 패턴 생성 원리.생골복음 1996; 76:687~717
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  5. ^ 최제이, 바스티안 에이적응은 인간의 보행에 대한 독립적인 제어 네트워크를 드러낸다.Nature Neuroscience.2007년 7월 1일; 10(8): 1055-1062.
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  9. ^ 카울리 KC, 슈미트 BJ체외 신생아 쥐 척수에서 N-메틸-D-아스파르트산염, 아세틸콜린 및 세로토닌에 의해 유도되는 운동 패턴의 비교.노이로시1994년 2월 14일;171:147~150
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